Abstract Disturbance may shift microbial communities from one state to another. However, species differ in their ecological characteristics and their abilities to withstand disturbance. No single species or individuals of a species exist alone, but they are parts of complex interaction networks including species above- and belowground. In boreal and subarctic forests, almost all plants and a high number of fungi form mycorrhizas at the plant roots. In mycorrhiza, the fungal partner harvests nutrients for the host plant and, in return, gains carbon from the plant. In general, these common associations benefit both partners, but as heterotrophs, fungi are dependent on carbon photosynthesized by plants, whereas plants can survive alone as autotrophs. In addition to mycorrhizal fungi, also other fungi, such as endophytes, saprotrophs and pathogens, live in and on plant roots. This thesis concerns the impacts of disturbance on fungi living in plant roots and in soil near the roots. I hypothesized that i) root-associated fungal (RAF) and soil fungal communities and colonization types change after disturbance, that ii) the observed shifts relate to disturbance intensity and that iii) they co-occur with changes in soil conditions and vegetation. Changes in RAF were studied as changes in root fungal colonization, or in fungal community composition. The latter were detected with next-generation sequencing methods. The responses of RAF to disturbance seemed to be context dependent and related to sources of fungal communities (e.g. soil, RAF networks), environmental conditions (e.g. soil pH and nutrients) and host performance. It seems that abundances of those RAF species, which are present in the roots first (priority effect), may be increased by disturbance. Research produced new information related to ecological roles of the genera Phialocephala and Meliniomyces. Altogether, the results indicate connections between both abiotic and biotic environments and RAF, and host species viability and RAF. / Tiivistelmä Häiriöt voivat siirtää eliöyhteisön tilasta toiseen. Lajien ominaisuudet ja häiriönsietokyvyt eroavat toisistaan. Mikään laji tai yksilö ei elä yksin, vaan lajit ovat osa maan ylä- ja alapuolelle ulottuvia monimutkaisia vuorovaikutusverkostoja. Boreaalisissa ja subarktisissa metsissä lähes kaikki kasvit ja useat sienet muodostavat sienijuuren eli mykorritsan. Mykorritsassa sieniosakas hankkii isäntäkasville ravinteita ja saa vastavuoroisesti kasvilta hiiltä. Tavallisesti nämä vuorovaikutussuhteet hyödyttävät molempia sienijuuren osakkaita, mutta toisenvaraisina (heterotrofeina) sienet ovat riippuvaisia kasvien yhteyttämästä hiilestä, kun taas tuottajina (autotrofeina) kasvit voivat elää itsenäisesti. Mykorritsasienten lisäksi kasvien juurissa elää yleisesti myös muita sieniä kuten endofyyttejä, saprotrofeja ja patogeeneja. Tämä väitöskirja käsittelee häiriön vaikutuksia sieniin, jotka elävät kasvien juurissa ja juuria ympäröivässä maassa. Hypoteesieni mukaan i) juurissa ja maassa elävien sienten yhteisöt ja kolonisaatiotyypit muuttuvat häiriön jälkeen, ii) muutokset liittyvät häiriön voimakkuuteen ja iii) muutokset tapahtuvat samanaikaisesti maan olosuhteiden ja kasvillisuuden muutoksien kanssa. Juurissa elävien sienten esiintymisen muutokset tutkittiin sienten kolonisaation tai yhteisörakenteen muutoksina. Sieniyhteisöt selvitettiin NGS-menetelmien avulla. Juurissa elävien sienten vasteet häiriöön vaikuttavat olevan tilannesidonnaisia ja liittyvän sienilajien lähteisiin (esim. maa, juurisieniverkostot), ympäristömuuttujiin (esim. maan pH, ravinteet) ja isäntäkasvin menestymiseen. Häiriö voi vahvistaa juurissa ensimmäisenä läsnä olevien sienilajien menestymistä (prioriteettivaikutus). Uutta tietoa tuotettiin Phialocephala ja Meliniomyces –sienisukujen ekologiasta, jota tunnetaan huonosti. Kaiken kaikkiaan, tulokset osoittavat yhteydet sekä elottoman ja elollisen ympäristön ja juurten sieniyhteisön että isäntäkasvin elinkyvyn ja juurten sieniyhteisön välillä.

Abstract Mechanical harvesting of peat changes the original mire ecosystem completely, and without active measures these areas may remain non-vegetated even for decades. Afforestation is one of the most popular after-use options for cut-away peatlands in Finland since it has both economic and aesthetic values. Recycling of wood-ash as a fertilizer has been studied extensively in peatlands drained for forestry. Wood-ash is reported to promote tree growth in these areas without any significant negative impact to the environment and could, therefore, be a suitable option also on cut-away peatlands. However, the environmental effects of ash-fertilization on cut-away areas and on ground vegetation are not fully understood. The impact of wood- and peat-ash application on the early establishment of ground vegetation and downy birch (Betula pubescens) seedlings and on post-fertilization element concentrations in plants and peat substrate were studied in a cut-away peatland. Six treatments of wood-ash, peat-ash, biotite or Forest PK-fertilizer were replicated in three blocks in different mixtures and quantities corresponding to 50 kg ha-1 of phosphorus. All the fertilizers accelerated the revegetation of the bare peat surface significantly, whereas the establishment of plants in the unfertilized area was non-existent even several years after the peat harvesting had ceased. The most striking difference between the wood- and peat-ash-fertilizers and the commercial Forest PK-fertilizer was the extensive coverage of fire-loving moss species in all the areas where ash was spread. Wood- and peat-ash application also accelerated the germination and early establishment of downy birch seedlings more efficiently than the PK-fertilizer. Ground vegetation proved to be highly important in increasing the early biomass production and carbon sequestration on ash-fertilized cut-away peatland. In addition, the below-ground biomass was equal to the above-ground biomass, or even greater. Both wood- and peat-ash fertilization ensured an adequate level of nutrients for the early establishment of ground vegetation and birch seedlings in a cut-away peatland. The mosses and herbaceous plants proved to have a major role in retaining the nutrients and heavy metals that otherwise might have leached away from the ash-fertilized cut-away site during the early stages of the afforestation. Although both wood- and peat-ash proved to be suitable for the initial fertilization of afforested cut-away peatlands, a later application of nutrients may be needed to guarantee the growth in a energy-wood stand of downy birch over its entire rotation. / Tiivistelmä Turvetuotannon päätyttyä jäljelle jäävä suopohja on aluksi täysin paljas ja vailla maaperän siemenpankkia. Kasvipeitteen luontainen uudistuminen voi viedä jopa vuosikymmeniä. Ympäristönhoidollisesti onkin tärkeää, että suopohjat otetaan uuteen käyttöön mahdollisimman nopeasti tuotannon päätyttyä. Metsitys on tällä hetkellä suosituin suopohjien jälkikäyttömuoto Suomessa. Suopohjan turpeessa on tyypillisesti runsaasti typpeä, mutta niukasti muita kasvuun tarvittavia ravinteita. Puutuhka on osoittautunut pitkäaikaisissa metsäojitettujen turvemaiden tutkimuksissa kilpailukykyiseksi vaihtoehdoksi kaupallisille lannoitteille. Energiantuotannon sivutuotteena syntyvä puu- ja turvetuhka voisi soveltua hyvin myös suopohjien lannoitteeksi. Tuhkan käytöstä lannoitteena turvetuotannosta vapautuneilla suopohjilla ei kuitenkaan ole riittävästi tutkimustietoa. Tässä työssä tutkittiin puu- ja turvetuhkan vaikutuksia turvetuotannosta vapautuneen suopohjan kasvittumiseen ja puun taimien alkukehitykseen viiden ensimmäisen kasvukauden ajan. Lisäksi tutkittiin kasvillisuuden ravinne- ja raskasmetallipitoisuuksien muutoksia sekä turpeen ravinteisuutta lannoituksen jälkeen. Kaikki lannoitteet nopeuttivat merkittävästi kasvillisuuden muodostumista paljaalle suopohjalle, kun taas lannoittamaton alue pysyi kasvittomana. Tuhkalannoitetuille alueille syntyi nopeasti laajoja palopaikoilla viihtyvien pioneerisammalten kasvustoja, jotka peittivät ja samalla sitoivat paljaan ja irtonaisen turvemaan pinnan. Tuhkalannoitus edisti myös koivun taimien alkukehitystä tehokkaammin kuin kaupallinen Metsän PK-lannoite. Sammalista ja ruohovartisista kasveista muodostuva aluskasvillisuus ylitti puuntaimet selvästi biomassan määrässä ja toimi metsityksen alkuvaiheessa puuntaimia merkittävämpänä hiilensitojana. Lisäksi kasvien maanalainen biomassa oli maanpäällistä biomassaa suurempi. Sekä puu- että turvetuhka takasivat riittävän määrän ravinteita energiapuumetsikön alkukehitykselle. Aluskasvillisuus osoittautui tärkeäksi tuhkasta liukenevien ravinteiden ja raskasmetallien sitojaksi metsityksen alkuvaiheessa. Vaikka sammalten kadmiumpitoisuudet nousivat tuhkalannoituksen seurauksena, ne olivat kuitenkin alhaisia Suomessa aiemmin mitattuihin sammalten yleisiin pitoisuuksiin suhteutettuna. Tuhkalannoitus ei lisännyt haitallisten raskasmetallien pitoisuuksia koivun taimien ja ruohovartisten kasvien lehdissä ja varsissa. Tutkimuksen tulokset tukevat puu- ja turvetuhkan käyttöä energiapuumetsiköiden alkuvaiheen lannoitteena turvetuotannosta vapautuneilla suopohjilla.

Abstract Succession is a compositional change of species and other ecosystem characteristics over time. Mire development, i.e., long-term mire succession is basically driven by an increase in peat layer height, promoting changes in hydrology, vegetation and nutrient status of a particular mire. Due to this, ecosystem processes, such as production and loss of carbon due to decomposition (i.e. carbon gas functions), change with increasing successional mire stage. An adequate method for studying the changes in ecosystem C functions is to measure CO2 and CH4 fluxes between the ecosystem and atmosphere. Succession and carbon dynamics of boreal pristine mires have been much studied. However the link between these phenomena is largely unknown. Further, if and how the C gas functions of mires change during mire succession it is rather poorly understood. The main objective of this thesis was to study how ecosystem functions, measured as CO2 and CH4 exchange, change during mire development. The study also aims to explore the drivers of succession in mire development, i.e., mire succession. Successional mire C dynamics were studied along an eight-kilometer-long successional sequence of primary paludified mires located in the land uplift coast of the Bothnian Bay. Due to the short distance between sites, they all have been under the same climatic control for most of their development. The gradual replacement of plant species with different photosynthetic potential, phenology and assimilating green area resulted in lower-level and temporal variation of CO2 exchange patterns at the later successional stages. Similar to this, CH4 also had the lowest interannual variation in the later stages. In general, CH4 emissions increased with mire age even though this trend did not emerge during the rainy season. Further, this study showed that the wintertime C function pattern was related to the C pattern during the previous summer confirming the important effect of growing season patterns on wintertime C dynamics. In addition to the fundamental effect of vegetation as a driver of succession which was also confirmed in this study, the role of hydrological conditions appeared to be equally important. More constant hydrological conditions at later successional stages resulted in lower temporal variation in CH4 and CO2 fluxes. The present results suggest that the stability of ecosystem C gas functions increases during mire development due to increasing autogenic control. / Tiivistelmä Sukkessio on ekosysteemin lajistossa ja sen muissa ominaisuuksissa ajan kuluessa tapahtuva muutos. Suon kehitystä eli pitkäaikaista suosukkessiota vie eteenpäin turpeen paksuuskasvu, joka saa aikaan muutoksia suoekosysteemin hydrologiassa, kasvillisuudessa ja ravinnetilassa. Tästä johtuen myös suoekosysteemin erilaiset prosessit, kuten tuotanto sekä hajoamisen kautta tapahtuva hiilen vapautuminen eli hiilikaasutoiminta muuttuu suon ikääntyessä. Ekosysteemin hiilikaasutoiminnassa tapahtuvia muutoksia voidaan tutkia muun muassa mittaamalla ekosysteemin ja ilmakehän välisiä hiilidioksidi- ja metaanivirtoja. Boreaalisten luonnontilaisten soiden sukkessiota ja hiilidynamiikkaa on tutkittu runsaasti, mutta niiden välistä yhteyttä ei sen sijaan juuri tunneta. Tämän vuoksi ei tiedetä kuinka soiden hiilikaasutoiminta mahdollisesti muuttuu suon kehityksen aikana eli suosukkession edetessä. Tämän tutkimuksen päätavoitteena oli tutkia kuinka hiilidioksidin ja metaanin vaihdolla mitattu ekosysteemitoiminta muuttuu suon kehityksen aikana. Tutkimus pyrki myös selvittämään suosukkessiota kontrolloivat tekijät. Eri-ikäisten soiden hiilikaasudynamiikkaa tutkittiin mittaamalla hiilikaasuja Perämeren maankohoamisrannikolla kahdeksan kilometrin pituisella sukkessiogradientilla, joka koostuu primaarisoistumisen kautta syntyneistä soista. Soiden lyhyestä keskinäisestä etäisyydestä johtuen ne ovat olleet saman ilmastollisen kontrollin alaisena suurimman osan kehityksestään. Vaiheittainen kasvilajien muutos sukkessiogradientilla yhdessä kasvilajien erilaisen yhteyttämispotentiaalin, fenologian ja yhteyttävän lehtipinta-alan kanssa johti hiilidioksidivaihdon alhaisempaan tasoon sekä pienempään ajalliseen vaihteluun vanhemmilla sukkessiovaiheilla. Myös metaanin vaihdolla oli alhaisimmat vuosien väliset vaihtelut vanhemmilla vaiheilla. Yleisesti ottaen metaanipäästöt kasvoivat suon iän myötä, vaikkakaan tätä trendiä ei havaittu sateisena kasvukautena. Lisäksi tutkimus osoitti, että talviaikaiset hiilivirrat (CO2, CH4) seurasivat kesäaikaisen hiilidynamiikan vaihtelua. Kasvillisuuden keskeinen rooli ekosysteemin sukkessiossa havaittiin myös tässä tutkimuksessa. Kasvillisuuden ohella merkittäväksi suosukkessiota sääteleväksi tekijäksi osoittautui hydrologisten olojen vaikutus. Tasaisemmat hydrologiset olot vanhemmilla sukkessiovaiheilla johtivat vähäisempään ajalliseen vaihteluun metaani- ja hiilidioksidivirroissa. Tutkimuksen tulokset viittaavat siihen, että ekosysteemin hiilidynamiikka stabilisoituu suon kehityksen aikana lisääntyvän autogeenisen kontrollin kautta.