A l'approche des échéances fixées par la Directive Cadre européenne sur l'Eau (DCE 2000), les actions de restauration se sont multipliées sur les cours d'eaux européens. Cependant, peu d'études ont été menées en parallèle pour évaluer les bénéfices apportés par de telles opérations aux biocénoses. En outre, bien que l'évaluation de la qualité écologique des cours d'eau soit de plus en plus alimentée par des approches fonctionnelles (dont l'utilisation des traits biologiques des invertébrés benthiques est un axe majeur), les retours d'expériences des opérations de restauration sont majoritairement basés sur les réponses taxonomiques des communautés aquatiques. Les objectifs de ce travail de thèse sont (i) de caractériser et de comparer les réponses spécifiques des communautés macrobenthiques à différentes actions de restauration physico-chimique et hydromorphologique et (ii) d'évaluer la pertinence de différentes approches basées, soit sur la taxonomie, soit sur les traits biologiques, dans le diagnostic de récupération des communautés d'invertébrés benthiques. Pour répondre à ces objectifs, deux sites d'un même cours d'eau méditerranéen, le Vistre (Gard), ont été étudiés. Le premier a fait l'objet de travaux de restauration hydromorphologique en 2004 et les réponses des assemblages d'invertébrés ont été étudiées simultanément sur six stations restaurées et trois stations non restaurées (canalisées) de 2008 à 2010. Sur le deuxième site, situé 5 km en aval, nous avons suivi la dynamique de récupération des communautés benthiques suite à une levée de pression physico-chimique (réduction des apports en azote et phosphore) imputable à l'arrêt du rejet d'une ancienne station d'épuration (STEP) et la mise en service d'une nouvelle STEP plus performante, 1 km en aval. Il a été montré que les indices basés sur des critères taxonomiques réagissent rapidement à la réduction des apports en nutriments mais ne traduisent pas une reprise complète du fonctionnement des communautés d'invertébrés. Au contraire les métriques basées sur les traits biologiques des invertébrés mettent en évidence une récupération biotique plus progressive qui n'atteint toutefois pas les valeurs attendues dans des conditions dites « de référence ». L'évaluation de la récupération des communautés d'invertébrés basée sur les profils de traits biologiques affiche également une meilleure corrélation avec les caractéristiques hydromorphologiques des stations en fonctions des travaux de restauration qu'elles ont, ou non, subis. L'utilisation des traits biologiques permet en outre de fournir des explications mécanistes aux processus de récupération des communautés d'invertébrés. Dans un contexte de pressions multiples, les réponses des communautés d'invertébrés ont souligné la nécessité d'agir à la fois sur la qualité physico-chimique de l'eau et le fonctionnement hydromorphologique du cours d'eau pour améliorer la qualité globale du système et permettre une récupération optimale des communautés. Les enseignements tirés de l'étude du Vistre ont été examinés afin de (i) dégager des implications concrètes pour le développement d'un outil d'évaluation du gain écologique par des opérations de restauration et (ii) soumettre des éléments d'aide à la décision dans le choix des actions de restauration à mener, et l'optimisation de leur suivi / The implementation of the European Water Framework Directive (WFD, 2000) has promoted the rapid development of many stream restoration programmes. However, very few studies have tried to improve the understanding of how anthropogenic pressure mitigation efforts contribute to the ecological recovery of streams. Moreover, available feedbacks have mainly focused on the taxonomic responses of aquatic communities. Nowadays, the assessment of stream ecological quality is increasingly driven by functional approaches, including the use of biological traits of benthic invertebrates. The main goal of my PhD work has been to characterize the specific responses of benthic macroinvertebrate communities to different restoration actions implemented to reduce nutrient inputs or to improve stream hydromorphological conditions, and to compare such actions using different approaches (taxonomic and functional). Two sections of the Vistre River (south France) were studied. On a 3 km-long river section, we have surveyed the invertebrate assemblage recovery during a four year period including the commissioning of a new Waste Water Treatment Plan (WWTP) equipped with biological treatment capable of significantly reducing N, P, and C inputs in the River. Five kilometres upstream, a 2 km-long reach was morphologically restored, including remaindering work, riparian vegetation planting and pebble input. Invertebrate assemblages were assessed simultaneously on six restored sites and three canalized, non-restored sites during three years. Our results have shown that among the metrics that reflect community recovery to nutrient input reduction, those based on taxonomic criteria respond faster than trait-based ones, but do not imply a complete recovery of invertebrate community functioning. Community recovery assessment based on biological traits has demonstrated also a better correlation with site hydromorphological characteristics which varied with restoration works. Moreover, trait-based approach allows a better explanation of the functional mechanisms that occur in benthic assemblages after chemical water quality or hydromorphological characteristic improvement. In a multi-stressor context, invertebrate community responses to different restoration actions have underlined the need for acting on both water chemical quality and hydromorphological environment to improve global stream quality and to allow convenient biological community recovery. Lessons from the Vistre River study have been examined to (i) identify practical implications for the development of an assessment tool for evaluating the ecological gain provided by restoration actions, and (ii) give elements to help managers in optimizing the definition and monitoring of restoration actions

RESUME L’objectif de cette thèse est d’identifier les mécanismes qui concourent à la reconstitution de la végétation initiale et d’établir un ensemble d’indicateurs permettant la caractérisation des différentes séries écologiques de la dynamique post-culturale. Les processus de reconstitution de la végétation sont abordés, en mode synchrone, sur base de relevés phytosociologiques effectués dans des parties des réserves naturelles qui ont connu jadis des défrichements illicites et actuellement mises en défens pour des soucis de la restauration. Dans un premier temps, cette étude revient sur l’intérêt méthodologique de la courbe aire-espèces dans l’approche expérimentale de la surface optimale représentative d’un échantillon floristiquement homogène. Il apparaît que la diversité floristique des jachères est fonction du stade de la succession. L’aire minimale sur laquelle s’effectuent les relevés phytosociologiques varie selon l’âge de la jachère Dans un second temps, cette étude fournit des indicateurs permettant la caractérisation du processus de la reconstitution de la végétation initiale. L’individualisation des groupements montre que les jeunes jachères renferment des groupements culturaux et post-culturaux. La dominance des adventices de cultures, généralement annuelles ou bisannuelles, est confirmée. Les jachères des stades intermédiaires sont dominées par des groupements graminéens presque mono-spécifiques et les jachères des stades avancés par des groupements des forêts secondaires parfois savanicoles susceptibles de reconstituer les forêts denses. L’évolution des traits biologiques le long du gradient successionnel montre que les stades jeunes sont caractérisés par des thérophytes à diaspores sclérochores souvent anémochores contrairement aux stades âgés dominés par des phanérophytes à diaspores sarcochores essentiellement zoochores. De plus, la proportion d’espèces à large distribution diminue avec l’âge de la jachère contrairement aux espèces à distribution régionale. Enfin, l’intégration des indicateurs pertinents dans une seule variable permet la définition d’indices successionnels et de tester leur efficacité. Parmi trois indices définis, l’efficacité de deux indices (Indice successionnel de forme de vie et Indice successionnel de dispersion) s’est révélée significative. L’application de ces deux indices successionnels pertinents dans le suivi-évaluation des projets de restauration écologique permettrait donc de formuler des conclusions satisfaisantes. Leur utilisation dans les suivi de la dynamique post-culturale de nos stations a montré qu’ils permettent (i) de détecter le sens de la succession (régressive ou progressive), (ii) d’orienter le choix du type d’intervention (active ou passive) le mieux approprié, (iii) de fixer le seuil d’irréversibilité d’un écosystème et (iv) d’opérer des comparaisons entre écosystèmes et régions. La restauration écologique des stations de Ruvubu et Kigwena exigent un système de gestion durable et de conservation capable d’assurer la cicatrisation et la reconstitution de la végétation initiale. Les stations de Ruvubu et Rusizi nécessiteraient l’intervention active favorisant le développement d’espèces natives disparues et l’élimination ou le contrôle d’espèces exotiques invasives. Mots clés : écologie de la restauration, succession écologique, indicateurs, indices, traits biologiques, stratégies adaptatives, Burundi.

La biodiversité est de plus en plus modifiée par les activités humaines, ce qui a conduit à des recherches considérables sur l'effet de la biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes. Ces recherches ont cependant rarement inclu le stress anthropogénique qui cause la perte de biodiversité. Cette thèse analyse l'impact du stress (pesticides et métaux lourds) sur la relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes à la base de la chaîne alimentaire marine, avec des producteurs marins primaires (diatomées) et leurs principaux consommateurs (copépodes). Le premier résultat est que la pollution chimique altère la régularité plutôt que la richesse des espèces, avec un effet disproportionné sur le fonctionnement si un stress sélectif provoque la domination par des espèces tolérantes avec une faible contribution fonctionnelle. L'effet du stress sur le fonctionnement est prévisible sur la base d'une corrélation des traits biologiques prédisant l'abondance des espèces et des traits prédisant leur effet sur le fonctionnement. L'effet de la biodiversité sur le fonctionnement augmente sous l'effet du stress dû à une augmentation d'interactions facilitatrices entre les espèces (effet de complémentarité). L'effet du stress sur la qualité alimentaire des producteurs primaires réduit le transfert d'énergie au niveau des consommateurs, soulignant la pertinence du changement de biodiversité dans un contexte trophique. La thèse se termine par un cadre synthétique présentant les trois principaux effets (stress sélectif, stress physiologique, complémentarité) déterminant l'effet du stress sur la relation entre la biodiversité et le fonctionnement des écosystèmes. / Biodiversity is increasingly altered by human activities, which has led to considerable research on the consequences of biodiversity loss for ecosystem functioning. The anthropogenic stressors driving the ongoing biodiversity loss are however rarely included into biodiversity-ecosystem functioning experiments. The present thesis analyses the impact of anthropogenic stressors (pesticides, heavy metals) on the biodiversity-ecosystem functioning relation in marine primary producers (diatoms) and consumers (copepods). It was shown that chemical stress alters species evenness rather richness, with a disproportionate effect on functioning if stress causes dominance by tolerant species with a low functional contribution. Stress tolerance and the functional contribution were predictable based on the species’ biological traits, and the effects of stress on ecosystem functioning depended on the correlation of traits predicting species abundance and traits predicting the species’ effect on ecosystem functioning. The biodiversity effect on primary producer biomass production increased under stress due to facilitative interactions (complementarity effect). Stressor-induced biodiversity loss reduced the food quality of primary producers and impaired the energy transfer to the consumer level, highlighting the relevance of stressor-induced biodiversity changers in a trophic context. The thesis ends with a synthetic framework which puts forward the three main effects (selective stress, physiological stress, complementarity) through which anthropogenic stress affects biodiversity-ecosystem functioning relations at the basis of marine food webs.

Les lisières forestières constituent un enjeu pour la gestion des territoires, par la biodiversité qu’elles abritent, les processus écologiques qu’elles régulent et les services environnementaux qu’elles rendent à l’agriculture et à la foresterie. C’est pourquoi il est nécessaire de connaitre et quantifier précisément leurs influences sur la végétation pour proposer des mesures de gestion adaptées à la variabilité des situations de lisière. En référence aux hypothèses de la littérature, ce travail vise à comprendre comment varie la répartition des communautés végétales forestières en réponse à la diversité des types de lisières, dans un paysage agriforestier. Les espèces vasculaires de la strate basse de la végétation forestière ont été recensées le long de 28 transects, représentatifs de sept types de lisières des coteaux de Gascogne. Ces transects, perpendiculaires à la bordure et dirigés vers l’intérieur du bois, comportent 20 quadrats contigus de 2 m × 2 m. J’ai cherché à mesurer la profondeur d’influence des effets de lisières sur la végétation par la méthode de régression à deux phases. Face à l’hétérogénéité observée, j’ai caractérisé les patrons de distribution des communautés végétales par cinq modèles continus pour les comparer. Les lisières structurent la répartition des communautés végétales suivant un gradient, de la bordure vers l’intérieur du bois, mais les patrons sont plus variables qu’attendus et remettent en cause la généricité du modèle théorique à deux phases largement admis dans la littérature. Néanmoins, un patron de distribution de la végétation commun à l’ensemble des lisières a été identifié au moyen de la méthode STATIS d’analyse à k-tableaux. L’analyse des effets de lisière sur un sous-échantillon d’espèces a été affinée par la prise en compte des caractéristiques biologiques et écologiques des espèces d’une part, et des variables environnementales, à différentes échelles spatio-temporelles d’autre part. Les traits biologiques et écologiques des espèces répondent davantage à l’âge et l’histoire des lisières qu’à la distance à la bordure. La hiérarchie des facteurs environnementaux, paysagers et historiques confirment le rôle prépondérant de la qualité locale de l’habitat dans la structure des communautés. La variabilité temporelle des effets de lisière a été abordée par un suivi horaire des variations microclimatiques au cours d’une année. Les faibles écarts microclimatiques entre la lisière et l’intérieur du bois au cours des saisons suggèrent un rôle faible du microclimat sur la structure des assemblages d’espèces. Enfin, la variabilité spatiale des lisières dans un paysage de large étendue a été évaluée par la mise au point d’une méthode originale afin de caractériser et cartographier la diversité des segments de lisières. Les résultats remettent en cause les modèles théoriques antérieurs et ouvrent des perspectives pour une meilleure compréhension des principes d’organisation des communautés végétales en lisières de forêt. La complexité des patrons de réponse aux effets de lisière justifie de porter une attention plus soutenue à la diversité des lisières dans la perspective de mieux les gérer. / Forest edges are a challenge for land management. They contain high biodiversity, regulate ecological processes and provide environmental services to agriculture and forestry. Therefore, it is necessary to evaluate and quantify precisely edge influence on vegetation to propose management measures adapted to edge diversity. Referring to the literature asusmptions, this paper focuses on understanding the variation in the distribution patterns of forest plant communities in response to contrasted edge types in rural landscape. All vascular plant species of the understorey forest vegetation have been identified along 28 transects, pertaining to seven edge types of “coteaux de Gascogne”. Transects were perpendicular to the forest border and included 20 contiguous quadrats of 2 m × 2 m, towards forest interior. I tried to measure the depth of edge influence on vegetation using the two-phase linear regression method. Facing to high heterogeneity, I characterized the distribution patterns of plant communities by five continuous models for comparison. Edge effect structure the distribution of plant communities along a gradient from the border toward the forest interior. Response patterns to edge influence were more variable than expected and challenge the hypothetical response model pattern widely accepted in the literature. However, a common pattern of vegetation for all transects was identified using the k-tables STATIS method. Analysis of edge effects on a sub-sample of species was refined using on the one hand biological and ecological species traits and environmental variables at different spatio-temporal scales, on the other. The functional response of plant species better suited to the age and history of the edges than the distance from the border. Nevertheless, the hierarchy of environmental, landscape and historical context confirm the role of habitat quality on distribution patterns of forest vegetation. Temporal variability of edge effects has been addressed by monitoring hourly microclimatic variations over one year. The small differences in microclimate between edge and forest interior over seasons suggest a weak role of microclimate on the structure of plant species assemblages. Finally, the spatial variability of edges at the landscape level has been evaluated. An original method, Cartolis, has been developed to characterize and map the diversity of forest edge segments. Our results, calling into question the earlier theoretical models, provide opportunities for a better understanding of plant distribution patterns in forest edges. The complexity of responses obtained warrants to bring more attention to edge diversity for better management and conservation of plant species.

L'urbanisation croissante de ces dernières décennies amène aujourd'hui à considérer la place de la biodiversité dans les territoires urbains. Ce travail est centré sur l'étude des modifications de communautés végétales de petits espaces boisés (1,5 ha en moyenne) le long d'un gradient d'urbanisation dans trois agglomérations du Massif armoricain : Angers, Nantes et Rennes. Les communautés végétales sont fortement modifiées par l'urbanisation. Les bois urbains sont plus riches en espèces exotiques mais restent dominés par des espèces indigènes et forestières. Cependant, la distribution des espèces indigènes est modifiée le long du gradient d'urbanisation et certains traits biologiques semblent associés à cette distribution. L'environnement local et en particulier le pH et la fertilité des sols semblent être les facteurs les plus importants en lien avec les modifications des communautés végétales. L'âge des espaces boisés semble avoir une importance moindre. De plus, les caractéristiques de dispersion des espèces ne semblent pas être impliquées dans la distribution des espèces le long du gradient d'urbanisation. Au niveau de l'espace boisé, l'effet lisière est un déterminant important de la richesse spécifique, les lisières étant les plus riches en espèces aussi bien dans les bois urbains que ruraux. La banque de graines de la litière est affectée par la distance à la lisière mais elle est peu différente entre les bois urbains et ruraux. La composition de la banque de graines de la litière diffère largement de la composition de la végétation du bois. Les caractéristiques du milieu forestier empêchent probablement la germination d'un grand nombre d'espèces non forestières venant des habitats adjacents aux espaces boisés et sont donc importantes pour le maintien d'une végétation dominée par des espèces forestières. Ce travail permet d'ouvrir des perspectives pour une meilleure compréhension des mécanismes écologiques impliqués dans la réponse des espèces à l'urbanisation et pourrait contribuer à une meilleure intégration de ces espaces boisés dans l'aménagement des villes.

L'urbanisation croissante de ces dernières décennies amène aujourd'hui à considérer la place de la biodiversité dans les territoires urbains. Ce travail est centré sur l'étude des modifications de communautés végétales de petits espaces boisés (1.5 ha en moyenne) le long d'un gradient d'urbanisation dans trois agglomérations du Massif armoricain : Angers, Nantes et Rennes. Les communautés végétales sont fortement modifiées par l'urbanisation. Les bois urbains sont plus riches en espèces exotiques mais restent dominés par des espèces indigènes et forestières. Cependant, la distribution des espèces indigènes est modifiée le long du gradient d'urbanisation et certains traits biologiques semblent associés à cette distribution. L'environnement local et en particulier le pH et la fertilité des sols semblent être les facteurs les plus importants en lien avec les modifications des communautés végétales. L'histoire des espaces boisés semble avoir une importance moindre. De plus, les caractéristiques de dispersion des espèces ne semblent pas être impliquées dans la distribution des espèces le long du gradient d'urbanisation. Au niveau de l'espace boisé, l'effet lisière est un déterminant important de la richesse spécifique, les lisières étant les plus riches en espèces aussi bien dans les bois urbains que ruraux. La banque de graines de la litière est affectée par la distance à la lisière mais elle est peu différente entre les bois urbains et ruraux. La composition de la banque de graines de la litière diffère largement de la composition de la végétation du bois. Les caractéristiques du milieu forestier empêchent probablement la germination d'un grand nombre d'espèces non forestières venant des habitats adjacents aux espaces boisés et sont donc importantes pour le maintien d'une végétation dominée par des espèces forestières. Ce travail permet d'ouvrir des perspectives pour une meilleure compréhension des mécanismes écologiques impliqués dans la réponse des espèces à l'urbanisation et pourrait contribuer à une meilleure intégration de ces espaces boisés dans l'aménagement des villes.

L'apport de sédiments fins au cours d'eau est un phénomène naturel mais qui sous les effets de l'anthropisation peut devenir excessif et conduire à perturber le fonctionnement de l'hydrosystème. Cet apport excessif provoque le colmatage du lit des rivières et peut perturber les échanges hydriques, les processus biogéochimiques et les communautés d'invertébrés benthiques et hyporhéiques. D'un point de vue méthodologique, la mesure de la conductivité hydraulique dans le substrat permet d'obtenir une image du niveau de colmatage de la zone hyporhéique et le pompage Bou Rouch permet d'étudier qualitativement la faune hyporhéique. D'un point de vue biologique, les effets du colmatage sont un peu plus importants pour l'hyporhéos que pour le benthos notamment au niveau de la richesse taxonomique, des assemblages faunistiques et des traits biologiques

Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

L’apport de sédiments fins au cours d’eau est un phénomène naturel mais qui sous les effets de l’anthropisation peut devenir excessif et conduire à perturber le fonctionnement de l’hydrosystème. Cet apport excessif provoque le colmatage du lit des rivières et peut perturber les échanges hydriques, les processus biogéochimiques et les communautés d’invertébrés benthiques et hyporhéiques. D’un point de vue méthodologique, la mesure de la conductivité hydraulique dans le substrat permet d’obtenir une image du niveau de colmatage de la zone hyporhéique et le pompage Bou Rouch permet d’étudier qualitativement la faune hyporhéique. D’un point de vue biologique, les effets du colmatage sont un peu plus importants pour l’hyporhéos que pour le benthos notamment au niveau de la richesse taxonomique, des assemblages faunistiques et des traits biologiques / Fine sediment input to the streambeds is a natural phenomenon but in addition to the effects of human impacts may become excessive and lead to disruption of the functioning of the hydrosystem. This excessive intake causes the clogging of river beds and can disrupt water exchange, biogeochemical processes and benthic and hyporheic invertebrate communities. From a methodological point of view, measurement of hydraulic conductivity in the substratum provides a realistic picture of the clogging level of the hyporheic zone and the Bou Rouch pump a good sampling for a qualitative study of the hyporheic fauna. From a biological point of view, the clogging effects on the hyporheos are higher compared to the benthos regarding taxonomic richness, changes in faunal assemblages and biological traits

Les effets du changement climatique sur la biodiversité à l'échelle du globe sont maintenant sans équivoque. Parmi les écosystèmes affectés, les cours d'eau sont particulièrement vulnérables aux fluctuations du climat. Les modifications de structure et de composition des communautés aquatiques constituent alors un signal intégrateur des réponses écologiques à ces changements climatiques. Dans certaines circonstances, ce signal peut également être exacerbé, modéré ou potentiellement masqué par d'autres variations abiotiques.L'objectif de ce travail de thèse était donc d'évaluer l'effet relatif de différents facteurs de forçage sur les tendances d'évolution à long-terme des communautés de macroinvertébrés benthiques de grands cours d'eau, dans un contexte de changement climatique global. Nos investigations ont ciblé plus spécifiquement la Loire moyenne car, en tant que grande rivière de plaine, elle est particulièrement concernée par les problèmes liés aux stress multiples. En ce qui concerne le choix du compartiment biologique, la faune benthique a été sélectionnée pour son intérêt reconnu en bioévaluation des cours d'eau, notamment grâce à une grande diversité de réponses potentielles aux perturbations environnementales et à un certain nombre d'avantages méthodologiques.Dans un premier temps, nous nous sommes appliqués à caractériser les modifications temporelles de dix paramètres abiotiques majeurs sur trois décennies (1977-2008). Nous avons notamment mis en évidence le réchauffement graduel de la Loire (c. +1,2°C en moyenne annuelle sur les trois décades), couplé à une réduction significative du débit moyen (c. -25%), les deux tendances étant exacerbées en période chaude (mai-août). Dans le même temps, alors que ces modifications étaient susceptibles de provoquer une augmentation du niveau trophique du fleuve, nous avons souligné l'existence d'un effet confondant de l'amélioration des traitements d'épuration (i.e. réduction des apports en phosphore), se traduisant principalement par la baisse des concentrations en phosphates et la limitation des organismes phytoplanctoniques.Dans un second temps, nous nous sommes intéressés aux réponses structurelles et fonctionnelles long-terme (i.e. 30 ans) des invertébrés de la Loire à ces deux évolutions concomitantes majeures. En premier lieu, nous avons constaté que le réchauffement et, dans une moindre mesure, la réduction du débit sont impliqués dans la disparition ou le déclin progressif de taxons rhéophiles et psychrophiles (e.g. Chloroperlidae). En parallèle, ces modifications hydroclimatiques expliquent une majeure partie de l'apparition et de la colonisation de taxons limnophiles et thermophiles, comprenant certaines espèces invasives (e.g. Corbicula sp.). En termes de réponses fonctionnelles, ces changements s'illustrent par une évolution adaptative des profils de traits biologiques cohérente avec les prédictions a priori qu'il est possible de faire dans un cadre théorique. Toutefois, cette dérive progressive vers un assemblage généraliste et polluotolérant est partiellement confondue par l'amélioration de la qualité d'eau, qui explique l'apparition de nouveaux taxons polluo-sensibles lors des dernières années (e.g. Philopotamidae). Bien qu'aucune résilience taxonomique ou fonctionnelle ne soit constatée, cette tendance se manifeste, via les traits biologiques, par un transfert probable des ressources trophiques depuis les organismes phytoplanctoniques vers des biofilms épibenthiques et des macrophytes.Pour finir, nous avons exploré la variabilité spatiale multi-sites de ces tendances biotiques et abiotiques et montré que l'ensemble de ces résultats, qui corrobore déjà un certain nombre d'observations en Europe, constitue également un patron homogène le long de la Loire moyenne (sur près de 300 km) et entre différents hydrosystèmes (e.g. Loire, Seine, Meuse).