Die vorliegende Studie untersucht die nächtliche Habitatnutzung von Feldhasen in drei unterschiedlichen Habitaten. Das Untersuchungsgebiet Opferbaum ist stark ackerbaulich geprägt und das Untersuchungsgebiet Güntersleben sehr strukturreich durch das Vorkommen von Gehölzen und Waldrändern. Das Untersuchungsgebiet Fritzlar besitzt einen waldrandgeprägten sowie einen ackerbaulich intensiv genutzten Landschaftsteil. Die nächtlichen Aufenthaltsorte von Feldhasen wurden mittels Wärmebildkamera zwischen September 2004 bis April 2005 und September 2005 bis April 2006 kartiert. In jedem der Untersuchungsgebiete wurden einmal monatlich sogenannte Festpunkte angefahren, die umliegenden Landschaftsbereiche abgesucht und beobachtete Feldhasen in Arbeitskarten eingezeichnet. Eine Kartierung der von den Festpunkten einsehbaren Landschaftsteile geschah vor jedem Erfassungstermin bei Tageslicht. Den kartierten Feldhasen (Präsenz-Punkte) wurde im GIS eine zufällige Punktverteilung im beobachteten Landschaftsraum gegenüber gestellt (Pseudo-Absenz-Punkte). Für jeden dieser Punkte wurden bis zu 20 Minimaldistanzen zu verschiedenen Strukturelementen der Landschaft berechnet. In Generalisierten Linearen Modellen (GLM) wurden die univariaten und multivariaten Zusammenhänge der erklärenden Variablen mit der binomialen Zielvariablen modelliert. Zeitliche Aspekte der Habitatnutzung im Verlauf des Winterhalbjahres wurden mit einer multitemporalen Modellierung für zusammengefasste Zwei-Monats-Zeiträume untersucht. Die Modellselektion geschah mit Hilfe des Akaike Information Criterion (AIC). Insgesamt wurden 4.494 Standorte von Feldhasen in Opferbaum, 2.418 in Güntersleben und 1.391 in Fritzlar kartiert. Die univariate Analyse zeigt eine Meidung von Verkehrs- und Siedlungsstrukturen. Waldränder, Gehölze, Buntbrachen und Grünland werden in den Untersuchungsgebieten Fritzlar und Opferbaum bevorzugt, in Güntersleben werden die zwei letzteren gemieden. Die multivariaten Modelle zeigen eine Präferenz der Nahrungshabitate Wintergetreide und Raps, in Fritzlar und Opferbaum wird auch Grünland bevorzugt. Nach dem Nahrungshabitat wird von Feldhasen die Nähe zu potentiellen Deckungshabitaten präferiert, dabei werden nur Buntbrachen in allen Untersuchungsgebieten bevorzugt. Besonders Verkehrswege und Siedlungen werden gemiedenen, Ausnahme ist die Bevorzugung von Siedlungsbereichen in Güntersleben. Teilweise gegensätzliche Ergebnisse zeigt die Modellierung der Zwei-Monats-Zeiträume zwischen den Untersuchungsgebieten. Sie zeigen aber nur geringe Veränderungen der Habitatnutzung von Feldhasen im Verlauf des Winterhalbjahres. Allen selektierten Modellen gemein ist die geringe Erklärungsgüte von weniger als 5 % der Datenvarianz. Die Eignung der entwickelten Aufnahmemethodik und die Ergebnisse werden anhand der umfangreichen Literatur diskutiert. Die Art des Habitats ist von großer Bedeutung für die Habitatnutzung der Feldhasen. Durch die landwirtschaftliche Fruchtfolge bedingte strukturelle Veränderungen verändern ebenso die kleinräumige Habitatnutzung wie die Veränderungen der landwirtschaftlichen Schläge im Verlauf des Herbstes und Winters. Das opportunistische Habitatverhalten von Feldhasen erschwert dabei die Beobachtung von speziellem Habitatverhalten. Die zum Teil gegensätzlichen Ergebnisse werden auch vor dem Hintergrund potentieller Fehlerquellen der Methodik und einem möglichen Einfluss vernachlässigter Variablen diskutiert. Dabei stellt sich die Frage nach grundsätzlichen Konsequenzen für zukünftige Untersuchungen. Die unterschiedliche Habitatnutzung des Feldhasen in unterschiedlichen Habitaten muss sowohl bei der Wahl der Methodik als auch bei der Wahl der Gebietskulisse berücksichtigt werden. / The study presented in this thesis examined the nocturnal habitat use by hares in three different habitats. The study area Opferbaum is strongly influenced by agriculture whereas the landscape of the study area Güntersleben has very diverse structures such as groves and forest edges. The study area Fritzlar has a forest dominated landscape on the one hand and a landscape of intensive agricultural activities on the other hand. Hare locations were mapped using thermography between September 2004 to April 2005 and September 2005 to April 2006. In each of the study sites the surrounding landscape of selected viewpoints was observed once a month and hare distribution was plotted in topographical maps. Mapping of the visible landscape of the viewpoints took place during daytime. Up to 20 minimum distances to different structural elements of the landscape were calculated for each hare location (presence-points) and randomly distributed points (pseudo-absence points) in the observed landscape. Generalized linear models (GLM) were applied to model the univariate and multivariate relationships of explanatory variables with the binomial response variables (hare 1; pseudo-absence 0). Temporal aspects of habitat use during the winter were analyzed by multi-temporal modeling for combined two-month periods. The model selection was done using the Akaike Information Criterion (AIC). A total of 4,494 locations by hares were mapped in Opferbaum, 2,418 in Güntersleben and 1,391 in Fritzlar. The univariate analysis shows an avoidance of traffic and urban areas. Forest edges and groves are preferred in all study areas. Pasture and wildlife-friendly set-asides are preferred in Fritzlar and Opferbaum, but avoided in Güntersleben. The multivariate models show a preference of feeding habitats such as winter cereals and oilseed rape, hares also prefer pasture in Fritzlar and Opferbaum. After the feeding habitat, hares show a preference to be in proximity to shelter providing habitats. Wildlife-friendly set-asides were preferred in all study sites. Traffic and urban areas are avoided in Opferbaum and Fritzlar but urban areas preferred in Güntersleben. Modeling the two-month periods shows different results between the study areas but only small changes in habitat use by brown hares during the winter months. All selected models explain less than 5 % of the variance of data. The consideration of comparable studies shows that besides methodology and surveying time, the results of habitat use of brown hares are primarily influenced by the kind of the examined landscapes. The small-scale habitat use of brown hare is also influenced by structural changes in the agricultural crop rotation as well as a changing vegetation in autumn and winter. The opportunistic behaviour of brown hares make the observation of special habitat use difficult. The results are discussed in connection with error in methodology and unconsidered variables but also to fundamental consequences for future investigations. The differences in habitat use of brown hares in different habitats have to be considered in both, the choice of methodology and when choosing the study sites.

Die vorliegende Studie untersucht die nächtliche Habitatnutzung von Feldhasen in drei unterschiedlichen Habitaten. Das Untersuchungsgebiet Opferbaum ist stark ackerbaulich geprägt und das Untersuchungsgebiet Güntersleben sehr strukturreich durch das Vorkommen von Gehölzen und Waldrändern. Das Untersuchungsgebiet Fritzlar besitzt einen waldrandgeprägten sowie einen ackerbaulich intensiv genutzten Landschaftsteil. Die nächtlichen Aufenthaltsorte von Feldhasen wurden mittels Wärmebildkamera zwischen September 2004 bis April 2005 und September 2005 bis April 2006 kartiert. In jedem der Untersuchungsgebiete wurden einmal monatlich sogenannte Festpunkte angefahren, die umliegenden Landschaftsbereiche abgesucht und beobachtete Feldhasen in Arbeitskarten eingezeichnet. Eine Kartierung der von den Festpunkten einsehbaren Landschaftsteile geschah vor jedem Erfassungstermin bei Tageslicht. Den kartierten Feldhasen (Präsenz-Punkte) wurde im GIS eine zufällige Punktverteilung im beobachteten Landschaftsraum gegenüber gestellt (Pseudo-Absenz-Punkte). Für jeden dieser Punkte wurden bis zu 20 Minimaldistanzen zu verschiedenen Strukturelementen der Landschaft berechnet. In Generalisierten Linearen Modellen (GLM) wurden die univariaten und multivariaten Zusammenhänge der erklärenden Variablen mit der binomialen Zielvariablen modelliert. Zeitliche Aspekte der Habitatnutzung im Verlauf des Winterhalbjahres wurden mit einer multitemporalen Modellierung für zusammengefasste Zwei-Monats-Zeiträume untersucht. Die Modellselektion geschah mit Hilfe des Akaike Information Criterion (AIC). Insgesamt wurden 4.494 Standorte von Feldhasen in Opferbaum, 2.418 in Güntersleben und 1.391 in Fritzlar kartiert. Die univariate Analyse zeigt eine Meidung von Verkehrs- und Siedlungsstrukturen. Waldränder, Gehölze, Buntbrachen und Grünland werden in den Untersuchungsgebieten Fritzlar und Opferbaum bevorzugt, in Güntersleben werden die zwei letzteren gemieden. Die multivariaten Modelle zeigen eine Präferenz der Nahrungshabitate Wintergetreide und Raps, in Fritzlar und Opferbaum wird auch Grünland bevorzugt. Nach dem Nahrungshabitat wird von Feldhasen die Nähe zu potentiellen Deckungshabitaten präferiert, dabei werden nur Buntbrachen in allen Untersuchungsgebieten bevorzugt. Besonders Verkehrswege und Siedlungen werden gemiedenen, Ausnahme ist die Bevorzugung von Siedlungsbereichen in Güntersleben. Teilweise gegensätzliche Ergebnisse zeigt die Modellierung der Zwei-Monats-Zeiträume zwischen den Untersuchungsgebieten. Sie zeigen aber nur geringe Veränderungen der Habitatnutzung von Feldhasen im Verlauf des Winterhalbjahres. Allen selektierten Modellen gemein ist die geringe Erklärungsgüte von weniger als 5 % der Datenvarianz. Die Eignung der entwickelten Aufnahmemethodik und die Ergebnisse werden anhand der umfangreichen Literatur diskutiert. Die Art des Habitats ist von großer Bedeutung für die Habitatnutzung der Feldhasen. Durch die landwirtschaftliche Fruchtfolge bedingte strukturelle Veränderungen verändern ebenso die kleinräumige Habitatnutzung wie die Veränderungen der landwirtschaftlichen Schläge im Verlauf des Herbstes und Winters. Das opportunistische Habitatverhalten von Feldhasen erschwert dabei die Beobachtung von speziellem Habitatverhalten. Die zum Teil gegensätzlichen Ergebnisse werden auch vor dem Hintergrund potentieller Fehlerquellen der Methodik und einem möglichen Einfluss vernachlässigter Variablen diskutiert. Dabei stellt sich die Frage nach grundsätzlichen Konsequenzen für zukünftige Untersuchungen. Die unterschiedliche Habitatnutzung des Feldhasen in unterschiedlichen Habitaten muss sowohl bei der Wahl der Methodik als auch bei der Wahl der Gebietskulisse berücksichtigt werden.:Inhalt 1 Einleitung 1 1.1 Motivation 1 1.2 Methodenüberblick 2 1.3 Stand des Wissens 4 1.4 Ziele 13 2 Material und Methoden 14 2.1 Untersuchungsgebiete 14 2.1.1 Fritzlar 14 2.1.2 Güntersleben 18 2.1.3 Opferbaum 21 2.2 Feldökologische Methoden 24 2.2.1 Methodenentwicklung 24 2.2.2 Feldhasenerfassung 27 2.2.3 GIS-Anwendung 31 2.2.4 Flächennutzungs- & Habitatkartierung 32 2.3 Statistik 34 2.3.1 Bestimmung der Variablen 34 2.3.2 Modellbildung 39 2.3.2.1 Präsenz- und Pseudo-Absenz-Verteilung 39 2.3.2.2 Logistische Regression 40 2.3.2.3 Modellselektion 42 3 Ergebnisse 48 3.1 Anzahl und Dichte beobachteter Feldhasen 48 3.2 Struktur der untersuchten Landschaften 49 3.3 Generalisierte Lineare Modelle zur nächtlichen Habitatnutzung von Feldhasen 53 3.3.1 Univariate Analyse der potentiellen erklärenden Variablen 53 3.3.2 Multivariate Analyse der potentiellen erklärenden Variablen 55 3.3.2.1 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Fritzlar 55 3.3.2.2 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Güntersleben 57 3.3.2.3 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Opferbaum 59 3.3.2.4 Multitemporale Modelle der Zwei-Monats-Zeiträume 62 3.3.2.5 Multivariate Modelle für alle Untersuchungsgebiete 68 4 Diskussion 72 4.1 Methodenkritik 72 4.1.1 Einfluss der maximalen Erfassungsdistanz 72 4.1.2 Eignung der entwickelten Methodik 73 4.2 Habitatnutzung von Feldhasen 75 4.2.1 Nutzung einzelner Strukturelemente 75 4.2.2 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Fritzlar 85 4.2.3 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Güntersleben 87 4.2.4 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Opferbaum 93 4.2.5 Habitatnutzung im zeitlichen Verlauf 96 4.2.6 Multivariates Gesamtmodell 98 4.3 Betrachtung unberücksichtigter Variablen 99 4.4 Schlussbetrachtung und Ausblick 102 5 Zusammenfassung 105 6 Literatur 109 7 Anhang 121 / The study presented in this thesis examined the nocturnal habitat use by hares in three different habitats. The study area Opferbaum is strongly influenced by agriculture whereas the landscape of the study area Güntersleben has very diverse structures such as groves and forest edges. The study area Fritzlar has a forest dominated landscape on the one hand and a landscape of intensive agricultural activities on the other hand. Hare locations were mapped using thermography between September 2004 to April 2005 and September 2005 to April 2006. In each of the study sites the surrounding landscape of selected viewpoints was observed once a month and hare distribution was plotted in topographical maps. Mapping of the visible landscape of the viewpoints took place during daytime. Up to 20 minimum distances to different structural elements of the landscape were calculated for each hare location (presence-points) and randomly distributed points (pseudo-absence points) in the observed landscape. Generalized linear models (GLM) were applied to model the univariate and multivariate relationships of explanatory variables with the binomial response variables (hare 1; pseudo-absence 0). Temporal aspects of habitat use during the winter were analyzed by multi-temporal modeling for combined two-month periods. The model selection was done using the Akaike Information Criterion (AIC). A total of 4,494 locations by hares were mapped in Opferbaum, 2,418 in Güntersleben and 1,391 in Fritzlar. The univariate analysis shows an avoidance of traffic and urban areas. Forest edges and groves are preferred in all study areas. Pasture and wildlife-friendly set-asides are preferred in Fritzlar and Opferbaum, but avoided in Güntersleben. The multivariate models show a preference of feeding habitats such as winter cereals and oilseed rape, hares also prefer pasture in Fritzlar and Opferbaum. After the feeding habitat, hares show a preference to be in proximity to shelter providing habitats. Wildlife-friendly set-asides were preferred in all study sites. Traffic and urban areas are avoided in Opferbaum and Fritzlar but urban areas preferred in Güntersleben. Modeling the two-month periods shows different results between the study areas but only small changes in habitat use by brown hares during the winter months. All selected models explain less than 5 % of the variance of data. The consideration of comparable studies shows that besides methodology and surveying time, the results of habitat use of brown hares are primarily influenced by the kind of the examined landscapes. The small-scale habitat use of brown hare is also influenced by structural changes in the agricultural crop rotation as well as a changing vegetation in autumn and winter. The opportunistic behaviour of brown hares make the observation of special habitat use difficult. The results are discussed in connection with error in methodology and unconsidered variables but also to fundamental consequences for future investigations. The differences in habitat use of brown hares in different habitats have to be considered in both, the choice of methodology and when choosing the study sites.:Inhalt 1 Einleitung 1 1.1 Motivation 1 1.2 Methodenüberblick 2 1.3 Stand des Wissens 4 1.4 Ziele 13 2 Material und Methoden 14 2.1 Untersuchungsgebiete 14 2.1.1 Fritzlar 14 2.1.2 Güntersleben 18 2.1.3 Opferbaum 21 2.2 Feldökologische Methoden 24 2.2.1 Methodenentwicklung 24 2.2.2 Feldhasenerfassung 27 2.2.3 GIS-Anwendung 31 2.2.4 Flächennutzungs- & Habitatkartierung 32 2.3 Statistik 34 2.3.1 Bestimmung der Variablen 34 2.3.2 Modellbildung 39 2.3.2.1 Präsenz- und Pseudo-Absenz-Verteilung 39 2.3.2.2 Logistische Regression 40 2.3.2.3 Modellselektion 42 3 Ergebnisse 48 3.1 Anzahl und Dichte beobachteter Feldhasen 48 3.2 Struktur der untersuchten Landschaften 49 3.3 Generalisierte Lineare Modelle zur nächtlichen Habitatnutzung von Feldhasen 53 3.3.1 Univariate Analyse der potentiellen erklärenden Variablen 53 3.3.2 Multivariate Analyse der potentiellen erklärenden Variablen 55 3.3.2.1 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Fritzlar 55 3.3.2.2 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Güntersleben 57 3.3.2.3 Multivariate Modelle für das Untersuchungsgebiet Opferbaum 59 3.3.2.4 Multitemporale Modelle der Zwei-Monats-Zeiträume 62 3.3.2.5 Multivariate Modelle für alle Untersuchungsgebiete 68 4 Diskussion 72 4.1 Methodenkritik 72 4.1.1 Einfluss der maximalen Erfassungsdistanz 72 4.1.2 Eignung der entwickelten Methodik 73 4.2 Habitatnutzung von Feldhasen 75 4.2.1 Nutzung einzelner Strukturelemente 75 4.2.2 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Fritzlar 85 4.2.3 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Güntersleben 87 4.2.4 Habitatnutzung im Untersuchungsgebiet Opferbaum 93 4.2.5 Habitatnutzung im zeitlichen Verlauf 96 4.2.6 Multivariates Gesamtmodell 98 4.3 Betrachtung unberücksichtigter Variablen 99 4.4 Schlussbetrachtung und Ausblick 102 5 Zusammenfassung 105 6 Literatur 109 7 Anhang 121