There has been an increased interest in characterizing and interpreting ecological heterogeneity over space and time in the past two decades. This is mainly due to the renewed recognition of the significance of heterogeneity in ecological theories. However, studies that have combined both spatial and temporal aspects of heterogeneity have been rare. A unified approach to define and quantify heterogeneity has also been lacking. Designed to overcome these problems, this study was conducted in a 40-year-old Pinus elliottii Engelm. forest at the Savannah River Site near Aiken, SC, USA with the following specific objectives: 1) to characterize the spatial patterns of soil and forest floor variables (moisture, pH, soil available nitrogen and phosphate, forest floor and soil carbon and nitrogen), 2) to examine the dynamics of these spatial patterns in response to two types of disturbance: whole-tree harvesting and girdling, and 3) to evaluate some of the current methods for quantifying ecological heterogeneity. In response to both disturbance treatments, spatial heterogeneity measured by sample variance showed a marked "increase and then decline" temporal pattern in soil moisture, soil available nitrogen and phosphorus. Similar patterns were not found in total soil C and N, and total litter C and N. Harvesting resulted in greater and more drastic changes in the variations of soil nutrients and water than did girdling. Despite the popularity of semivariogram analysis in recent ecological studies, the technique did not provide consistent results on patterns of heterogeneity in our system. A simulation experiment demonstrated that semivariogram analysis may suffer from many problems when it is used to characterize patchiness, one form of heterogeneity. The results from this study have a number of implications. First, spatial patterns of soil resources are high dynamic. The dynamics of patterns in soil resources may partly account for the weak correlation between vegetation and soil observed in ecological literature. Second, heterogeneity may be most effectively quantified by first identifying quantifiable components and then quantifying these components individually. A common pattern can be sought by comparing patterns of different components of heterogeneity for a given ecological property and by comparing patterns of different ecological variables for a given component of heterogeneity. Third, compared to surveys, field manipulative experiments can provide information that link patterns with ecological processes. As such, this study adds to ecological literature valuable information on temporal changes of soil heterogeneity following disturbance and conceptual advances in the quantification of ecological heterogeneity. / Ph. D.

Intensive forest management techniques such as whole-tree harvesting and use of herbicides to control weeds can have an effect on nutrient cycling and nutrient pool sizes in the mineral soil. This study was conducted to measure differences in soil carbon (C), nutrient pools, or phosphorus (P) fractions associated with harvest-intensity (bole-only vs. whole-tree harvest) and weed-control treatments (initial weed control vs. five years of annual weed control) after ten years. Soil C, nitrogen (N), and P, and exchangeable calcium (Ca), potassium (K), magnesium (Mg), and Hedley P fractions were measured prior to treatment establishment and after ten years in two Douglas-fir (Pseudotsuga menziesii) plantations in the Pacific Northwest. We observed increases in most nutrient concentrations with initial weed control compared with annual weed control at Matlock, with opposite trends at Molalla. Exchangeable Ca and Mg content showed responses to weed control treatments. Harvesting treatments had no significant effects on soil C and nutrient pools at either site. Total P and many of the Hedley P fractions decreased over time, but these effects were ameliorated with the less-intensive initial-weed-control-only treatment at Matlock and the more-intensive annual-weed-control at Molalla. Ten-year responses suggest that harvesting intensity has not impacted potential for maintaining soil C and nutrient pools, with the exception of P, for long-term productivity. Knowledge of the on-site vegetative communities and their role in nutrient cycling is required to anticipate what effect weed control might have on nutrient pools through ensuing stand development. / Master of Science

Im Zuge der zunehmenden energetischen Holznutzung fällt vermehrt Holzasche als Abfallprodukt an. Obwohl die Asche potenziell für die Nährstoffrückführung in Wälder genutzt werden könnte, findet dies in Deutschland aktuell kaum statt, da negative ökologische Auswirkungen befürchtet werden, die Handhabbarkeit von Holzasche schwierig ist und hinsichtlich des Nährstoffhaushalts der Wälder keine Notwendigkeit gesehen wird. Durch eine Verarbeitung der Asche zu Rinde-Asche-Pellets (RIA-Pellets) sollte die ökologische Verträglichkeit erhöht und die Handhabbarkeit verbessert werden. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, wie RIA-Pellets auf bodenchemische Parameter sowie den Ernährungszustand der Bäume wirken. Dazu wurden zwei Versuchsflächen in der Oberlausitz (Ostsachsen) etabliert: ein 38-jähriger Kiefernbestand auf einem Braunerde-Podsol aus eiszeitlichem Elbschotter im Tiefland sowie drei Fichtenbestände im Alter von 36 bis 49 Jahren auf einer Braunerde aus Lösslehm über Granodioritzersatz im Hügelland. Im Jahr 2011 wurde eine Behandlung mit 4 t ha-1 RIA-Pellets durchgeführt und auf dem Hügellandsstandort zusätzlich eine Vergleichsvariante mit 3,5 t ha-1 Dolomitkalk angelegt. Daraufhin wurden bodenchemische Parameter (pH-Wert, AKe, Nährstoff-Gesamtgehalte, C/N-Verhältnis) sowie Nadelspiegelwerte der Bäume untersucht. Außerdem wurde der zu erwartende Nährstoffverlust mittelalter Nadelholzbestände im Rahmen der Durchforstungen in den kommenden 20 Jahren abschätzend quantifiziert und den sonstigen Stoffflüssen der untersuchten Standorte gegenübergestellt. Auf dem sorptionsschwachen Tieflandsstandort mit Kiefer führten RIA-Pellets in einer Dosis von 4 t ha-1 innerhalb von zwei Jahren zu einer moderaten Erhöhung des pH-Werts um 0,6 Einheiten, einer Zunahme der Kationenaustauschkapazität von 267 auf 338 mmolc kg-1 sowie einer Erhöhung der Basensättigung von 45 auf 90 %. Zudem war eine signifikante Erhöhung der Gesamtgehalte von Ca, Mg und Mn zu verzeichnen. Auf dem sorptionsstarken Boden des Hügellandsstandort mit mittelalten Fichtenbeständen hatte die gleiche Dosis von RIA-Pellets ebenfalls zwei Jahre nach der Ausbringung zu wesentlich geringeren Effekten geführt. Zwar war auch hier ein pH-Anstieg um 0,3 Einheiten zu verzeichnen. Die RIA-Pellets beeinflussten jedoch die AKe und die Basensättigung nicht und die Nährstoff-Gesamtgehalte nur bei Ca und Mn. Alle Effekte waren auf beiden Versuchsflächen auf die Humusauflage begrenzt. Im Vergleich zu einer Kalkung trat die Wirkung der RIA-Pellets langsamer ein und fiel geringer aus. Die Behandlung mit RIA-Pellets führte nach zwei Jahren zu keiner Veränderung der Nadelspiegelwerte auf beiden Versuchsflächen. Die Untersuchung der oberirdischen Bestandesbiomasse zeigte, dass bereits mittelalte Nadelbaumbestände im Rahmen von Durchforstungen bei intensiven Aushaltungsszenarien erhebliche Nährstoffentzüge zu verkraften haben. So stieg die Biomasseentnahme bei Vollbaumnutzung gegenüber konventioneller Nutzung nur um den Faktor 1,3, während die Nährstoffentzüge um den Faktor 1,8 (Ca) bis 4,0 (P, Kiefer) stiegen. Die Nährstoffzusammensetzung der RIA-Pellets unterschied sich aufgrund der Herkunft der Asche (Verbrennung von Rinde und Holz in einem Sägewerk) von der eines Vollbaums. Daher läge der Kompensationsbedarf für die Nährstoffentzüge in den nächsten 20 Jahren bei Vollbaumnutzung im Kie-fernbestand bei 0,7 (Ca) bis 2,0 t ha-1 (P) und im mittelalten Fichtenbestand bei 1,3 (Ca) bis 12,8 t ha-1 (P). Der Vergleich der drei untersuchten unterschiedlich alten Fichtenbestände hat gezeigt, dass der Waldrestholzanteil und somit auch die zusätzliche Biomasse- und Nährstoffentnahme umso höher ist, je jünger bzw. geringer dimensioniert der Bestand ist. Die Betrachtung von Kiefern- und Fichtenbestände zeigte baumartenspezifische Unterschiede bei der Verteilung der oberirdischen Bestandesbiomasse auf die einzelnen Biomassekompartimente sowie der Nährstoffgehalte in den jeweiligen Kompartimenten. Die überschlägigen Nährstoffbilanzen für beide Versuchsflächen haben gezeigt, dass die Nährstoffentzüge mit der geernteten Biomasse bei Vollbaumnutzung in einer ähnlichen Größenordnung lagen, wie die Verluste mit dem Sickerwasser und die Festlegung im Biomassezuwachs. Auch ohne die Berücksichtigung von Nährstoffentzügen mit der Biomassenutzung wiesen die Standorte aufgrund des Nachwirkens historischer Säureeinträge bereits negative Stoffbilanzen für Ca und Mg auf. Die vorliegende Arbeit verdeutlicht, dass die Holzascherückführung in Wälder keinen drastischen Eingriff in die Stoffflüsse natürlicher Ökosysteme darstellt. Vielmehr handelt es sich um den Versuch, die Folgen der aktuellen menschlichen Aktivitäten im Bereich intensiver Biomassenutzung zumindest hinsichtlich der Nährstoffnachhaltigkeit abzumildern. Die intensive Biomassenutzung reiht sich dabei als eine weitere Form menschlichen Eingreifens in die Stoffflüsse des Ökosystems Wald in eine seit Jahrhunderten stattfindende Nutzungs- und damit Störungsgeschichte durch Streunutzung, Waldumbau zu Nadelholzforsten und atmosphärische Säure- und Stoffeinträge ein.

Im Zuge der zunehmenden energetischen Holznutzung fällt vermehrt Holzasche als Abfallprodukt an. Obwohl die Asche potenziell für die Nährstoffrückführung in Wälder genutzt werden könnte, findet dies in Deutschland aktuell kaum statt, da negative ökologische Auswirkungen befürchtet werden, die Handhabbarkeit von Holzasche schwierig ist und hinsichtlich des Nährstoffhaushalts der Wälder keine Notwendigkeit gesehen wird. Durch eine Verarbeitung der Asche zu Rinde-Asche-Pellets (RIA-Pellets) sollte die ökologische Verträglichkeit erhöht und die Handhabbarkeit verbessert werden. Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde untersucht, wie RIA-Pellets auf bodenchemische Parameter sowie den Ernährungszustand der Bäume wirken. Dazu wurden zwei Versuchsflächen in der Oberlausitz (Ostsachsen) etabliert: ein 38-jähriger Kiefernbestand auf einem Braunerde-Podsol aus eiszeitlichem Elbschotter im Tiefland sowie drei Fichtenbestände im Alter von 36 bis 49 Jahren auf einer Braunerde aus Lösslehm über Granodioritzersatz im Hügelland. Im Jahr 2011 wurde eine Behandlung mit 4 t ha-1 RIA-Pellets durchgeführt und auf dem Hügellandsstandort zusätzlich eine Vergleichsvariante mit 3,5 t ha-1 Dolomitkalk angelegt. Daraufhin wurden bodenchemische Parameter (pH-Wert, AKe, Nährstoff-Gesamtgehalte, C/N-Verhältnis) sowie Nadelspiegelwerte der Bäume untersucht. Außerdem wurde der zu erwartende Nährstoffverlust mittelalter Nadelholzbestände im Rahmen der Durchforstungen in den kommenden 20 Jahren abschätzend quantifiziert und den sonstigen Stoffflüssen der untersuchten Standorte gegenübergestellt. Auf dem sorptionsschwachen Tieflandsstandort mit Kiefer führten RIA-Pellets in einer Dosis von 4 t ha-1 innerhalb von zwei Jahren zu einer moderaten Erhöhung des pH-Werts um 0,6 Einheiten, einer Zunahme der Kationenaustauschkapazität von 267 auf 338 mmolc kg-1 sowie einer Erhöhung der Basensättigung von 45 auf 90 %. Zudem war eine signifikante Erhöhung der Gesamtgehalte von Ca, Mg und Mn zu verzeichnen. Auf dem sorptionsstarken Boden des Hügellandsstandort mit mittelalten Fichtenbeständen hatte die gleiche Dosis von RIA-Pellets ebenfalls zwei Jahre nach der Ausbringung zu wesentlich geringeren Effekten geführt. Zwar war auch hier ein pH-Anstieg um 0,3 Einheiten zu verzeichnen. Die RIA-Pellets beeinflussten jedoch die AKe und die Basensättigung nicht und die Nährstoff-Gesamtgehalte nur bei Ca und Mn. Alle Effekte waren auf beiden Versuchsflächen auf die Humusauflage begrenzt. Im Vergleich zu einer Kalkung trat die Wirkung der RIA-Pellets langsamer ein und fiel geringer aus. Die Behandlung mit RIA-Pellets führte nach zwei Jahren zu keiner Veränderung der Nadelspiegelwerte auf beiden Versuchsflächen. Die Untersuchung der oberirdischen Bestandesbiomasse zeigte, dass bereits mittelalte Nadelbaumbestände im Rahmen von Durchforstungen bei intensiven Aushaltungsszenarien erhebliche Nährstoffentzüge zu verkraften haben. So stieg die Biomasseentnahme bei Vollbaumnutzung gegenüber konventioneller Nutzung nur um den Faktor 1,3, während die Nährstoffentzüge um den Faktor 1,8 (Ca) bis 4,0 (P, Kiefer) stiegen. Die Nährstoffzusammensetzung der RIA-Pellets unterschied sich aufgrund der Herkunft der Asche (Verbrennung von Rinde und Holz in einem Sägewerk) von der eines Vollbaums. Daher läge der Kompensationsbedarf für die Nährstoffentzüge in den nächsten 20 Jahren bei Vollbaumnutzung im Kie-fernbestand bei 0,7 (Ca) bis 2,0 t ha-1 (P) und im mittelalten Fichtenbestand bei 1,3 (Ca) bis 12,8 t ha-1 (P). Der Vergleich der drei untersuchten unterschiedlich alten Fichtenbestände hat gezeigt, dass der Waldrestholzanteil und somit auch die zusätzliche Biomasse- und Nährstoffentnahme umso höher ist, je jünger bzw. geringer dimensioniert der Bestand ist. Die Betrachtung von Kiefern- und Fichtenbestände zeigte baumartenspezifische Unterschiede bei der Verteilung der oberirdischen Bestandesbiomasse auf die einzelnen Biomassekompartimente sowie der Nährstoffgehalte in den jeweiligen Kompartimenten. Die überschlägigen Nährstoffbilanzen für beide Versuchsflächen haben gezeigt, dass die Nährstoffentzüge mit der geernteten Biomasse bei Vollbaumnutzung in einer ähnlichen Größenordnung lagen, wie die Verluste mit dem Sickerwasser und die Festlegung im Biomassezuwachs. Auch ohne die Berücksichtigung von Nährstoffentzügen mit der Biomassenutzung wiesen die Standorte aufgrund des Nachwirkens historischer Säureeinträge bereits negative Stoffbilanzen für Ca und Mg auf. Die vorliegende Arbeit verdeutlicht, dass die Holzascherückführung in Wälder keinen drastischen Eingriff in die Stoffflüsse natürlicher Ökosysteme darstellt. Vielmehr handelt es sich um den Versuch, die Folgen der aktuellen menschlichen Aktivitäten im Bereich intensiver Biomassenutzung zumindest hinsichtlich der Nährstoffnachhaltigkeit abzumildern. Die intensive Biomassenutzung reiht sich dabei als eine weitere Form menschlichen Eingreifens in die Stoffflüsse des Ökosystems Wald in eine seit Jahrhunderten stattfindende Nutzungs- und damit Störungsgeschichte durch Streunutzung, Waldumbau zu Nadelholzforsten und atmosphärische Säure- und Stoffeinträge ein.:Inhalt 1 Einleitung 1 2 Stand des Wissens 3 2.1 Entwicklung der energetischen Holznutzung in Deutschland 3 2.2 Waldrestholznutzung in Deutschland und Auswirkungen auf die Bodenfruchtbarkeit 5 2.2.1 Waldrestholznutzung in Deutschland 5 2.2.2 Auswirkungen der Walrestholznutzung auf das Waldökosystem 6 2.3 Bodenmelioration mit Holzasche 7 2.3.1 Eigenschaften von Holzasche 7 2.3.2 Gesetzliche Bestimmungen zur Verwendung von Holzasche als Dünger 10 2.3.3 Erfahrungen mit der Holzascheverwendung im Wald 11 2.3.4 Aktuelles Holzascheaufkommen in Deutschland 12 2.3.5 Veredelung von Holzasche 16 3 Forschungsrahmen und Hypothesen 20 4 Material und Methoden 22 4.1 Untersuchungsgebiet Oberlausitz 22 4.2 Versuchsflächen 22 4.2.1 Laußnitz 22 4.2.2 Neusalza-Spremberg 25 4.3 Versuchsanlage 28 4.3.1 Laußnitz 28 4.3.2 Neusalza-Spremberg 29 4.3.3 Eigenschaften der RIA-Pellets und des Dolomit-Kalkes 30 4.4 Bodenuntersuchungen 32 4.4.1 Probenvorbereitung 32 4.4.2 Chemische Analysen der Bodenproben 33 4.5 Nadeluntersuchungen 34 4.5.1 Probenvorbereitung 34 4.5.2 50- und 100-Nadelgewicht 34 4.5.3 Elementgehalte der Nadeln 34 4.6 Untersuchung der oberirdischen Bestandesbiomasse 35 4.6.1 Waldwachstumskundliche Charakterisierung 35 4.6.2 Oberirdische Bestandesbiomasse und ihre Verteilung auf Baumkompartimente 35 4.6.3 Bestimmung der Elementgehalte in den Kompartimenten 37 4.6.4 Biomassefunktionen 38 4.6.5 Nährstoffbilanz 38 4.7 Statistische Auswertung 40 4.7.1 Boden- und Nadelanalysen 40 4.7.2 Ausreißeridentifikation bei den AKe-Daten 41 5 Ergebnisse 42 5.1 Veränderung bodenchemischer Parameter durch RIA-Pellets und Kalk 42 5.1.1 Laußnitz 42 5.1.2 Neusalza-Spremberg 53 5.2 Veränderung der Nadelspiegelwerte durch RIA-Pellets und Kalkung 65 5.2.1 Auswirkungen der RIA-Behandlung auf die Kiefernnadeln in Laußnitz 65 5.2.2 Auswirkungen der Behandlungen auf die Fichtennadeln in Neusalza-Spremberg 70 5.3 Biomasse- und Nährstoffentzug durch intensive Biomassenutzung 74 5.3.1 Oberirdische Bestandesbiomasse 74 5.3.2 Nährstoffgehalte in den Kompartimenten 83 5.3.3 Biomasse- und Nährstoffentzug bei unterschiedlichen Nutzungsszenarien 86 5.3.4 Entzugsbedingter kompensatorischer Nährstoffbedarf 92 5.3.5 Nährstoffbilanz zur Abschätzung des Nährstoffkompensationsbedarfs auf ökosystemarer Ebene 95 6 Diskussion 99 6.1 Einfluss von RIA-Pellets auf bodenchemische Eigenschaften 99 6.1.1 Prüfung von Hypothese 1 99 6.1.2 Prüfung von Hypothese 2 103 6.1.3 Vergleich der Wirkung von RIA-Pellets auf bodenchemische Eigenschaften auf den beiden Versuchsflächen 105 6.1.4 Methodenkritik zur Untersuchung des Einflusses von RIA-Pellets auf bodenökologische Parameter 107 6.1.5 Nährstofffreisetzung aus den RIA-Pellets 108 6.2 Einfluss der Behandlung mit RIA-Pellets auf den Ernährungszustand 109 6.2.1 Prüfung von Hypothese 3 109 6.2.2 Methodenkritik zur Untersuchung des Einflusses von RIA-Pellets auf den Ernährungszustand 110 6.3 Nährstoffentzug durch intensive Biomassenutzung 111 6.3.1 Prüfung von Hypothese 4 111 6.3.2 Methodenkritik zu Biomasseschätzung und Nährstoffbilanz 117 7 Synthese und Schlussfolgerungen 120 8 Zusammenfassung 123 9 Summary 125 10 Literaturverzeichnis 127 11 Erklärung zur Eröffnung des Promotionsverfahrens 135 12 Abbildungsverzeichnis 136 13 Tabellenverzeichnis 140 14 Abkürzungsverzeichnis 143 15 Anhang 145