The parasitic life style has repeatedly evolved in several occasions within nearly every life kingdom. Among Plants, parasitic clades are currently believed to have diverged 12 times independently, comprising over 1% of all extant diversity of flowering plants (Angiosperms). This great variety of species is translated into a wide array of plant habits, body sizes, modes of host infestation, photosynthetic capacity, life cycles, occupied environments, etc. Still, all of these ca. 4,600 plant species are united by the presence of a particular organ known as haustorium. Said to \"morphologically define parasitism among plants\", this peculiar plant organ carries out the main parasitic functions, from initial attachment and invasion of host tissues, to the stablishmente of a morpho-functional bridge that allows parasite-host communication and substance exchange. Considering the importance of this organ for the parasitic plant lifeform, the wide diversity of these plants is analyzed here in terms of structural and evolutionary aspects of the haustorium development. Initially, detailed studies are presented for the species characterized by two infestation modes: mistletoes, i.e., parasites the attach to host stems and branches; and endophytic parasites, i.e., plants that colonize the interior of the host body and are only visible outsite the host during the reproductive phase. Regarding mistletoes, details obtained from broad studies on their haustorium morphogenesis were used for a phylogenetic analysis of ancestral character state reconstruction and divergence time estimations. Results suggest that the change from root to aerial parasitism could have been facilitated by a common background for haustorium development shared by root parasites and early diverging mistletoes. From these early ancestors, specialization of haustorium tissue located internally to the host stems/branches would have led to evolution of different morphologies of the host-parasite connection, including the rise of a few endophytic species within mistletoe clades. In the second chapter, endoparasitism is detailed and discussed, including endophytic mistletoes but mainly focusing on the four puzzling plant families exclusively composed of species showing this infestation mode. Despite their reduced body size and endophytic system initially composed of parenchyma cells only, endoparasitic species of these four families are shown here to differentiate conductive phloem and/or xylem cells. Different strategies for the establishment of host-parasite connections are also reported and discussed as probably related to flower size. The hypothesis of parasitic plant control over host cambium differentiation is highlighted as a likely explanation for the alterations observed in host xylem and phloem anatomy. In the sequence, the third chapter is dedicated to a study of the terminology related to haustorium morphology and anatomy. A total of 48 terms are presented and discussed in an illustrated and referenced glossary. As the main result, parasitic plant haustorium is understood as a complex organ, composed of different tissues and cell types. The frequent equalization of this complete organ with one of its parts is discussed as frequently leading misunderstandings of the very parasitic nature of some species and lineages of haustorium-forming plants. Finally, the fourth chapter provides a broad comparative study of this peculiar organ in all 12 independent lineages of parasites. Methods in plant morphology and anatomy were combined with the current phylogenetic paradigm of parasitism evolution among plants. A general developmental sequence is discussed to be common in all haustoria, despite their varied ontogenetic origin. In all analyzed parasitic clades, direct host-parasite xylary connections were formed; on the other hand, phloem connections were detected in species of four clades only. A comparison between the huadotium and other plant organs discusses terminal haustoria to be a modified root, while lateral haustoria could be interpreted as either a modified stem, or as neoformation. Altogether, these results indicate the existence of very conservative mechanisms for haustorium formation throughout all of its diversity / O estilo de vida parasita tem evoluído repetidamente em várias ocasiões em quase todos os reinos da vida. Entre as plantas, acredita-se que os clados parasitas divergiram 12 vezes de forma independente, compreendendo mais de 1% de toda a diversidade existente de plantas com flores (Angiospermas). Essa grande variedade de espécies é traduzida em uma ampla gama de hábitos, tamanhos corporais, modos de infestação da planta hospedeira, capacidade fotossintética, ciclos de vida, ambientes ocupados, etc. Ainda assim, todas esses ca. 4.600 espécies de plantas estão unidas pela presença de um órgão específico conhecido como haustório. Dito como a \"definição morfológica do parasitismo entre as plantas\", este peculiar órgão vegetal realiza as principais funções parasitárias, desde a fixação inicial e invasão dos tecidos hospedeiros, até o estabelecimento de uma ponte morfofuncional que permite a comunicação parasita-hospedeira e a troca de substâncias. Considerando a importância deste órgão para a forma de vida da planta parasita, a grande diversidade destas plantas é analisada aqui em termos de aspectos estruturais e evolutivos do desenvolvimento do haustório. Inicialmente, são apresentados estudos detalhados para as espécies caracterizadas por dois modos de infestação: ervas-de-passarinho, ou seja, parasitas que se prendem a caules e ramos da hospedeira; e parasitas endofíticas, plantas que colonizam o interior do corpo hospedeiro e apenas são visíveis no exterior da hospedeira durante a fase reprodutiva. Quanto às ervas-de-passarinho, os detalhes obtidos a partir de estudos amplos sobre a morfogênese do haustório foram utilizados para uma análise filogenética de reconstrução do estado de caráter ancestral e estimativas do tempo de divergência. Os resultados sugerem que a mudança do parasitismo da raiz para o parasitismo aéreo poderia ter sido facilitada por um contexto comum para o desenvolvimento do haustório, compartilhado por parasitas de raízes e pelas primeiras ervas-de-passarinho a divergirem. A partir desses primeiros ancestrais, a especialização do tecido haustorial localizado internamente aos ramos da hospedeira levaria à evolução de diferentes morfologias da conexão parasita-hospedeira, incluindo o surgimento de algumas espécies endofíticas dentro dos clados de ervas-de-passarinho. No segundo capítulo, o endoparasitismo é detalhado e discutido, incluindo ervas-de-passarinho endofíticas, mas principalmente com foco nas quatro famílias de plantas intrigantes compostas exclusivamente por espécies que mostram esse modo de infestação. Apesar de seu tamanho corporal reduzido e do sistema endofítico inicialmente composto somente por células de parênquima, as espécies endoparasitas dessas quatro famílias são mostradas aqui como capazes de diferenciar células condutoras de floema e/ou xilema. Diferentes estratégias para o estabelecimento de conexões parasita-hospedeira também são relatadas e discutidas como provavelmente relacionadas ao tamanho das flores dessas plantas. A hipótese de controle de plantas parasitas sobre a diferenciação cambial da hospedeira é destacada como provável explicação para as alterações observadas na anatomia do xilema e floema hospedeiro. Na seqüência, o terceiro capítulo é dedicado a um estudo da terminologia relacionada à morfologia e anatomia do haustório. Um total de 48 termos são apresentados e discutidos em um glossário ilustrado e referenciado. Como principal resultado, o haustório das plantas parasitas é compreendido como um órgão complexo, composto por diferentes tecidos e tipos celulares. A frequente equalização deste órgão completo com uma de suas partes é discutida como freqüentemente levando a mal-entendidos sobre a natureza parasitária de algumas espécies e linhagens. Finalmente, o quarto capítulo fornece um amplo estudo comparativo desse órgão peculiar em todas as 12 linhagens independentes de parasitas. Métodos em morfologia e anatomia vegetal foram combinados com o atual paradigma filogenético de evolução do parasitismo entre plantas. Uma seqüência geral de desenvolvimento é discutida como sendo comum em todos os haustórios, apesar de sua origem ontogenética variada. Em todos os clados parasitas analisados, conexões xilemáticas diretas entre parasitas e hospedeiras foram obsrvadas; por outro lado, as conexões do floema foram detectadas em espécies de apenas quatro clados. Uma comparação entre o haustório e outros órgãos vegetais discute o haustório terminal como sendo uma raiz modificada, enquanto o haustório lateral pode ser interpretado como um caule modificado ou como uma neoformação. Em conjunto, estes resultados indicam a existência de mecanismos conservados para a formação de haustórios em toda a sua diversidade
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-25062019-091759 |
| Date | 05 April 2019 |
| Creators | Teixeira-Costa, Luíza |
| Contributors | Ceccantini, Gregório Cardoso Tápias |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | English |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | Tese de Doutorado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Reter o conteúdo por motivos de patente, publicação e/ou direitos autoriais. |
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