A integração morfológica determina a quantidade de variação disponível em diferentes direções do espaço multivariado entre um conjunto de caracteres, e pode assim ter importantes consequências evolutivas, enviesando a direção e a taxa de evolução morfológica em determinadas direções. Assim, estudar a evolução da integração morfológica é importante para entender a evolução fenotípica de uma linhagem. Neste trabalho, utilizo abordagens de genética quantitativa comparativa para estudar a evolução da integração morfológica no crânio em carnívoros da subordem Feliformia, grupo com extensa diversidade filogenética, morfológica e ecológica para o qual análises anteriores de integração analisaram número reduzido de espécies. Para este fim, comparo matrizes de covariância fenotípicas intra-populacionais quantificando a associação entre 35 distâncias lineares no crânio de um conjunto de táxons incluindo todas as sete famílias e mais de um terço da diversidade filogenética atual da subordem. Investigo também a associação entre integração morfológica e a evolução da morfologia média, assim como a influência da história evolutiva (filogenia) e de dois aspectos da ecologia (dieta e socialidade) sobre a evolução da morfologia média e da integração. Os padrões de integração fenotípica no crânio (i.e. quais caracteres variam em conjunto com maior intensidade) são bastante estáveis na subordem, como observado para outros mamíferos, mas revelam alguma sub-estruturação, com padrões um pouco distintos em Felidae, Hyaenidae e Prionodontidae As magnitudes de integração são também relativamente estruturadas, com valores geralmente mais altos em Felidae e consistentemente mais baixos em Hyaenidae. Apesar disso, a magnitude geral de integração é evolutivamente plástica, como em outros mamíferos, havendo importantes variações internas a cada família. Encontrei uma associação geral entre a evolução da morfologia média e modificações em padrões e magnitudes de integração para a subordem como um todo e em vários grupos menos inclusivos, o que em alguns casos se manifesta como uma semelhança da integração entre táxons morfologicamente convergentes, mas filogeneticamente distantes. A evolução de padrões de integração se correlaciona à história filogenética em Feliformia como um todo e na maior parte dos grupos acima, mas não abaixo do nível de família, corroborando padrões de covariação relativamente distintos apesar de sua alta similaridade, bem como integração mais restrita internamente a cada família. A dieta está associada à filogenia, e correlaciona-se à evolução da morfologia média e dos padrões de integração na subordem como um todo antes, mas não após correção levando em conta a proximidade filogenética, indicando que alterações na dieta são parte da história evolutiva compartilhada que levou às diferenças em morfologia média e integração existentes no grupo. Os caracteres cujos padrões de covariação estão mais associados à dieta na subordem incluem partes das regiões oral e zigomática, além de algumas partes do neurocrânio. A socialidade está relacionada à evolução da morfologia craniana média, mas não aos padrões de integração gerais em Feliformia, apesar de existirem associações entre a socialidade e os padrões de resposta a seleção de alguns caracteres específicos, incluindo partes do neurocrânio e distâncias ligadas ao arco zigomático. Os mangustos (família Herpestidae) mostraram influência significativa tanto da dieta quanto da socialidade na evolução de sua morfologia craniana média e de seus padrões de integração, ressaltando a importância desses dois aspectos ecológicos na evolução fenotípica do grupo e mostrando, pela primeira vez, uma associação direta entre a integração no crânio e o comportamento social, possivelmente intermediada por aspectos relacionados ao desenvolvimento do cérebro. O presente trabalho sugere, assim, uma complexa interação de fatores afetando a evolução da morfologia craniana em Feliformia, e indica direções para trabalhos futuros, incluindo análises dos padrões de modularidade craniana no grupo e, possivelmente, análises comparativas em diferentes morfotipos hipercarnívoros abordando a morfologia média e a integração morfológica no crânio, bem como a dieta e possivelmente outros fatores / Morphological integration determines the standing variation available within a lineage in different directions of the multivariate space of a trait set, and can therefore have important evolutionary consequences, biasing the direction and rate of morphological evolution in certain directions. Consequently, studying the evolution of morphological integration is important to understand a lineage\'s phenotypic evolution. Here I employ a comparative quantitative genetic framework to study the evolution of morphological integration in the skull for the suborder Feliformia (Carnivora), a group with remarkable phylogenetic, morphological and ecological diversity for which previous analysis of integration included a limited number of species. To this purpose, I compare within-population phenotypic covariance matrices quantifying the associations between 35 skull linear measurements in a set of taxa including all seven feliform families and over one third of the suborder\'s extant phylogenetic diversity. I also assess the association between morphological integration and the evolution of average skull morphology, as well as the influence of evolutionary history (phylogeny) and two ecological aspects (diet and sociality) on the evolution of average morphology and integration. Skull integration patterns (i.e. which characters covary the most) are quite stable in the suborder, as seen among other mammals, but also have some structuring between groups, with relatively distinct patterns in Felidae, Hyaenidae and Prionodontidae. Integration magnitudes are also relatively structured, with generally higher values in Felidae and consistently lower values in Hyaenidae. Nevertheless, the overall magnitude of integration is evolutionarily labile, as in other mammals, with important variations occurring within each family. I found a general association between the evolution of average morphology and changes in integration patterns and magnitudes for the suborder as a whole and also for many less inclusive groups, which in some cases leads to similar integration between morphologically convergent, but phylogenetically distant taxa. The evolution of integration patterns is correlated to phylogenetic history in Feliformia as a whole and in most groups above, but none below the family level, corroborating relatively distinct covariation patterns in spite of their high similarity, and also a greater constraint of integration within each family. Diet is associated to phylogeny, and correlates to the evolution of average morphology and integration patterns in the suborder before, but not after correction for phylogenetic relatedness, indicating that dietary changes are part of the shared evolutionary history which shaped the differences in average morphology and integration existing in the group. The characters with covariation patterns more closely associated to diet include parts of the oral and zygomatic skull regions, as well as parts of the neurocranium. Sociality is related to the evolution of average skull morphology, but not to general integration patterns in Feliformia as a whole, although there are correlations between sociality and the selection response patterns of some specific characters, including parts of the neurocranium and measurements related to the zygomatic arch. Mongooses (family Herpestidae) had the evolution of their average skull morphology and integration patterns significantly influenced by both diet and sociality, stressing the importance of these two ecological factors for phenotypic evolution of this group and showing for the first time a direct association between morphological integration in the skull and social behaviour, possibly mediated by aspects related to brain development. The present work thus suggests a complex interaction of factors affecting the evolution of skull morphology in Feliformia, and opens up directions for future work, including analyses of skull modularity patterns in this group and, possibly, comparative analyses of different hypercarnivore morphotypes addressing average skull morphology and morphological integration, as well as diet and possibly other factors
| Identifer | oai:union.ndltd.org:usp.br/oai:teses.usp.br:tde-13122016-104301 |
| Date | 15 August 2016 |
| Creators | Zahn, Thiago Macek Gonçalves |
| Contributors | Zambonato, Gabriel Henrique Marroig |
| Publisher | Biblioteca Digitais de Teses e Dissertações da USP |
| Source Sets | Universidade de São Paulo |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | Portuguese |
| Type | Dissertação de Mestrado |
| Format | application/pdf |
| Rights | Liberar o conteúdo para acesso público. |
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