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Diversificação e evolução fenotípica em peixes cascudos (Siluriformes: Loricariidae: Loricariinae)

Coordenação de Aperfeiçoamento de Pessoal de Nível Superior - CAPES / One of the major causes of the phylogenetic, temporal and spatial variation of species richness
is attributed to the processes of differential speciation and extinction of lineages, named
diversification. There is also a great phenotypic diversity among species that may be related to
diversification. The development of phylogenetic comparative methods allowed the study of
the diversification and evolution of species traits. The aim of this study is to investigate the
pattern of diversification and trait evolution of the suckermouth armored catfish, Loricariinae
subfamily, and to investigate if these attributes are related to the diversification rates within the
clade. We used a phylogeny containing 114 representatives of subfamily species and their
attributes body size, climatic niche and microhabitat (substrate) - position and width for both -
to evaluate the evolutionary rates and test the relationship between these different axes of the
species niche and their evolutionary rates. We estimated diversification rates with BAMM and
performed phylogenetic correlation analyzes (STRAPP) to address the question of whether the
attributes are related to the diversification process in the subfamily. We also performed analyzes
of disparity through time (DTT) to explore the temporal pattern of phenotypic evolution. The
diversification analysis showed that the subfamily had high rates of diversification. Body size
presented heterogeneous rates among clades, presenting a shift of diversification in which the
specie Paraloricaria agastor had the smallest size of the clade. Climatic niche position
presented a heterogeneous pattern of diversification rates, with a shift involving six species of
Rineloricaria that retained their niche position. Diversification of the climatic niche width
revealed the most heterogeneous pattern, presenting four shifts occurring in clades in which
some species possessed greater climatic niche widths. However, the rates of diversification of
both micro-habitat position and width did not show any shift. The STRAPP test revealed no
correlation between any of the traits studied with diversification, showing that evolutionary
process of Loricariinae seems to be independent of the phenotypic attributes investigated. The
DTT revealed that in most of the Loricariinae’s evolutionary history, the averages of disparity
of the studied attributes evolved under neutral evolution, although they presented peaks of
phenotypic disparity within the clades in the most recent time. The results showed that
Loricarinae evolved through a non-adaptive radiation where vicariant events would have
promoted allopatric speciation and the high diversification rates. In fact, it is known that the
radiation of Neotropical fishes was closely related to geological processes of basin formation
(hydrogeological hypothesis). DTTs analyzes reinforces this claim, because in most of the
evolutionary history the attributes evolved neutrally, without association with diversification,
as expected in non-adaptive radiation. Although the subfamily evolved under non-adaptive
radiation, divergent selection processes possibly occurred in species independently, promoting
significant disparity of attributes within the clades at the present time. The results obtained
highlights a peculiar evolutionary history for Loricariinae and a unique known example of nonadaptive
radiation for the Neotropics, which can be enlighten the understanding of the yet little
known processes that led to the extraordinary diversification of the Neotropical fishes. / Uma das causas da variação filogenética, temporal e espacial da riqueza das espécies são
atribuídas aos processos de especiação e extinção diferencial das linhagens, chamado de
diversificação. Existe também uma grande diversidade fenotípica entre as espécies que pode
estar relacionada à diversificação. O desenvolvimento de métodos filogenéticos comparativos
permitiu o estudo da diversificação e evolução de atributos das espécies. O objetivo do presente
estudo é investigar os padrões de diversificação e evolução de atributos de peixes Cascudos da
subfamília Loricariinae, e investigar se esses atributos estão correlacionados com as taxas de
diversificação. Foi utilizada uma filogenia contendo 114 representantes de espécies da
subfamília e os atributos tamanho corporal, posição e largura de nicho climático de microhábitat
(substrato), para avaliar as taxas evolutivas e relação entre esses diferentes eixos do
nicho das espécies e as taxas evolutivas da subfamília. As taxas de diversificação da subfamília
e dos atributos foram estimadas através do BAMM e foram realizadas análises de correlação
filogenética (STRAPP) a fim de detectar se os atributos estão moldando o processo de
diversificação na subfamília. Foram realizadas também análises de disparidade ao longo do
tempo (DTT) para explorar o padrão temporal de evolução fenotípica. A análise de
diversificação mostrou que a subfamília possui altas taxas de diversificação. O tamanho
corporal apresentou taxas heterogêneas entre os subclados, apresentando um shift de
diversificação no clado em que a espécie Paraloricaria agastor apresentou o menor tamanho
do clado. A posição de nicho climático apresentou um padrão heterogêneo de taxas de
diversificação, apresentando um shift envolvendo seis espécies de Rineloricaria que
conservaram sua posição de nicho. A diversificação da largura de nicho climático revelou o
padrão mais heterogêneo, apresentando quatro shifts que ocorreram em clados que contém
espécies com maiores larguras de nicho climático. Já as taxas de diversificação da posição e
largura de micro-hábitat não apresentaram shifts. Os testes STRAPP revelaram não haver
correlação entre nenhum dos atributos considerados no presente estudo e a diversificação,
mostrando que o processo evolutivo de Loricariinae parece ser independente dos atributos
fenotípicos investigados. O DTT revelou que na maior parte da história evolutiva da subfamília
as médias de disparidade dos atributos estudados evoluíram de forma neutra, porém
apresentaram picos de disparidade fenotípica dentro dos clados no tempo mais recente. Os
resultados mostram que provavelmente os Loricaríneos evoluíram através de uma radiação não
adaptativa onde eventos vicariantes teriam promovido especiação alopátrica e as altas taxas de
diversificação. De fato, acredita-se que a radiação dos peixes Neotropicais esteve intimamente
relacionada aos processos geológicos de formação de bacias (hipótese hidrogeológica). O DTT
reforça essa conclusão, pois em boa parte da história evolutiva os atributos evoluíram
neutramente, sem associação com a diversificação, como seria esperado em uma radiação não
adaptativa. Entretanto, apesar de a subfamília ter evoluído sob radiação não adaptativa,
processos de seleção divergente possivelmente ocorreram em espécies independentemente,
promovendo disparidade significativa dos atributos dentro dos clados no tempo presente. Os
resultados obtidos revelam uma história evolutiva peculiar para os Loricaríneos e um exemplo
raro de radiação não adaptativa nos Neotrópicos, que pode elucidar o entendimento dos
processos que levaram a extraordinária diversificação dos peixes Neotropicais, ainda pouco
conhecidos. / São Cristóvão, SE

Identiferoai:union.ndltd.org:IBICT/oai:ri.ufs.br:riufs/8003
Date22 February 2018
CreatorsSouza, Laura Barreto de Paula
ContributorsGouveia, Sidney Feitosa, Martinez, Pablo Ariel
PublisherPós-Graduação em Ecologia e Conservação, Universidade Federal de Sergipe
Source SetsIBICT Brazilian ETDs
LanguagePortuguese
Detected LanguageEnglish
Typeinfo:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/masterThesis
Sourcereponame:Repositório Institucional da UFS, instname:Universidade Federal de Sergipe, instacron:UFS
Rightsinfo:eu-repo/semantics/openAccess

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