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Previous issue date: 2014-03-12 / Variation in animal coloration is a theme that has intrigued evolutionary biologists for a long time. Among the commonly observed pigmentation polymorphisms, melanism (darkening of the surface coloration) has been reported quite frequently in multiple groups of organisms. Several biological factors may be influenced by melanism, including thermoregulation, susceptibility or response to disease, camouflage, aposematism, sexual selection and reproductive success. Melanism is common in the Felidae, having been documented in 13 of its 38 species, in some cases reaching high frequencies in natural populations. Classical hypothesis have suggested that such coat color variants can present adaptive advantages under certain ecological conditions, but these ideas have never been rigorously tested for any wild cat species. In jaguars (Panthera onca), jaguarundis (Puma yagouaroundi) and leopards (Panthera pardus) melanism is caused by different mutations in the MC1R and ASIP genes, which present dominant, semi-dominant and recessive inheritance patterns, respectively. In this study we have focused on melanism in these three cat species, and considered two competing hypotheses: (I) melanism is a neutral polymorphism that is randomly distributed throughout the range of each of these species, bearing no association with particular habitats or environmental variables; and (II) melanism has a non-random distribution, and presents significantly different frequencies among distinct landscape conformations. We constructed databases of records obtained from scientific collections, camera trap studies, individual captures and fecal DNA samples that collectively covered most of the ranges of the focal species. We obtained 794 records of jaguars, 463 jaguarundis and 623 leopards, including individually ascertained information on coat color. We performed modeling and statistical analyses using the software packages Maxent (maximum entropy algorithm), ArcGis 9.3 and SPSS 17, based on environmental variables obtained from the Worldclim, Climond, SRTM and GlobCover databases. The results allowed for the first time the construction of maps depicting the geographic distribution of melanism in wild cat species, as well as estimates of its frequency in the three target species. The frequency of melanism was ca. 9% in jaguars, 80% in jaguarundis, and 10% in leopards, and all three species showed a non-random distribution pattern of this coloration variant. In jaguars, melanism was totally absent from ecoregions containing open and periodically flooded landscapes, such as the Pantanal (Brazil) and Llanos (Colombia/Venezuela), which was striking given the large number of samples surveyed in these regions; in contrast, forested areas displayed a melanism frequency that was similar to that expectation based on the species as a whole. In jaguarundis, the dark phenotype (which is evolutionarily derived) proved to be much more common in nature than the ancestral reddish form, with the former being distributed across all areas in which the species occurs, and the latter being highly associated with open and dry landscapes. In leopards, melanism was present in five of the nine currently recognized subspecies, and was strongly associated with tropical and subtropical moist forests, especially in Southeast Asia. Analyses of environmental parameters that seem to be most influential on the melanism occurrence in these three species suggest a relevant role for factors such as altitude, temperature, solar radiation and moisture in different landscape conformations. These observations support the hypothesis that melanism in felids is not a neutral polymorphism, and undergoes the influence of natural selection related to environmental variables and landscape conformations, leading to a non-random geographic distribution of this coloration phenotype. / A varia??o na colora??o animal ? um tema que intriga pesquisadores da ?rea de biologia evolutiva h? bastante tempo. Dentre as varia??es observadas, o melanismo ? um polimorfismo de colora??o comum em diversos grupos de organismos, definido pela predomin?ncia de uma cor escura na superf?cie do corpo. Diversos fatores biol?gicos, como termorregula??o, suscetibilidade ou resposta a doen?as, camuflagem, aposematismo, sele??o sexual e sucesso reprodutivo podem ser influenciados pelo melanismo, o que torna o seu estudo bastante relevante, inclusive como um sistema modelo para investiga??es evolutivas de polimorfismos fenot?picos em geral. Sua ocorr?ncia ? comum na fam?lia Felidae, tendo sido documentada em 13 das 38 esp?cies do grupo e, em alguns casos, podendo atingir altas frequ?ncias em certas popula??es. Hip?teses cl?ssicas sugerem que essas variantes de pelagem podem apresentar vantagens adaptativas em certas circunst?ncias ecol?gicas, o que at? o momento n?o foi testado de forma rigorosa para qualquer das esp?cies do grupo. O presente estudo teve como foco o melanismo em tr?s esp?cies de fel?deos: on?as-pintadas (Panthera onca), jaguarundis (Puma yagouaroundi) e leopardos (Panthera pardus), nas quais esta variante ? causada por diferentes muta??es nos genes MC1R e ASIP, de heran?a dominante, semi-dominante e recessiva, respectivamente. No presente estudo, para cada uma destas esp?cies, foram consideradas duas hip?teses concorrentes: (I) o melanismo constitui um polimorfismo neutro, presente em toda a ?rea de distribui??o e de forma aleat?ria entre ambientes distintos, com aus?ncia de associa??o com vari?veis ambientais; e (II) o melanismo est? distribu?do espacialmente de forma estruturada e n?o-rand?mica, e associada a par?metros ambientais e condicionantes biogeogr?ficos espec?ficos. A partir de registros provenientes de cole??es cient?ficas, armadilhas fotogr?ficas, capturas e DNA fecal cobrindo a maior parte da distribui??o geogr?fica das esp?cies focais, foram obtidas 794 amostras de on?as-pintadas, 463 de jaguarundis e 623 de leopardos, com aferi??o da colora??o em n?vel individual. As modelagens e an?lises estat?sticas foram realizadas com os programas Maxent (algoritmo de m?xima entropia), ArcGis 9.3 e SPSS 17, utilizando vari?veis ambientais obtidas a partir das bases de dados WorldClim, Climond, SRTM e GlobCover. Os resultados apresentam pela primeira vez um mapa de distribui??o geogr?fica do melanismo em felinos, bem como estimativas da frequ?ncia dessa caracter?stica nestas tr?s esp?cies. A frequ?ncia observada de melanismo foi de 9% em on?as-pintadas, 80% em jaguarundis e 10% em leopardos, sendo que em todas as esp?cies o padr?o de distribui??o geogr?fica foi significativamente n?o-aleat?rio. Nas on?as-pintadas, em ecoregi?es de paisagens abertas periodicamente inundadas como o Pantanal (Brasil) e os Llanos (Col?mbia/Venezuela), o melanismo foi totalmente ausente, apesar do grande n?mero de amostras provenientes destas regi?es, ao contr?rio de ?reas florestais, onde a frequ?ncia do melanismo se manteve semelhante ao esperado para a esp?cie como um todo. Em jaguarundis, o padr?o fenot?pico escuro (que ? evolutivamente derivado) mostrou-se muito mais comum na natureza do que a colora??o ancestral (avermelhada), estando o primeiro distribu?do em todas as ?reas de ocorr?ncia da esp?cie, e a segunda associada fortemente a paisagens mais secas e abertas. Em leopardos, o melanismo est? presente em cinco das nove subesp?cies atualmente reconhecidas, e fortemente associado a florestas tropicais e subtropicais ?midas, especialmente na regi?o do sudeste asi?tico. An?lises dos par?metros ambientais que parecem influenciar de forma mais relevante a ocorr?ncia do melanismo nestas tr?s esp?cies sugerem um papel importante de fatores como altitude, temperatura, radia??o solar e umidade em diferentes conforma??es de paisagem. Essas observa??es apoiam a hip?tese de que o melanismo em felinos n?o constitui um polimorfismo neutro, sofrendo a a??o de sele??o natural relacionada a vari?veis ambientais e conforma??es de paisagem, o que induz uma distribui??o geogr?fica n?o-aleat?ria deste fen?tipo de colora??o.
| Identifer | oai:union.ndltd.org:IBICT/oai:tede2.pucrs.br:tede/271 |
| Date | 12 March 2014 |
| Creators | Silva, Lucas Gon?alves da |
| Contributors | Eizirik, Eduardo |
| Publisher | Pontif?cia Universidade Cat?lica do Rio Grande do Sul, Programa de P?s-Gradua??o em Zoologia, PUCRS, BR, Faculdade de Bioci?ncias |
| Source Sets | IBICT Brazilian ETDs |
| Language | Portuguese |
| Detected Language | English |
| Type | info:eu-repo/semantics/publishedVersion, info:eu-repo/semantics/doctoralThesis |
| Format | application/pdf |
| Source | reponame:Biblioteca Digital de Teses e Dissertações da PUC_RS, instname:Pontifícia Universidade Católica do Rio Grande do Sul, instacron:PUC_RS |
| Rights | info:eu-repo/semantics/openAccess |
| Relation | 2008925231902741151, 500, 600, 36528317262667714 |
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