Tableau d’honneur de la Faculté des études supérieures et postdoctorales, 2019-2020. / L’hybridation a souvent été considérée comme impossible ou encore comme un faux pas de la part des espèces, donnant naissance à de soi-disant culs-de-sac évolutifs. Les observations de lignées hybrides et l’accumulation de données génomique nous ont permis de comprendre que plusieurs organismes participent à des événements d’hybridation. On reconnaît aujourd’hui l’hybridation comme un mécanisme puissant de génération de nouvelles lignées. Cependant, la contribution de l’hybridation au processus de spéciation est une des questions qui reste en suspens. Quelques exemples de spéciation par hybridation ont été décrits chez les plantes et les animaux, mais peu de données à ce sujet ont été récoltées chez les microorganismes sexués. Les exemples chez les microorganismes se limitent à des organismes ayant un lien intime avec les activités humaines (pathogènes ou ferments). Le manque de données sur les populations naturelles de microorganismes pourrait laisser croire que leurs hybrides sont peu compétitifs ou encore infertiles, menant à leur extinction dans l’environnement. Au cours des travaux effectué dans le cadre cette thèse, nous avons utilisé une approche de génomique des populations sur une collection de souches naturelles de la levure Saccharomyces paradoxus. La biogéographie de cette espèce suggère que les deux lignées indigènes de l’Amérique du Nord sont en cours de spéciation. Nos analyses ont révélé une lignée auparavant cryptique qui est le résultat d’un évènement de spéciation par hybridation entre ces deux espèces naissantes. À l’aide de ce système d’étude, nous avons exploré en laboratoire deux aspects de l’hybridation. Premièrement, nous avons comparé la croissance d'hybrides à celle de leurs lignées parentales dans plusieurs environnements à la recherche d’une performance diminuée des hybrides qui pourrait expliquer leur rareté dans leur environnement naturel. Cette approche nous a permis de montrer que les hybrides de souches naturelles ont souvent des phénotypes supérieurs à ceux des parents. En second lieu, nous avons utilisé une méthode d’évolution expérimentale pour suivre la dynamique de la fertilité après l’hybridation. Les résultats obtenus suggèrent qu’après l’hybridation, les hybrides infertiles peuvent redevenir fertiles rapidement à la suite d’évènements spontanés de duplication du génome. Les résultats présentés dans cette thèse contribuent à l’amélioration des connaissances à propos de la contribution de l'hybridation à la formation de nouvelles espèces, particulièrement chez les organismes unicellulaires. De plus, les souches génétiquement modifiées et évoluées disponibles pourront être utilisées dans le cadre de futures recherches à propos d’autres aspects de l’écologie et de l’évolution des hybrides. / Hybridization was often considered as impossible or as a blunder for species, as it gave birth to so-called evolutionary dead ends. The observations of hybrid lineages and the accumulation of genomic data lead to the realization that hybridization is rather common in multiple organisms. Hybridization is now recognized as a powerful mechanism for the generation of new lineages. One of the questions still pending is about the contribution of hybridization to the speciation process. The few examples of hybrid speciation remain limited to plants and animals. Little data is available for sexual microorganisms which could lead to the belief that their hybrids are poor competitors or suffer from infertility, leading to their extinction in the environment. In the course of this thesis, we used a population genomics approach on a collection of natural isolates of the yeast Saccharomyces paradoxus. The biogeography of this species suggests that the two indigenous lineages found in North America are nascent species. Our analyses revealed a precedently cryptic lineage which rose from the hybridization of the two incipient species. Using this study system in the laboratory, we explored two aspects of hybridization. We first compared the growth of hybrids to their parents’ in multiple environments in search of decreased hybrid performance which could explain their rarity in the natural environment. This approach allowed us to show that hybrids between natural strains often show superior phenotypes when compared to their parents. We then used experimental evolution to follow the dynamics of fertility following hybridization. Our results suggest that initially infertile hybrids can rapidly become fertile again following spontaneaous genome duplication events. The results presented in this thesis contribute to a better understanding of how hybridization can shape the formation of new species, particularly in microorganisms. Also, the genetically modified and evolved strains available can be used in future studies about the ecology and evolution of hybrids.

La reconstruction phylogénétique des orchidées de la sous-tribu des Angraecinae a été réalisée à partir de séquences d'ADN chloroplastique. Nos résultats indiquent clairement l'inclusion de la sous-tribu des Aerangidinae au sein de celle des Angraecinae et la polyphylie du genre Angraecum. L'étude de la biologie reproductive a montré que la majorité des espèces réunionnaises illustre parfaitement le syndrome de pollinisation lépidoptèrophile. Toutefois, deux cas semblent spécifiques de la Réunion : (1) l'autofertilité des espèces à long éperon (> 8 cm) et (2) l'ornithophilie des espèces de la section Hadrangis, dont l'interaction avec les oiseaux passériformes de la famille des Zosteropidés est tout à fait nouvelle pour la famille des Orchidaceae, chez laquelle la pollinisation par les oiseaux reste rare

L'évolution répétée et indépendante de la différenciation phénotypique entre espèces divergentes, suggérant des pressions sélectives similaires, constitue un contexte propice à l'étude de l'architecture génomique de la spéciation parallèle. L'objectif principal de cette thèse est d'apporter des éléments de réponses concernant les bases génomiques impliquées dans la différenciation phénotypique, et leur influence sur l’évolution de la divergence entre deux complexes d'espèces apparentés, le Grand Corégone (Coregonus clupeaformis) et le Corégone Lavaret (C. lavaretus). Plus précisément, il était nécessaire d'élucider l'origine du polymorphisme de chacune des populations, le rôle de cette variation génétique, son maintient durant la divergence et la différenciation phénotypique entre paires d'espèces. Une analyse génomique a permis de réaliser des inférences démographiques historiques, mettant en évidence la contribution simultanée de processus démographiques et sélectifs qui ont façonné les paysages génomiques de différenciation entre paires d'espèces. Ensuite, une analyse transcriptomique a permis d'identifier des bases polygéniques partagées impliquées dans la différenciation phénotypique parallèle entre paires d'espèces. De plus, ces bases polygéniques indiquent une forte rétention du polymorphisme ancestral sous l’action de la sélection divergente. Finalement, un parallélisme de régions d’ADN différentiellement méthylées entre espèces a été identifié. Bien que cette méthylation repose sur des bases génomiques, ces régions différentiellement méthylées sont associées à une différenciation transcriptionnelle entre espèces des complexes d'espèces du Corégone Lavaret et du Grand Corégone. Ces travaux montrent que la sélection naturelle est contrainte par certains génotypes permettant d'acquérir un parallélisme phénotypique de façon indépendante, et agir sur du polymorphisme ancestral, notamment dans un contexte de spéciation parallèle. Enfin, cette thèse permet de lever le voile et de contribuer à la compréhension des mécanismes génomiques associés à la divergence adaptative pouvant mener à la spéciation écologique, notamment en utilisant une approche intégrative. / Repeated evolution of phenotypic differentiation between diverging species pairs provides an ideal context for the study of the genomic architecture of parallel speciation. The main objective of this thesis is to provide evidence concerning the genomic bases involved in phenotypic differentiation, and their influence on the evolutionary potential of species complexes belonging to two related lineages, the Lake Whitefish (Coregonus clupeaformis) and European Whitefish (C. lavaretus). Specificaly, it is necessary to elucidate the origin of the genetic polymorphism of each population from both whitefish lineages, and to which extend this polymorphism was involved in the genetic divergence and phenotypic differentiation between species pairs. A genome-wide analysis allowed to infer the divergence history combining the effects of historical demograhy and selective pressure that collectively shape the genomic landscape of differentiation between species pairs. Then, transcriptomic analyses revealed parallel polygenic bases involved in the phenotypic differentiation of species pairs, and such genes were enriched in shared ancestral polymorphism. Finaly, a parallel differential methylation level has been identified between species. Although this methylation is genomicaly based, these differentially methylated regions are associated with a transcriptional differentiation between the limnetic and benthic species. This work shows that selection is constrained by some genotypes which could lead to an independent parallel phenotypic aquisition, but also act on the maintainance of ancestral genetic polymorphism, particularly in a context of parallel speciation. This thesis allows to highlight and to contribute to the understanding of the genomic mechanisms generating biodiversity, notably by using an integrative approach.