Les épisodes de convection en milieu hauturier sont des processus physiques hivernaux récurrents, mais irréguliers, ayant un fort pouvoir perturbateur sur l’écosystème pélagique. Les principaux objectifs de ma thèse ont été d’étudier l’influence d’épisodes de convection en Méditerranée Nord Occidentale sur les cycles biogéochimiques (distribution et bilan des sels nutritifs) et d’évaluer leurs impacts sur le compartiment microbien (abondance, activité et diversité). Ces travaux reposent sur mon implication active dans les campagnes océanographiques CASCADE (mars 2011) et DeWEX (février et avril 2013) qui s’inscrivent dans le cadre du chantier Méditerranée Mistrals (WP3 et WP1 respectivement du programme MermEX). Nous avons estimé que les apports en sels nutritifs lors d’un seul phénomène de convection de "moyenne envergure" étaient équivalents aux apports annuels des rivières et des dépôts atmosphériques à l’échelle du golfe du Lion, et pourraient soutenir une production primaire nouvelle de l'ordre de 46 à 63 g C.m-2.a-1 (i.e. l'ordre de grandeur de la production nouvelle annuelle de la zone). Une approche satellitale nous a permis de suivre l’évolution de plusieurs épisodes de convection et de mettre en évidence un étroit couplage entre ce type de forçage physique et le développement de blooms phytoplanctoniques en Méditerranée Nord Occidentale. Pour aborder le rôle des microorganismes dans la régulation des cycles biogéochimiques en réponse à ces épisodes de convection, nous avons identifié l’influence relative des forçages physico-chimiques sur les changements de diversité des communautés microbiennes (bactéries et archées identifiées par pyroséquençage), ceci en relation avec leur activité de reminéralisation de la matière organique. Nous avons également utilisé les épisodes de convection pour évaluer la pertinence écologique des écotypes de SAR11, Marine group I et Marine group II, les 3 groupes taxonomiques les plus répandus et abondants en Méditerranée et dans tous les océans du monde. Ces travaux ont permis de proposer des scénarii cohérents de l'évolution potentielle des écosystèmes pélagiques en Méditerranée Nord Occidentale dans un contexte de changement climatique global. En effet, mon étude est une contribution à la compréhension de la réponse potentielle des écosystèmes pélagiques à la modification attendue de la fréquence et/ou de l'intensité des processus de convection. / Open-ocean convection episodes are recurrent winter physical processes, but irregular in intensity, with a strong disruptive effect on the pelagic ecosystem. My principal thesis objectives were to study the influence of the Northwestern Mediterranean convection on the biogeochemical cycles (nutrient distribution and assessment), and to evaluate their impacts on the microbial compartment (abundance, activity and diversity). This work was based on my active participation to the oceanographic cruises CASCADE (March 2011) and DeWEX (February and April 2013), which are incorporated in the framework of Mistral Mediterranean project (respectively in the WP3 and WP1 of MermEX program). We estimated that the nutrient supply by a single convection episode of “average-scale” was equivalent to the annual riverine discharges and atmospheric deposition in the golf of Lion. This could sustain a new primary production from 46 to 63 g C.m-2.a-1 (i.e. the annual new primary production rate of this area). A remote sensing approach allowed us to follow open-ocean convection episodes evolution, and to highlight the close relationship between this kind of physical forcing and the phytoplanktonic bloom development in the Northwestern Mediterranean. During the study of the impact of convection episodes on the role of microorganisms in the biogeochemical cycles regulation, we determined the influence of physical parameters and environmental factors on the modification of the microbial community diversity (pyrosequencing of Bacteria and Archaea), in relation with organic matter mineralization. Besides, we used convection mixing as a model to evaluate the ecological pertinence of SAR11, Marine group I and Marine Group II ecotypes, 3 taxonomic groups the most widespread and abundant in Mediterranean and in all the oceans. In a climate change context, my works allowed us to propose different coherent scenarios of the potential evolution of the Northwestern Mediterranean pelagic ecosystems. My study contribute to the understanding of the pelagic ecosystem evolution with the predictable modifications in frequency and/or intensity of open-ocean convection processes.

Les picocyanobactéries marines sont les organismes photosynthétiques les plus abondants de la planète. Parmi celles-ci, les Synechococcus marins sont détectés de l’équateur aux cercles polaires, suggérant qu’ils ont évolué des stratégies adaptatives très efficaces à la température. La première partie de ce travail de thèse a visé à étudier la thermophysiologie de différentes lignées de la radiation des Synechococcus marins. Les résultats d’expériences de variations thermiques à court et long terme associées à une étude de phyloécologie ont démontré l’existence de clades physiologiquement spécialisées dans des niches thermiques distinctes, i.e des thermotypes. Ces travaux ont de plus mis en évidence l’importance de l’optimisation de l’efficacité de l’appareil photosynthétique dans l’acclimatation à la température. Ainsi, la thermostabilité du photosystème II, complexe clé de la régulation de l’énergie, a été comparée chez différentes souches de Synechococcus marins. Ces travaux ont révélé de grandes différences de thermostabilité de l’antenne photosynthétique et de ses constituants, qui sont corrélées à la latitude d’isolement des souches. L’étude de modèles d’homologie de structure de phycobiliprotéines a permis de révéler certaines des adaptations moléculaires de ce complexe à la température. La fonctionnalité des complexes photosynthétiques est directement dépendante de la fluidité des membranes au sein desquelles ils sont insérés, un facteur physique très influencé par la température. Le troisième volet de cette thèse a permis de mieux comprendre les mécanismes de régulation des lipides membranaires chez les Synechococcus marins. Les résultats montrent que la composition en acides gras joue un rôle important durant l’acclimatation à différentes températures. De plus, par une approche de génomique comparative, ce travail de thèse montre que les Synechococcus marins présentent des équipements différents en enzymes désaturases, qui ont très probablement joué un rôle dans la colonisation de différentes niches thermiques. Les résultats de ce travail de thèse, discutés dans un contexte d’évolution de l’adaptation au gradient latitudinal de température chez les picocyanobactéries marines, soulèvent de nouvelles hypothèses exaltantes pour les travaux futurs. / Marine picocyanobacteria are the most abundant photosynthetic organisms on Earth. Among them, Synechococcus displays a wide latitudinal distribution, ranging from the equator to polar circles, suggesting that they have evolved efficient adaptive strategies to cope with the latitudinal temperature gradient. The first part of this PhD work aimed at studying the thermophysiology of different lineages of the marine Synechococcus radiation. The combination of thermal acclimation and stress experiments with a phyloecology study allowed unveiling the existence of lineages physiologically specialized in distinct thermal niches, i.e. thermotypes. This work furthermore pointed out the importance of the capacities to optimize the photosynthetic apparatus efficiency for successful temperature acclimation. The thermostability of photosystem II, a key complex to the regulation of light energy utilisation, was compared within several marine Synechococcus strains. The results revealed that the photosynthetic antenna and its components have distinct thermostabilities, which are related to the strain isolation latitude. Structural homology models of phycobiliproteins thus revealed sites of molecular adaptation of the antenna to temperature. The function of the photosynthetic complexes is dependent on the fluidity of the membranes in which they are embedded, a physical factor regulated by temperature. The results a first lipidomic study suggested that the regulation of the composition in acyl chains plays an important role in temperature acclimation in marine Synechococcus. Furthermore, genomic comparative analyses revealed notably that marine Synechococcus have distinct sets of desaturase enzymes which have likely played a role in the colonization of different thermal niches. The results of this PhD thesis, which are discussed in the context of the Synechococcus adaptive evolution to the latitudinal gradient of temperature, raise new hypotheses for some future exciting work.

L'ARNr 5S est une partie intégrante du ribosome indispensable pour la synthèse des protéines. Cette fonction essentielle nécessite une régulation fine de l'expression des ARNr 5S en fonction des exigences cellulaires. L'ARNr 5S est codé par des gènes organisés en répétitions en tandem principalement situés dans les régions péricentromériques des chromosomes 3, 4 et 5 dans le génome Col-0 d'Arabidopsis thaliana. L’étude approfondie de l’organisation, la dynamique et la régulation épigénétique des gènes d’ARNr 5S reste cependant difficile du fait de l’absence d’assemblage de ces régions hautement répétées dans la séquence du génome d’Arabidopsis disponible dans TAIR10.Dans cette thèse, nous apportons de nouvelles informations sur les gènes d'ARNr 5S chez Arabidopsis. Nous avons confirmé les signatures d'ADN spécifiques par séquençage haut débit, identifié des polymorphismes spécifiques des régions chromosomiques portant des ADNr 5S et ainsi défini de nouvelles séquences de référence. Nous avons également étudié le statut épigénétique des gènes ARNr 5S, montrant que ces gènes sont globalement enrichis en marques répressives. Les loci situés sur les chromosomes 4 et 5 présentent également des modifications post-traductionnelles d’histones et des variants d’histone particuliers et caractéristiques d’une activité de transcription. Nous avons aussi montré que les loci d'ADNr 5S sont très dynamiques au sein de l'espèce Arabidopsis avec des variations entre différent écotypes du nombre de copies de gènes d’ARNr 5S et de l’importance relative de chaque cluster. En utilisant l'écotype Ler et des mutants spécifiques, nous montrons que le locus du chromosome 5 est une source majeure de réarrangements chromosomiques qui affectent l'organisation de la chromatine dans le noyau. Enfin, nous suggérons que des variations de l’état chromatinien des gènes d'ARNr 5S peuvent conduire à une différence de transcription dans les différents écotypes.Cette étude permet d’établir un rôle de l'organisation de la chromatine dans la régulation transcriptionnelle et l'organisation des gènes d'ARNr 5S. / 5S rRNA is an integral component of the ribosome and is essential for protein synthesis. 5S rRNA expression is therefore tightly regulated to suit the cellular requirements. 5S rRNA is encoded by gene arrays organized in tandem repeats mainly situated in the pericentromeric regions of chromosomes 3, 4 and 5 in the Arabidopsis thaliana Col-0 genome. Full genome assembly remains challenging in these highly repeated regions and impedes further investigation of their organization, dynamics and epigenetic regulation.In this thesis, we provide information on 5S rRNA genes in Arabidopsis thaliana. We confirmed specific DNA signatures by deep sequencing and define chromosome-specific polymorphisms and new reference sequences. We also studied the epigenetic status of the 5S rRNA genes showing that these genes are enriched in repressive marks whereas the loci on chromosome 4 and 5 also display peculiar histone modifications and variants characteristic of transcriptional activity. We report that 5S rDNA loci are highly dynamic within the Arabidopsis species with high level of variation in global copy number and cluster proportion between ecotypes. Using the Ler ecotype, in which reorganization events were recorded, and specific mutant backgrounds, we identified chromosome 5 rDNA locus as a major source of variation and observed altered chromatin organization in nuclear space as a consequence of 5S rDNA locus variation. Finally, we suggest that differences in chromatin states at the two main 5S rDNA loci can lead to differential usage of 5S rRNA genes indifferent ecotypes.The analysis provides evidence for a role of chromatin organization in transcriptional regulation and 5S rDNA organization.

Cette recherche doctorale entend caractériser les fluctuations morphologiques des rennes paléolithiques du Sud-Ouest de la France consécutives aux changements climatiques. En effet, le dernier Pléniglaciaire et le Tardiglaciaire (entre 21 500 - 13 000 cal. BP) ont constitué des périodes de contraintes paléoclimatiques et paléoenvironnementales particulièrement fortes, qui ont occasionné, directement ou indirectement, des répercussions sur la taille corporelle des populations de rennes. Les séries analysées dans le cadre de ce travail proviennent tant du registre actuel que fossile. Plusieurs échantillons de populations actuelles (Norvège, Finlande, Groenland) ont ainsi été analysés, afin de tester la méthodologie et d'envisager des comparaisons morphologiques avec les populations passées. Le corpus paléolithique comporte 29 assemblages naturels et anthropiques du Sud-Ouest de la France, datés majoritairement du dernier Pléniglaciaire et du Tardiglaciaire. La méthode du Variability Size Index appliquée récemment sur le renne paléolithique posant des problèmes, s'agissant notamment de la détermination du sex-ratio d'un assemblage, du caractère significatif ou non des différences morphologiques -isométriques et allométriques - observées, etc., nous avons eu recours à une nouvelle méthodologie combinant plusieurs outils statistiques appliqués à un nouvel indice de taille (VSI* : Variability Size Index modifié). Les analyses ostéométriques et statistiques effectuées tendent à identifier des fluctuations morphologiques temporelles attestant d'adaptations de l'espèce. D'un point de vue synchronique, les résultats permettent de rejeter l'hypothèse précédemment soutenue de différences entre les rennes tardiglaciaires des Landes d'une part et du secteur Dordogne/Gironde d'autre part. Les données saisonnières tendent toutefois à indiquer une absence de migrations de grande ampleur des rennes selon cet axe Nord/Sud. L'existence de populations distinctes est toutefois proposée entre les rennes des Landes et ceux du Bassin de l'Aude. Le Sud-Ouest de la France, à la fin du Paléolithique supérieur, aurait été occupé de manière pérenne par des troupeaux de rennes, dont le comportement migratoire reste cependant à déterminer plus précisément.

En Europe, les séries climatiques révèlent un réchauffement global et une augmentation de la fréquence des sécheresses estivales. Le facteur climatique est considéré comme le principal déterminant de l'aire de répartition d'une espèce forestière. Les zones où les espèces sont les plus menacées de disparition en Europe sont donc les marges sud des aires de répartition, où les conditions climatiques sont actuellement les plus chaudes et sèches de leur niche. Il est donc crucial de mieux connaître le comportement des essences forestières dans ces bordures sud. Le hêtre (Fagus sylvatica), essence majeure des forêts européennes et à large amplitude écologique, représente une espèce modèle pour de telles études. De récents travaux de modélisation statistique suggèrent une forte régression vers le centre de son aire sous climats futurs. La présence actuelle de l'espèce en plaine diminue fortement dans le sud-ouest de la France, qui correspond à sa limite sud de répartition pour l'ouest de l'Europe. Dans cette zone, des îlots de présence de hêtre sont cependant observés dans les données d'inventaire, peu de dépérissements ont été notés et sa probabilité de présence modélisée sous climat actuel n'est pas nulle. Nous avons donc cherché à redéfinir le concept d'aire de distribution par l'utilisation de différents descripteurs et à caractériser les contraintes d'ordre climatique, microclimatique et édaphique, déterminant le succès de l'espèce en limite d'aire / In Europe, climatic series show a global warming and an increase in frequency of summer drought. Climate is considered to be the main factor determining forest species distribution. Consequently, the zones where species are more prone to disappear in Europe are the southern margins, where current climatic conditions are the warmest and the driest of their range. So, an improved understanding of growth and health of forest tree species in these border areas becomes more than a challenge, a necessity. European beech (Fagus sylvatica), a major tree species of European forests with a broad ecological niche, represents a model species for such studies. Recent works based on statistical modelling suggested a sharp reduction of its distribution towards its core range, under future climates. Current presence of the species in lowlands strongly decreases in the south-west of France which corresponds to its southern margin in Western Europe. In this zone, spots of beech trees are however still observed in inventory databases, few stand declines have been noted and the modelled probability of presence of the species under current climate is not null. We therefore thought to redefine the distribution range concept using various descriptors and to characterize climatic, microclimatic and soil constraints that control the niche of this species

L’objectif des travaux de cette thèse concerne la caractérisation du germoplasme marocain du cactus Opuntia. Les études réalisées pour atteindre cet objectif ont portées sur le comportement phénologique, les caractéristiques génétiques et la composition physicochimique du cactus, ainsi que sur les molécules à fort potentiel thérapeutique, susceptibles d’avoir des effets bénéfiques pour les cellules du système nerveux central, dans les extraits de cactus (fruit, fleur, graine, huile, raquette et épine) et ceci en comparaison avec l’huile d’Argan. Les travaux ont été réalisés dans quatre laboratoires partenaires partageant des compétences dans les domaines d’analyses agronomique, biochimique et moléculaire. Les résultats de nos travaux sont présentés dans trois volets : (i) la caractérisation agronomique du cactus, (ii) la purification et la caractérisation des extraits et des molécules naturelles et (iii) l’évaluation des effets biologiques de ces molécules sur un modèle cellulaire. L’étude phénologique sur des écotypes âgées de 4 ans, issus du site expérimental de l’INRA d’Ain Nezagh, nous a permis de les classer selon le taux de fructification ou la production de biomasse de manière à mieux orienter leur utilisation en fonction de l’origine géographique et de l’espèce. L’étude de la diversité génétique, basée sur les traits morphologiques et les marqueurs moléculaires, a permis d’identifier sur le site d’Ain Nezagh sept espèces de cactus dont deux n’avait jamais été décrites au Maroc, O. leucotricha et O. inermis. Les analyses morpho-anatomique et physico-chimique de la fleur, du jus, du fruit et de la raquette d’écotypes âgées de 10 ans provenant du site de l’INRA de Jemâat Riah ont démontré la présence de deux espèces différentes de cactus du genre Opuntia, comportant quatre variétés non identifiées auparavant sur ce site. Nos travaux montrent donc l’existence d’une grande diversité génétique intra-espèces (variétés) et inter-espèces chez le cactus au Maroc. Paralèllement à ces études, les compositions chimiques des huiles essentielles de raquette et de graine de cactus ainsi que celle d’huile d’argan ont été déterminées. A partir de ces analyses, nous avons choisi d’étudier les effets de deux stérols, le spinastérol et le schotténol, ainsi que d’extraits de stérols sur l’activation du récepteur nucléaire LXR (Liver X receptor, impliqué dans la régulation du métabolisme du cholestérol) dans les cellules cérébrales de la microglie (lignée murine BV-2). Nos résultats montrent que le spinastérol et le schotténol, sans être cytotoxiques, peuvent moduler les expressions des deux isoformes de LXR, LXR-α et LXR-β, ainsi que de leurs gènes cibles ABCA1 et ABCG1. De plus, le schotténol provoque une activation spécifique de LXR-β. Ces résultats suggèrent que ces deux phytostérols pourraient avoir un rôle protecteur dans la modulation du métabolisme du cholestérol dans la microglie. / The objective of this PhD thesis is to characterize the Moroccan germplasm of the cactus Opuntia collected from different regions in Morocco, by studying the phenologic behavior, the genetic features and physicochemical composition, along with the molecules of high therapeutic potential which may have beneficial effects on the central nervous system cells from cactus extracts (fruit, flower, seed, oil, cladodes and spine) and compared to Argan oil. This work has been conducted in fours different laboratories sharing complementary analyses skills at agronomic, biochemistry, molecular levels. Our results are presented in three parts : (i) cactus agronomic characteristics, (ii) purification and characterization of natural extracts and molecules and (iii) the evalution of biological effects of these molecules using a cell model. Initially, the first experimental INRA site of cactus culture, located in Ain Nezagh and containing ecotypes older than 4 years, allowed us to achieve a phenological study with the classification of the ecotypes according to fruiting rate and to the biomass production in order to better guide their use according to geographical origin and species. The genetic diversity study based on morphological traits and molecular markers permited the identification, on the site of Ain Nezagh, of the presence of seven species of cactus among which two have never been described in Morocco: O. leucotricha and O. inermis. The morpho-anatomical and physicochemical analyses of cactus flower, juice, fruit and cladodes of 10 years old ecotypes issued from the Jemâat Riah INRA site, demonstrated the presence of two different species of the genus Opuntia including four varieties not previously identified on this site. Thus, our work indicates the existence of a large intra-species (varieties) and inter-species genetic diversity. Secondly, the chemical compositions of cladode essential oils or cactus seeds as well as argan oil were determined. From these analyzes, we have chosen to study the effects of two sterols, spinasterol and schottenol and also sterol extracts on the activation of the nuclear receptor LXR (Liver X receptor, involved in the regulation of cholesterol metabolism) in microglia brain cells (BV-2 murine cell line). Our results show that spinasterol and schottenol, without being cytotoxics, can modulate the expression of the two isoforms of LXR, LXR-α and LXR-β, as well as of their target genes ABCA1 and ABCG1. In addition, the schottenol causes LXR-β specific activation. These results suggest that these two phytosterols could have a protective role in the modulation of cholesterol metabolism in microglia.