Depuis leur domestication, les équidés sont étroitement associés aux activités humaines et ont, au fil des siècles, été façonnés au gré d’exigences morphologiques, esthétiques, d’allure ou de performance. Cette sélection artificielle a fortement impacté leurs traits phénotypiques et fonctionnels, produisant le large panel des races actuelles. Les sources historiques ont abondamment décrit l’importance des équidés et la diversité de leurs usages dans les sociétés passées. Ceci interroge donc sur la potentielle existence de types morphologiques spécialisés à des périodes antérieures à l’émergence des races. Dans ce contexte, les os présentent un intérêt particulier en tant que reflet des caractéristiques morphologiques et fonctionnelles des animaux du passé. En outre, les équidés étant fréquemment retrouvés sous la forme de squelettes complets en contexte archéologique,leurs restes offrent la possibilité d’étudier l’intégralité de la morphologie squelettique et notamment les interactions entre les os. Pourtant, les restes osseux d’équidés restent relativement peu exploités, probablement en raison des limites inhérentes aux méthodes d’étude actuelles. L’objectif de ce travail est de mieux comprendre la diversité phénotypique et fonctionnelle des équidés domestiques par des approches en morphométriegéométrique. La question de leur identification spécifique est tout d’abord abordée via la recherche de critères discriminants, qualitatifs et quantitatifs, applicables à du matériel archéologique. Les patterns de covariation entre les os sont ensuite explorés afin d’aborder des questions fonctionnelles. Les résultats révèlent une forte intégration morphologique entre les os des membres chez les équidés domestiques et mettent en évidence des différences entre les races selon un axe de covariation principalement porté par des interactions fonctionnelles. Ceci tend à montrer que la sélection artificielle, considérée comme le principal acteur de la diversification morphologique chez le cheval domestique, n’influence pas seulement le phénotype mais aussi les facteurs biologiques qui le sous-tendent. Enfin, une première application à des spécimens archéologiques permet dediscuter l’impact de potentielles formes de sélection artificielle et de standardisation morphologique sur des chevaux anciens. Les résultats démontrent l’intérêt d’étudier non seulement les variations de forme des os, mais aussi leurs covariations, afin d’enrichir nos connaissances concernant les traits morphologiques et fonctionnels des animaux passés, ainsi que les pratiques d’élevage qui y sont associées. L’étude des covariations contribueégalement à accroitre notre compréhension des processus micro-évolutifs, tels que la sélection artificielle, et à travers cela, permet de mieux documenter la manière dont la diversité phénotypique est produite. / Equids and humans share a long history of interaction from the first domestication to the standardization of modern breeds. In order to suit human activities, they have been molded through selection for conformation, harmony, gaits, or performance. This artificial selection is known to have largely impacted morphological and functional traits, producing the large range of current breeds. Historical sources extensively described the widepanel of equid usage in different human civilizations, raising the issue of the potential existence of specialized morphological types in the past, prior to the emergence of modern breeds. In this respect, bones prove to be of particular interest, as an image of the phenotypic and functional characteristics of past animals. Moreover, horses being often found as complete skeletons in archaeological contexts, their remains allow for the study of the complete skeletal morphology, especially concerning the interactions between bones. However, equid bone remains are largely under-explored, probably due to the recurrent limitations inherent to existing study methods. The objective of this work is to describe and understand the phenotypic and functional diversity of domestic equids, using geometric morphometrics approaches. Identification issues are firstly addressed through the research of qualitative and quantitative discrimination criteria, applicable to archaeological samples. Next, morphological and functional questions are addressed, especially investigating bone shape covariation. The obtained results reveal strong morphological integration within equid limb bones and evidenced breed specific differences along a covariation axis largely produced by functional interactions between bones. They show thatartificial selection, regarded as responsible of most of the modern diversification of horse breeds, not only targets the phenotype but also impacts the biological factors which underlie it. Finally, a first application to archaeological skeletons allows to question the influence of potential artificial selection and morphological standardization on past horses. The results demonstrate the interest of not only exploring bone shape variation,but also covariation, to increase our knowledge about the morphological and functional traits of past equids and about the related breeding practices. The study of morphological integration may also contribute to enhance our understanding of micro-evolutionary processes, such as artificial selection on domestic taxa, and through that, gain insights into how phenotypic diversity is produced.

La diversité biologique du continent africain incite à explorer les sources multiples de la variation qui façonnent la morphologie humaine. La morphométrie, outil complémentaire à la génétique explore la diversité actuelle et passée. Cette recherche a donc pour objectif de réexaminer, en lien avec divers facteurs (phylogénie, géographie, climat, histoire), la variation morphologique en Afrique centrale, région clé pour comprendre l’histoire du continent. Jusqu’à présent, des études craniométriques ont été réalisées avec des méthodes bidimensionnelles sur des crânes complets en incluant rarement les collections archéologiques fragmentaires. L’objectif est aussi de palier à ce problème, en analysant le crâne dans son ensemble versus l’os temporal, qui a l’avantage de bien se conserver et contenir des informations surtout d’ordre phylogénétique. Un échantillon de 147 restes crâniens d’Afrique centrale a donc été sélectionné. Les individus récents (137 crânes complets) sont originaires de diverses localités réparties sur une zone géographique de 760 000 km2. Les individus archéologiques (11 os temporaux) proviennent de deux sites: Shum Laka, Cameroun (7 000 – 3 000 BP) (n=2); et Dépression de l’Upemba, D.R.C. (1 300 BP) (n=9). Après avoir créé une banque de modèles virtuels via la photogrammétrie, la morphométrie géométrique 3D a permis d’analyser séparément le crâne et l’os temporal. Après avoir vérifié la faible influence du dimorphisme sexuel, les résultats ont relevé quatre points : I) La morphologie crânienne actuelle, analysée dans sa globalité, reflète bien divers aspects phylogénétiques (appartenance ethnique) et environnementaux (géographie, climat) et possiblement d’ordre historique (mouvement de populations). II) La morphologie de l’os temporal, pris isolément, reflète aussi une variation inter-populationnelle élevée. Cependant, comme les distances entre groupes sont relativement courtes, cela pourrait être expliqué par le fait que l’os temporal reflète surtout la phylogénie. III) Une continuité de certains traits morphologiques de l’os temporal à travers le temps a été détectée, particulièrement au sein du groupe datant de l’âge du fer (Dépression de l’Upemba). IV) Finalement, une possible adaptation anatomique à des pressions environnementales (alimentation, économie) a été observée, notamment au niveau de la forme de la fosse mandibulaire de l’os temporal, passant d’une forme circulaire à une forme ellipsoïde depuis l’âge de pierre tardif à la période récente. / The biological diversity of the African continent impels us to explore the multiple sources of variation that shape human morphology. Morphometry, a complementary tool to genetics, explores current and past diversity. Therefore, by exploring various factors (phylogeny, geography, climate, history) this research aims to re-examine the morphological variation in Central Africa, a key geographical region for understanding the history of the continent. Thus far, craniometric studies have been carried out with two-dimensional methods on complete crania, and rarely included fragmentary archaeological collections. The aim of this research is also to overcome this problem, by analyzing the whole cranium versus the temporal bone. The latter has the advantage of an exceptional state of preservation and provides information of phylogenetic nature. Therefore, a sample of 147 crania from Central Africa was selected. Recent individuals (137 complete crania) originating from various localities spread over a geographical area of 760,000 km2. The archaeological sample (11 temporal bones) originates from two sites: Shum Laka, Cameroon (7,000 – 3,000 BP) (n=2); and Upemba Depression, R.D.C (1,3000 BP) (n=9). After creating a 3D models database using photogrammetry, 3D geometrics morphometrics was performed to analyze separately crania and temporal bones. Results demonstrate a weak influence of sexual dimorphism on morphology and raise four points: I) The analysis of current cranial morphology reflects various phylogenetic (ethnicity), environmental (geography, climate), and possibly histological (movement of populations) aspects. II) The morphology of the temporal bone also reflects a high inter-population variation. However, because distances between groups are relatively short, this could be explained by the fact that the temporal bone reflects mostly phylogeny. III) A continuity of some morphological traits of the temporal bone through time has been detected, particularly in the Iron Age group (Upemba Depression). IV) Finally, a possible anatomical adaptation to environmental pressures (diet, economy) was observed, especially in the shape of the mandibular fossa of the temporal bone, changing from a circular form during the LSA to an ellipsoid form in recent times.

En Europe de l’Ouest, de nombreuses espèces de léporidés sont endémiques, ce qui en fait de bons témoins de l’évolution des écosystèmes terrestres dans lesquelles ont évolué les sociétés humaines préhistoriques. Paradoxalement, leur variabilité morphologique est mal connue et la phylogénie établie aujourd’hui, discutable. Ce travail propose de renseigner la diversité morphométrique des lapins et des lièvres sur près de deux millions d’années d’évolution, à travers l’application d’études ostéométriques et en morphométrie géométrique. L’analyse de restes osseux et dentaires – de populations actuelles et de 73 séries fossiles provenant de régions périméditerranéennes couvrant le Pléistocène – permet de caractériser les adaptations des léporidés face aux changements environnementaux et leurs tendances évolutives. Cette étude propose une nouvelle phylogénie pour le lapin et présente les différentes phases de dispersion des taxons à l’échelle de l’Europe occidentale. Ainsi, plusieurs événements de type expansion des populations, recolonisation des territoires depuis des zones refuges et extinctions locales, sont mis en évidence en réponse aux changements climatiques globaux. Ces résultats permettent de discuter la présence de ces petits gibiers dans l’environnement et alimente le débat sur les relations entre ces espèces et les communautés humaines. Leur augmentation significative dans la diète des groupes humains à la fin du Paléolithique supérieur, ne semble pas seulement s’expliquer par des changements cognitifs, culturels ou économiques, mais coïncide davantage avec les variations biogéographiques de ces espèces. / Fossil remains of small mammals of the Leporidae family are abundant in numerous paleontological and archaeological deposits from the Quaternary. Many species are endemic to Western Europe, which makes them reliable markers of change in the ecosystems in which prehistoric human societies evolved. Paradoxically, morphological variability of leporids is still poorly understood and current phylogeny remains a subject of debate. This work focuses on the morphometric diversity of rabbits (Oryctolagus) and hares (Lepus) over nearly two million years of evolution. We applied osteometry and geometric morphometric analyzes to bone and dental remains of current populations and 73 fossil samples from perimediterranean regions (Spain, France, Italy, Portugal) during different moments of the Pleistocene. These data provide insights concerning Leporidae adaptations to environmental change as well as more general evolutionary trends. Here we propose a new phylogeny for the genus Oryctolagus and present different dispersion phases for Western Europe. Several population expansion events coupled with the recolonization of refuge areas and local extinctions are highlighted in response to global climate change. These results allow us to discuss the presence of these small game species in the environment and contribute to the debate concerning relations between leporids and human communities. Humans have regularly consumed leporids since at least the Middle Paleolithic. Their significant increase in the diet at the end of the Upper Paleolithic, however, cannot be explained solely by cognitive, cultural or economic changes but rather coincides with biogeographic variations of these species.

La fin du Pléistocène et le début de l’Holocène sont marqués par des bouleversements environnementaux d’une ampleur et d’une intensité exceptionnelles en Europe de l’Ouest. Ces quelque huit millénaires ont été scindés en périodes chronoculturelles principalement à partir de critères typotechnologiques de l’industrie lithique, correspondant au Paléolithique final, et au premier et au second Mésolithique. L’identité biologique des groupes humains de cette période n’avait jusqu’alors jamais été étudiée de façon spécifique et la réalité anthropologique de ces partitions pose question. À partir d’un corpus réactualisé de 70 sites couvrant les territoires actuels de la France, de l’Allemagne, de la Belgique, du Luxembourg, de la Suisse, de l’Italie, de l’Espagne et du Portugal, ce sont 617 spécimens pour les restes osseux et 251 pour les restes dentaires qui ont été analysés. Des caractéristiques squelettiques ont été enregistrées et analysées selon un protocole unique : proportions squelettiques comme la stature, l’indice brachial et l’indice crural, morphométrie crânienne et mandibulaire, analyse par morphométrie géométrique de la conformation du neurocrâne et variations anatomiques non métriques crâniennes et dentaires. L’ensemble des données recueillies a fait l’objet de traitements statistiques adaptés, descriptifs, multivariés et exploratoires. Parmi les résultats obtenus, l’analyse métrique et morphologique de la mandibule révèle des changements microévolutifs de la morphologie mandibulaire en lien avec l’intensification de l’élargissement du spectre des ressources consommées au cours du Mésolithique. Un fonctionnement différent des groupes est proposé entre ceux établis sur les zones côtières et les continentaux. Les groupes côtiers seraient organisés selon un système plutôt fermé, traduit par la structuration régionale des données anthropobiologiques, alors que les groupes continentaux, bien qu’ayant un ancrage local, possèderaient des réseaux d’échanges plus larges et/ou plus réguliers. Enfin, la permanence des groupes humains du Paléolithique final au Mésolithique est avancée, ainsi qu’au sein des zones côtières durant tout le Mésolithique, alors qu’une discontinuité populationnelle entre premier et second Mésolithique est mise en évidence dans l’aire continentale. L’hypothèse d’une arrivée de nouveaux groupes depuis les régions situées plus à l’est, poussés par la progression néolithique en Europe centrale à partir du VIIème millénaire cal BC est avancée, rejoignant un des scenarii proposés à partir de l’analyse de l’ADN ancien. / Environmental changes of exceptional magnitude and intensity occurred during the Late Pleistocene and the Early Holocene in Western Europe. These- some eight millennia- have been divided into chronocultural periods based on typotechnological lithic industries, corresponding to the Late Palaeolithic and the Early and Late Mesolithic. The biological identity of the human groups from this lengthy period of time has never previously been studied in a systematic way, and the anthropological meaning of these divisions remains unclear. In order to fill this gap in knowledge, this thesis presents the results of analyses of an up-to-date sample of 617 skeletal specimens and 251 dental remains covering 70 sites from France, Germany, Belgium, Luxembourg, Switzerland, Italy, Spain and Portugal. Skeletal characteristics, including skeletal proportions- stature, brachial and crural indices -, cranial and mandibular morphometrics, geometric morphometric analysis of the neurocranium, and non-metric skeletal and dental traits were recorded and analysed using a single protocol. All data collected were subjected to suitable descriptive, multivariate and exploratory statistical treatments. Among the results obtained, the metric and morphological analysis of the mandible reveals micro-evolutionary morphological changes related to the intensified exploitation of a broader spectrum of food resources during the Mesolithic. Human groups in coastal zones differ from those located further inland. Coastal groups evince a rather closed system, reflected by a regional structure of bioanthropological data, whereas inland groups, while locally based, are characterized by broader and/or more regular networks of population interaction. Finally, there appears to be continuity between human groups from the Late Palaeolithic to the Early Mesolithic, as well as throughout the Mesolithic in coastal areas, while population discontinuity between the Early and Later Mesolithic is highlighted in the continental area. The arrival of new groups from areas further east, driven by Neolithic population advances through Central Europe from the 7th millennium BC cal is hypothesised, similar to one of the scenarios proposed from the analysis of aDNA.