Aquesta tesi doctoral ha demostrat que els esculls artificials (ARs) de les Balears presentaren una colonització del 74% de les espècies en els primers 17 mesos de fondeig, i que el substrat original del lloc determinà la velocitat de colonització. El principal efecte dels ARs ha estat el de concentrar peixos de mida mitjana i grossa, si bé s’ha demostrat que aquest efecte no ha incrementat el risc de sobreexplotació en l’àrea d’influència. Les reserves marines de Balears han servit per recuperar les poblacions de peixos d’interès pesquer, tant a zones de màxima protecció com a zones parcialment protegides. La determinació de la capacitat de càrrega a les zones de màxima protecció i la determinació dels factors ambientals que la determinen ha permès avaluar l’estat de conservació del litoral pel que respecta els peixos amb interès pesquer. / Esta tesis doctoral ha demostrado que los arrecifes artificiales (ARs) de Baleares presentaron una colonización del 74% de las especies en los primeros 17 meses de fondeo, si bien el substrato original del lugar determinó la velocidad de colonización. El principal efecto de los ARs ha sido el de concentrar peces de tamaño medio y grande, si bien se ha demostrado que este efecto no ha incrementado el riesgo de sobreexplotación en el área de influencia. Las reservas marinas de Baleares han servido para recuperar las poblaciones de especies de interés pesquero, tanto en las zonas de máxima protección como en zonas parcialmente protegidas. La determinación de la capacidad de carga en las zonas de máxima protección y el análisis de los factores ambientales que la determinan ha permitido evaluar el estado de conservación del litoral balear por lo que respecta a las especies de peces con interés pesquero

- Introducció: Entendre l'evolució, la distribució i l'ecologia dels animals marins requereix informació prèvia sobre la biologia reproductiva i els patrons de desenvolupament, ja que els estadis primerencs de vida (larves), constitueixen en molts taxons períodes crítics del cicle vital, en els quals l’abundància i la distribució de les poblacions queda en gran mesura determinada. Atesa la importància dels crustacis decàpodes en els ecosistemes marins i les pesqueries de la Mediterrània, i la poca informació que existeix sobre la seva ecologia, especialment pel que fa a les primeres etapes de desenvolupament, aquesta tesi se centra en l'anàlisi de la comunitat de larves de decàpodes, especialment d’espècies que habiten en zones de gran fondària i en aigües obertes. CATALÀ - Contingut de la investigació: La primera secció de la tesi es refereix a les qüestions que sorgeixen de la identificació taxonòmica precisa dels individus, que constitueix el prerequisist fonamental per dur a terme nous estudis de tota la comunitat, així com a les relacionades amb l'ecologia de cada espècie considerada individualment. Posteriorment, aquestes identificacions varen permetre tant l’elaboració de descripcions morfològiques d'estadis larvaris que fins ara eren desconeguts, contribuint a superar les limitacions que afecten a la bibliografia existent , incompleta per a algunes famílies, com ampliar el coneixement de la biologia i ecologia d'algunes espècies, com a resultat de la nova informació aportada sobre les seves fases larvàries. La segona part de l'estudi inclou estudis innovadors sobre l'estructura de la comunitat larvària i la distribució vertical de les espècies, així com les variacions al llarg del seu desenvolupament ontogenètic i les implicacions ecològiques. La recollida de dades per a aquesta tesi es va dur a terme al voltant de l'illa de Mallorca, a l'arxipèlag Balear (Mediterrània Occidental). Concretament, les larves de decàpodes es van obtenir de mostres de meso-zooplàncton preses en diferents estrats de profunditat, mentre que juvenils i adults van ser capturats amb diferents arts. El mostreig es va dur a terme sobre dues estacions situades al límit de la plataforma continental i al talús mig, al nord-oest i al sud de Mallorca, a finals de la tardor de 2009 i l'estiu de 2010. Les primeres anàlisis van consistir en un estudi taxonòmic detallat de totes les larves de decàpodes presents en aquestes mostres, prestant especial atenció a estats de desenvolupament poc estudiats o desconeguts. Com a resultat d'aquestes anàlisis es varen trobar i descriure el primer estat de vida lliure de Scyllarides latus i la segona mysis de Aristeus antennatus. Es van identificar així mateix estadis larvaris d'altres espècies, d'interès per a la pesca o qüestions de conservació, com són les larves de Parapenaeus longirostris i la de Maja squinado. A més, anàlisis moleculars i morfològics varen permetre reassignar morfotipus larvaris prèviament mal classificats en la literatura disponible a Polycheles typhlops identificats erròniament en la literatura disponible. Finalment, es van descobrir larves de una espècie invasora desconeguda fins ara a la Mediterrània, Palaemon macrodactylus. La presència d'aquesta espècie s'ha confirmat amb la recent troballa de poblacions adultes en l'àrea. Concretament, les distribucions verticals durant el dia i la nit i els seus canvis estacionals, circadians i ontogenètics durant l'estiu i la tardor, van ser analitzades per a quatre de les espècies dominants en la comunitat: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta i Parasergestes vigilax. La informació precisa sobre la distribució larvària en la vertical d'aquestes espècies, que juguen un important paper en la dinàmica de transferència energètica en els ecosistemes batials i del talús continental, podria incorporar-se en un model de circulació hidrodinàmic, el que ajudaria a la comprensió de la distribució dels adults. - Conclusió En resum, aquest treball consolida una línia d'investigació, recentment iniciada, centrada en l'estudi de les comunitats larvàries dels decàpodes del Mar Balear, que aborda per primera vegada l'anàlisi de la seva estructuració vertical i les implicacions ecològiques. / - Introducción Entender la evolución, la distribución y la ecología de los animales marinos requiere de información previa sobre la biología reproductiva y los patrones de desarrollo, puesto que los estadios tempranos de vida (larvas), constituyen en muchos taxones periodos críticos del ciclo vital, en el que se determinan en gran medida las abundancias y distribuciones de las poblaciones. Teniendo en cuenta la importancia de los crustáceos decápodos en los ecosistemas marinos y pesquerías del Mediterráneo y a la poca información existente sobre su ecología, especialmente en lo que respecta a sus estados tempranos de desarrollo, esta tesis se centra en el análisis de la comunidad de larvas de decápodos, especialmente de especies que habitan en zonas profundas y aguas abiertas. - Contenido de la investigación La primera sección de la tesis se refiere a las cuestiones que surgen de la precisa identificación taxonómica de los individuos, que constituye el prerrequisito fundamental para ulteriores estudios de toda la comunidad, así como a las relacionadas con la ecología de cada especie considerada individualmente. Posteriormente, estas identificaciones permitieron tanto elaborar descripciones morfológicas detalladas de estadios larvarios hasta ahora desconocidos, contribuyendo a superar las limitaciones de la bibliografía existente hasta la fecha, incompleta para algunas familias, como ampliar el conocimiento de la biología y ecología de algunas especies como resultado de la nueva información aportada sobre sus fases larvarias. La segunda parte de la tesis incluye estudios innovadores sobre la estructura de la comunidad larvaria y la distribución vertical de las especies, así como sobre sus variaciones a lo largo del desarrollo ontogenético y sus implicaciones ecológicas. La recolección de datos para esta tesis se llevó a cabo alrededor de la isla de Mallorca, en el archipiélago Balear (Mediterráneo Occidental). En concreto, las larvas de decápodos se obtuvieron de muestras de meso-zooplancton tomadas en diferentes estratos de profundidad, mientras que juveniles y adultos fueron capturados con diferentes artes. El muestreo se llevó a cabo sobre dos estaciones situadas respectivamente sobre el límite de la plataforma continental y el talud medio, en el noroeste y sur de Mallorca, durante finales de otoño de 2009 y el verano de 2010. Los primeros análisis consistieron en un estudio taxonómico detallado de todas las larvas de decápodos presentes en dichas muestras, prestando especial atención a estados de desarrollo poco es estudiados o desconocidos. Como resultado de estos análisis se encontraron y describieron el primer estado de vida libre de Scyllarides latus y la segunda mysis de Aristeus antennatus. Se identificaron asimismo estadíos larvarios de otras especies, de interés para la pesca o cuestiones de conservación, como son las de Parapenaeus longirostris y la larva de Maja squinado. Además, análisis moleculares y morfológicos permitieron reasignar morfotipos larvarios previamente mal clasificados en la literatura disponible a Polycheles typhlops. Finalmente, se descubrieron larvas de una especie invasora desconocida hasta la fecha en el Mediterráneo, Palaemon macrodactylus. La presencia de esta especie se ha confirmado con el reciente hallazgo de poblaciones adultas en el área. Concretamente, las distribuciones verticales y sus cambios estacionales, circadianos y ontogenéticos, fueron analizadas para cuatro de las especies dominantes en la comunidad: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta y Parasergestes vigilax. La información precisa sobre la distribución larvaria en la vertical de estas especies, que juegan un importante papel en la dinámica de transferencia energética en los ecosistemas batiales y del talud continental, podría incorporarse en un modelo de circulación hidrodinámico, lo que ayudaría a la compresión de la distribución de sus adultos. - Conclusión En resumen, este trabajo consolida una línea de investigación recientemente iniciada centrada en el estudio de las comunidades larvarias de los decápodos del Mar Balear, abordando por primera vez el análisis de la estructuración vertical de las mismas y sus implicaciones ecológicas. / - Introduction Comprehending evolution, distribution and ecology of marine animals require information on reproductive biology and developmental patterns, as early life stages (larvae) constitute, for several taxa, critical periods within the life cycle in which abundance and distribution of populations are largely determined. Considering the importance of the decapod crustaceans on Mediterranean marine ecosystems and fisheries and the lack of information regarding their ecology, especially that on their early life stages, present thesis address the analysis of the decapod planktonic larval communities, specially of the deep and offshore species. - Content of research The first section of the thesis relates to the issues arising from the accurate and precise taxonomic identification of the specimens, which constitute the fundamental prerequisite for any further study of the entire community, as well those related to the ecology of individual species. Subsequently, this further allowed to elaborate detailed descriptions of previously unknown larval stages, contributing in overcoming the actual limitations of the available literature, still incomplete for many families, as well as to expand on the knowledge of the biology and ecology of some species, as a result of the new information gathered on their larval stages. The second section includes further studies on communities’ structure and species vertical distribution, as well their variations along ontogenetic development, exploring their ecological implications. The data collection took place around the Mallorca Island in the Balearic archipelago (Western Mediterranean). Specifically, decapod larvae were obtained from meso-zooplankton depth-stratified samples, whereas juveniles and adults were captured with different gears. Sampling was carried out at two stations located on the continental shelf break and middle slope, northwest and south of Mallorca in late autumn 2009 and summer 2010. The first analysis consisted in a detailed taxonomic study, focusing on previously poorly studied or unknown larval stages. As a result of these analyses, the first larval stage of Scyllarides latus and the second mysis stage of Aristeus antennatus were found and described for the first time. Larval stages of other species of fishing or conservation interest not previously recorded in the area, as the larvae of Parapenaeus longirostris and the larva of Maja squinado, were also identified. Moreover, molecular and morphological analysis permitted to assign certain larval morphotipes previpusly misclassified in the available literature to Polycheles typhlops. In addition, larvae of an invasive species previously not observed in the Mediterranean, the oriental shrimp Palaemon macrodactylus, were discovered. The establishment of this species in the Mediterranean was subsequently confirmed through the finding of adult populations. The vertical distributions and their seasonal, circadian and ontogenetic changes were analyzed in detail in four predominant species within the decapod communities: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta and Parasergestes vigilax. The accurate information on larval vertical distributions of these species, which play an important role in energetic dynamics of continental slope and bathyal ecosystems, could be incorporated in a circulation model to understand their adult’s distributions. - Conclusion Summing up, this work consolidates a recently initiated line of research focused on the study of decapod crustacean larval communities in the Balearic Sea, tackling for the first time the analysis of their vertical structure and its ecological implications.

En 1971 el convenio internacional RAMSAR sobre la Conservación de los Humedales y las Aves Acuáticas comienza ya a fomentar la investigación sobre los humedales, refiriéndose a la necesidad de una mejor información científica para evaluar correctamente la situación de los mismos. Más recientemente la Directiva Marco Europea del Agua (DMA) establece que son precisos principios comunes para mejorar la protección de las aguas comunitarias en sus aspectos cuantitativos y cualitativos y proteger los ecosistemas acuáticos, así como los humedales que dependen directamente de ellos. Este es el caso de los humedales mediterráneos semiáridos salinos. Sin embargo, el avanzado grado de terrestrialización de estos ecosistemas y su alta estacionalidad, hacen que los indicadores propios utilizados para los ecosistemas acuáticos continentales no siempre puedan utilizarse en su caracterización y evaluación ecológica. Se hace pues, necesario buscar otros parámetros indicadores típicos de las especies vegetales y animales altamente adaptadas a estos singulares ambientes. De la misma forma, deben ser establecidos rangos particulares de los valores de dichos parámetros que indiquen los niveles de calidad ecológica en estos ecosistemas. Con el fin de definir indicadores del estado ecológico de estos ecosistemas se han investigado diferentes aspectos funcionales de los mismos a escala de cuenca y humedal y se han establecido relaciones entre ellos. A nivel de humedal se ha focalizado el estudio en las comunidades vegetales, mientras que a nivel de cuenca se han estudiado principalmente los usos de suelo de las mismas. Los objetivos específicos del trabajo han sido: (1) delimitación de las cuencas de drenaje que afectan a cada humedal y cartografía histórica de los usos de suelo en las mismas; (2) análisis de los cambios históricos de las especies vegetales perennes presentes en los humedales en relación a los cambios de usos de suelo en sus cuencas vertientes; (3) análisis cuantitativo y cualitativo por medio de muestreos de campo y teledetección de las comunidades vegetales presentes en los diversos humedales en relación con el estudio de los usos de suelo en sus cuencas vertientes y (4) modelización espacio-dinámica de la evolución de las comunidades vegetales en el humedal de la Marina del Carmolí. Para ello. se seleccionaron 11 humedales de la Región de Murcia: Saladar de Cañada Brusca, Saladar de Matalentisco, Saladar de la Playa del Sombrerico, Saladar de la Boquera de Tabala, Saladar de Lo Poyo, Marina del Carmoli, Marina de Punta Galera, Humedal de Ajauque, Saladar de Derramadores, Humedal de las Salinas del Rasall y La Alcanara. La metodología usada se ha basado en la aplicación de diversos aspectos teórico-prácticos de la ecología, combinando el trabajo de campo con el de gabinete. Los parámetros indicadores y los procesos ecológicos que han sido estudiados, así como las técnicas metodológicas seguidas fueron las siguientes: (1) Identificación y caracterización de los humedales objeto de estudio (técnicas GIS, salidas de campo, bibliografía); (2) Estudio del estado cualitativo y cuantitativo de sus comunidades vegetales (Muestreos y mapeo por teledetección); (3) Modelización y estudio de las comunidades vegetales de los humedales y de las cuencas delimitadas (GIS) y (4) Estudio histórico de los usos de suelo en las cuencas de drenaje de los humedales (teledetección). Mediante el estudio y análisis estadístico de la relación entre los indicadores biológicos y de los indicadores paisajísticos se ha demostrado el grado de validez de los mismos como indicadores del estado ecológico de dichos ecosistemas y se han establecido diversos índices de estado ecológico de los humedales, así como una herramienta de modelado dinámico-espacial aplicada a los mismos. / Modelling and establishment of plant indicators of ecological status for semiarid Mediterranean saline wetlands In 1971 the international RAMSAR Convention on the Conservation of Wetlands and Waterfowl already began to encourage research on wetlands, referring to the need for better scientific information to properly assess the situation. More recently the European Water Framework Directive (WFD) provides the common principles that are needed to improve the protection of European waterbodies, qualitatively and quantitatively, and to protect the aquatic ecosystems and wetlands directly depending on them. This is the case of Mediterranean semiarid saline wetlands. However, the advanced degree of terrestrialization of these ecosystems and their high seasonality, make typical indicators of inland aquatic ecosystems not always applicable for their characterization, and therefore other indicator parameters should be included in their characterization, which are typical of the plant and animal species highly adapted to these unique environments. Likewise, particular ranges of values of indicator parameters should be established, thus indicating ecological quality levels in these ecosystems. In order to define indicators of the ecological status of these ecosystems, different functional aspects of them have been investigated, at watershed and wetland scale, and the relationships between them have been established. At the wetland scale our study has mainly focused on plant communities, while at the watershed scale land use has been mainly studied. The specific objectives of the study were: (1) the delineation of drainage basins affecting each wetland, as well as the historical mapping of land uses, (2) the analysis of historical changes of perennial plant taxa in the wetlands in relation to changes in land cover in their watersheds, (3) plant communities characterization and mapping through field sampling and remote sensing techniques and study of their relationship with the land cover at watershed scale and (4) spatio-dynamic modeling of the evolution of plant communities in the Marina del Carmolí wetland. We have selected 11 wetlands in the Region of Murcia: Cañada Brusca, Matalentisco, Sombrerico, Boquera Tabala, Lo Poyo, Marina del Carmolí, Marina Punta Galera, Ajauque, Derramadores, La Alcanara and Rasall. The methodology used was based on the application of various theoretical and practical aspects of ecology, combining fieldwork with cabinet. The indicator parameters and ecological processes that have been studied, as well as the methodological techniques followed were: (1) Identification and characterization of the study wetlands (GIS techniques, fieldtrips, bibliography), (2) qualitative and quantititative study of its plant communities (field sampling and mapping through remote sensing), (3) watershed and wetland plant communities modelling (GIS) and (4) historical mapping of land uses in the wetland watersheds through remote sensing. Through the study and statistical analysis of the relationships between biological and landscape indicators, their validity as ecological status indicators for these ecosystems has been demonstrated and various indices have been developed, as well as spatio-dynamic wetland modelling tools.

Changes in temperature and precipitation due to climate change are expected to increase stream water temperature and reduce their discharge. Consequently, more streams might face temporality, experiencing flow intermittency or complete streambed drying. The general aim of this thesis was to determine how climate-induced changes in stream hydrology (drought) and water temperature (warming) influence resource- consumer trophic interactions. Our results showed that although highly reliant on nutrient-poor allochthonous organic matter, most consumers in a forested Mediterranean stream complemented their diet with nutrient-rich algal resources when algae became more abundant in the stream; that is in the drying phase and following flow fragmentation, if light was not limiting. We also observed an abrupt decrease in consumers’ body tissue C:P ratios at flow disruption and for some taxa upon rewetting as well. However, these changes were not related to shifts in their resource stoichiometry, indicating they were rheostatic. Both resource conditioning in pools and streambed drying lowered the quality of basal resources whereas warmer stream temperatures increased it. This resulted in lower consumption rates for the shredder Stenophylax and the herbivore Physella accuta when fed on terrestrial conditioned resources; the proper also experiencing lower growth rates. The consumption rates of the shredders Sericostoma vittatum were higher at warmer temperatures due to their higher metabolic rates and other temperature mediated factors such as changes in leaf quality. Higher lipid storage and earlier pupation of S. vittatum was also observed at warmer temperatures. Finally, our results showed that the assimilation of phosphorus was constrained when shredder Echinogammarus berilloni was fed pool-conditioned leaves, which were P-depleted. At 15ºC, E. berilloni compensated this lower nutrient retention through compensatory feeding. However, this compensation was not enough at 20ºC, resulting in significantly lower phosphorus assimilation efficiency when the temperature and leaf quality were altered simultaneously. Under these conditions, growth rates were higher and changes in body tissue composition and increased mortality occurred, indicating synergistic effects of impaired food quality due to conditioning in pools and increased water temperatures. These effects on shredder physiology and metabolism altered nutrient ratios in faeces and excreta and consumer egestion and excretion rates. In conclusion, our study shows that both drought and warming affect the quality of benthic resources and that change in stream flow influences their relative abundance. These effects, in addition to direct effects of temperature on invertebrate metabolism, affected consumer feeding behaviour, nutrient assimilation efficiencies, growth and pupation. However, consumer body stoichiometry was hardly ever affected by the quality of resources, and the observed changes mostly responded to changes in consumer physiology. Finally, the simultaneous effects of increased metabolism due to warmer stream temperatures and lower resource quality due to stream flow fragmentation resulted in synergistic effects on stream detritivores physiology and fitness. Overall, these results suggest potential effects on stream food webs and ecosystem functioning through changes in leaf litter decomposition, detritivore- mediated nutrient cycling and secondary production. However, the extend and direction of these effects might be difficult to predict due to the different mechanisms among the species to cope with environmental changes and the synergistic effects of multiple climate-derived stressors.

ENGLISH ABSTRACT:The general aim of this thesis was to develop a theoretical framework in order to study large-scale animal movements and/or dispersal processes as random search strategies. The framework was based on statistical physics methods and concepts related to a class of stochastic processes based on the Lévy-stable distribution (the so-called Lévy processes). In particular, we modeled animal movement and dispersal processes by means of a new class of random walks based on the Lévy-stable distribution (the so-called Lévy flights). Lévy flight models introduce two relevant long-term statistical properties: super-diffusion and scale invariance. Both phenomena have been observed in large-scale animal movement and dispersal data, and impinge directly into organisms' encounter probabilities at both individual (e.g., search strategies) and population (e.g., colonization of new habitats) organizational levels. The approach is novel not only because of the methodology used (based on the statistical physics related to Lévy processes), but also because it is founded on statistical principles usually understated in animal ecology. To achieve this general objective we carried out three main studies, which define the main parts of the thesis.First, we quantified the variations in encounter rates due to the statistical properties provided by Lévy walking particles in spatially explicit systems. We carried out a series of numerical simulations in spatially explicit systems (1D, 2D, and 3D) where randomly moving particles (Lévy random walkers) must find each other. The simulations were meant to represent different encounter scenarios and different encounter dynamics: destructive and non-destructive. We showed that in certain scenarios encounter rate variation was shaped by the nature of the statistical properties of movement rather than by physical aspects of the particles (organisms) such as size or velocity. In particular, super-diffusion and scale invariance were relevant at low resource densities and/or when the search processes involve low spatial dimensionality. We also showed how the movement trajectories of the searching particles could be optimized depending on the type of encounter dynamics (destructive or not), and the mobility of the target particles (i.e., both velocity and super-diffusive properties).Second, we studied how and why Lévy flight properties (i.e., scale invariance, and super-diffusion) should be sustained by specific animal movement mechanisms. We showed an organism capable to adjust its search statistics as a function of resource concentration. As resource decreased the marine heteroflagellate Oxhyrris marina changed from a Brownian to a Lévy search statistics. Changes in the helical component of the animal movement were also tracked and interpreted. The biological mechanism allowing the main statistical change was also identified: the transient arrests of the longitudinal flagellum provided scale invariant intermittence to the movement. Assuming random walk models as a necessary tool to understand how animals face environmental uncertainty, we also analyzed the statistical differences between Lévy walks and another type of random walk models commonly used to fit animal movement data, the correlated random walks. This analysis allowed us to understand better why we should expect Lévy flight statistical properties to be behaviorally adaptive in living organisms.Third, we establish a link between the individual and the population level of organization by modeling "population dispersal strategies" as Lévy processes. A Lévy-dispersal kernel is the one based on a Lévy-stable distribution. We modeled (meta) population dispersal strategies by means of Lévy-dispersal kernels. In particular, we studied how different Lévy flight dispersal strategies are optimized depending on the underlying landscape architecture (e.g., spatial correlation, fragmentation, etc.). Finally, as a first step towards the introduction of Lévy-dispersal kernels in the context of metapopulation theory, we developed a model (both numerical and analytic) to study the role of dispersal range in the persistence and dynamics of metapopulations living in fragmented habitats. / EN CATALÀ:L'objectiu principal d'aquesta tesi va ser desenvolupar un marc teòric basat en mètodes i conceptes de física estadística per tal d'estudiar el moviment animal i els fenòmens de dispersió. A escales espacio-temporals grans, el moviment dels animals i els fenòmens de dispersió poden ésser entesos com a processos de cerca a l'atzar. Concretament, nosaltres hem modelat el moviment animal i els processos de dispersió en base a una classe de passeigs a l'atzar coneguts com a vols de Lévy que es fonamenten en la distribució estable de Lévy. Els vols de Lévy s'inclouen en una classe més àmplia de processos estocàstics tots ells basats en la distribució estable de Lévy i que reben el nom genèric de processos de Lévy. Els vols de Lévy introdueixen en el món dels passeigs a l'atzar dues propietats estadístiques rellevants: la super-difusió i la invariànça d'escala. Tots dos fenòmens han estat descrits en relació al moviment dels animals a gran escala i/o en relació a certs processos de dispersió. Tots dos fenòmens tenen implicacions directes sobre les probabilitats d'encontre tant a nivell individual (processos de cerca de recursos) com a nivell poblacional (processos de colonització d'habitats fragmentats). L'aproximació al problema del moviment animal i la dispersió proposada en aquesta tesi, no només és novedosa en el sentit estrictament metodològic (i.e., aplicació de la física estadística i dels processos de Lévy al moviment animal), sinó també perquè es basa en una sèrie de principis estadístics que fins ara no han estat considerats en l'estudi del moviment animal.Les principals conclusions que es poden extreure del treball realitzat són: 1) les propietats estadístiques lligades als processos de tipus Lévy (i.e., super-difusió i invariànça d'escala) incrementen les taxes d'encontre en situacions de cerca a l'atzar, 2) existeixen organismes capaços de provocar l'emergència d'aquestes propietats estadístiques en una situació de cerca a l'atzar, 3) a nivell poblacional, fenòmens de dispersió de tipus Lévy incrementen la taxa de colonització en hàbitats molt fragmentats, i 4) la dispersió de llarg abast facilita l'existència de metapoblacions en hàbitats fragmentats.

OA análise da evolução costeira recente da região de Natal (Estado do Rio Grande do Norte - Brasil) é delineada nesta tese de doutorado que tem como objetivo primeiro fornecer subsídios à gestão ambiental desta parcela territorial já bastante urbanizada. O presente estudo compreende: a caracterização geológica-geomorfológica da zona costeira, a identificação, caracterização e quantificação dos agentes dinâmicos e seus respectivos processos ambientais. Estes estudos se realizaram dentro de uma ampla perspectiva científica, sendo de fundamental importância conhecer o funcionamento dos agentes costeiros, as inter-relações dos processos, as respostas às interferências externas e a influência nos diversos ecossistemas existentes na área, tais como estuários, mangues, praias, dunas, recifes e falésias.Os principais agentes identificados e analisados como responsáveis pela evolução costeira são: os ventos, que geram o transporte eólico; as ondas e correntes costeiras, que controlam o transporte de sedimentos ao longo da costa, e as marés que influenciam a dinâmica estuarina e a dinâmica litorânea. As interações espaço-temporal entre os agentes, fatores e processos ambientais foram caracterizados de forma detalhada, permitindo a elaboração de um modelo conceitual de evolução costeira. Este modelo, quando analisado a luz de informações históricas disponíveis, além de permitir avaliar as mudanças ocorridas ao longo deste trecho costeiro, tanto devido à atuação humana, oriundas das intervenções portuárias e urbanas ocorridas a partir do início do século, como por variações climáticas, fornece elementos fundamentais para as medidas mitigadoras necessárias. Como exemplo da aplicação deste modelo de evolução costeira, se apresenta como parte deste estudo os Projetos de Proteção e Recuperação de Areia Preta e de Proteção da Redinha Nova.Finalmente, este trabalho se propõe como um elemento básico de avaliação para futurosplanos de desenvolvimento regional, projetos específicos de intervenções costeiras eprincipalmente, como instrumento chave para a implementação de um plano de gestão costeiraintegrada.PALABRAS CHAVE:Natal, Rio Grande do Norte, Estuário Potengi, Areia Preta, Dinâmica litoral, Gestão costeira,Redinha. / Coastal evolution of the Natal city region analysis (Rio Grande do Norte state - Brazil) ismade in this doctorate thesis, whose aim is to provide helping tools for an environmentalmanagement of this already much-urbanized tract of land. This study encompasses the geological-geomorphological characterization of the coastal zone, the identification, and quantification ofthe dynamic agents and the sinergy of the environmental processes. These studies were carried out from a wide scientific perspective, since knowing the way the coastal agents work, the process inter-relations, the responses to external interferences and the influence on the many existing ecosystems in the area, such as estuaries, swamps, beaches, dunes, reefs and cliffs are of the main importance.The main agents identified and analyzed as accountable for the coastal evolution are: thewinds, which generate sand transportation and shape the coastal dunes when it blows; thewaves and coastal currents which control the transportation of sediments along the coast, theebb and flow of the tide which influence the estuary and beach dynamics. The space-timeinteraction between the agents, environmental factors and processes are characterized in detail,allowing us to build a conceptual model for the coastal evolution over at least the last century.This model, when analyzed with the help of available historical information, not only permits one to evaluate the changes which have occurred in this coastal tract of land due to human intervention by means of ports,urbanization and to weather variations, but also provides the main elements to make the policy measures needed for a correct coastal zone management. As an example of this model of coastal evolution being put into practice is the orientation to form the basis for the Projeto de Proteção e Recuperação de Areia Preta and the Projeto de Proteção da Redinha Nova.In the same fashion, this model is a basic element for the evaluation of future plans forregional development, specific projects and coastal interventions and, mainly, as a key instrument for the implementation of a plan following new concepts on the integrated coastal zone management (ICZM).KEY WORDS:Natal, Rio Grande do Norte, Estuário Potengi, Areia Preta, Littoral dynamic, Coastalmanagement, Redinha.

Tesi realitzada a l'Institut de Ciències del Mar (ICM - CSIC) / En esta tesis se revisaron las relaciones que existen entre las poblaciones de dos especies de calamares ommastréfidos Dosidicus gigas y Illex argentinus con las series temporales de la temperatura superficial del mar, clorofila a y las estimaciones de biomasa zooplanctónica, lo que resultó en la comprensión de que la temperatura puede afectar directamente a las poblaciones de organismos productores primarios y a los integrantes del zooplancton, y no así a los organismos juveniles y adultos de ambas especies de calamar. También se observó que en ambas especies la distribución y abundancia de presas potenciales es uno de los principales factores que determinan la localización y en algunos casos migraciones horizontales y verticales en el ecosistema. Para poder entender las relaciones que las especies de calamares guardan en los ecosistemas fue necesario implementar los estudios ecotróficos en los que se determinó la importancia que representan estos calamares en las redes tróficas como depredadores, así como la interacción entre especies semejantes de calamares con las que pueden compartir su hábitat. Para llevar esta investigación se seleccionaron tres áreas de importancia ecológica y comercial, la primera corresponde al océano Atlántico Sur en la plataforma Patagónica y las islas Malvinas/Falkland en las que se identificaron tres especies de calamar I. argentinus, D. gahi y O. ingens, la segunda corresponde al Noroeste del Mar Mediterráneo donde se identificó a I. coindetii y T. sagittatus y la tercera al océano Pacifico en las costas de México y Perú para D. gigas. Los resultados de este trabajo demuestran que la tendencia de las poblaciones de estas especies es afectada directamente por las presas más abundantes y disponibles en el ecosistema, así como el desarrollo de relaciones intrínsecas entre algunas especies presa y su depredador como fue el caso de D. gigas y el pez V. lucetia. / This PhD thesis was focused in the relationships between the ommastrephid squids Dosidicus gigas and Illex argentinus with the time series of sea surface temperature, chlorophyll a and zooplankton biomass. The temperature as factor affected the primary productivity and the abundance of zooplankton, and no effects were found in the populations of juveniles and adult of both squids. In this way the distribution and abundance of squid was related to other factors such as the abundance of prey resources. Then the thesis was complemented with trophic ecology studies performed in the South Atlantic Ocean (Squid species: Doryteuthis gahi, Illex argentinus and Onykia ingens), in the Northwest Mediterranean Sea (Squid species: Todarodes sagittatus and Illex coindetii), and the South Pacific Ocean (Squid Dosidicus gigas). The results showed that the biomass and distribution of squid species are close related to the most abundant and available prey resources, and also it can be found trophic dependencies between some specific prey resources as was observed for Dosidicus gigas and the mesopelagic fish Vinciguerria lucetia .

A full understanding of nutrient cycling in lotic ecosystems is crucial given the increasing influence of human activities on the eutrophication of streams and rivers. However, existing knowledge about nutrient cycling in human-altered streams (i.e., receiving point and diffuse sources) is still limited. The general objective of this dissertation was to examine point source effects on stream functional attributes, such as nutrient retention, denitrification and metabolism rates. We also quantified how the studied biogeochemical processes contribute to remove dissolved inorganic nitrogen (DIN) from point and diffuse sources, and examined relationships between N uptake measured based on experimental nutrient additions and N demand estimated from metabolism measurements. We selected two reaches located upstream and downstream of a point source in two streams draining a forest- and an agriculturaldominated catchments. Hence, the point source represented the main human influence in the forested stream, whereas the agricultural stream also received diffuse sources. The point source increased concentrations of ammonium (NH4 +-N), nitrate (NO3--N), soluble reactive phosphorus (SRP) and dissolved organic carbon in the forested stream, while only increased SRP concentration in the agricultural stream. The point source effect on water chemistry was likely to be overwhelmed by diffuse sources in this latter stream. Accordingly, point source inputs decreased nutrient retention efficiency, and increased denitrification and metabolism rates in the forested stream, whereas these effects were less clear in the agricultural stream. Retention of NH4 +-N was similar to potential nitrification rates in the two reaches of the two study streams, suggesting the importance of this process in NH4 +-N removal from the water column. Retention of NO3--N was similar to potential denitrification rates in the forested stream, suggesting the importance of this process as a net sink of NO3 --N. In contrast, high NO3--N fluxes in the agricultural stream resulted in low efficiency of denitrifiers to remove N from the water column. Hence, in-stream processes controlled DIN export in the forested stream, despite point source inputs, whereas much of the NO3--N reaching the channel via diffuse sources was lost downstream in the agricultural stream. Finally, estimated N demand was not correlated with measured N demand in any of the study reaches. Nevertheless, decoupling between measured and estimated N demand was clearly lower for the upstream reach of the forested stream (i.e., site with lowest human influence) than for the downstream reach and the two reaches of the agricultural stream (i.e., sites receiving nutrient inputs from human activities). Hence, coupling between carbon metabolism and N uptake in stream ecosystems is likely to become weaker with increasing anthropogenic nutrient inputs.

The amount of dissolved inorganic nitrogen delivered to streams and groundwater has substantially increased in the last decades due to anthropogenic impacts. This fact has stimulated research on processes related to the nitrogen cycling in order to elucidate the ability of terrestrial and aquatic ecosystems in controlling nitrogen loads. Some of these studies pointed out during storms streamwater chemistry is significantly altered. However, because of the inherent difficulty of an extensive field experimental setting for dealing with episodic storms, studies focused on hydrological processes or stream solute dynamics during storms rely on a very limited number of events. Hydrobiogeochemical processes have been mainly studied in temperate experimental catchments and little attention has been paid to Mediterranean catchments. Recent studies have stressed the fragility of Mediterranean regions in front of the global change and because of that Mediterranean regions should become hot spots for present and future studies.The main goal of the present thesis was to study the variability of nutrient dynamics, in particular nitrogen, during stormflow in relation to baseflow conditions in Fuirosos, an intermittent stream draining a small Mediterranean catchment (Part I). As a secondary objective (Part II), solute dynamics in Fuirosos were compared with those measured at one of its main tributaries, the Grimola stream. Biotitic granodiorite was an important fraction of the Fuirosos catchment, whereas the Grimola catchment was underlain by leucogranite. The Fuirosos stream had an alluvial zone and it was flanked by a well developed riparian forest, whereas the Grimola stream had not a significant alluvial zone, neither a well developed riparian area. Thereby, the effect of (i) catchment size, (ii) lithology and (iii) the presence of an alluvial-riparian zone on stream hydrogrochemistry were assessed by comparing the Fuirosos and Grimola streams.The Fuirosos Stream Watershed, a relatively undisturbed Mediterranean ecosystem that can not be considered a N-saturated catchment, leaks to the stream most of the nitrogen loss in the form of nitrate (57 %). This figure contrast with that reported for other pristine tropical and humid catchments where nitrogen export is mainly in the form of dissolved organic nitrogen. In particular, nitrate is mainly mobilized during stormflow conditions (from 52 % to 80 % of the annual yield). Contrastingly, most of the dissolved organic carbon export occurs during baseflow conditions (from 40 to 70 % of the annual yield). These results point to a decoupling between soil nitrification and nutrient uptake by biota, which brings about the leaking of nitrate to the stream. Hydrochemistry in this Mediterranean intermittent stream is highly variable within and in between years. The antecedent moisture conditions and the magnitude of storm events are key factors on shaping the hydrological responses to storm events. However, storm episodes that occur during similar climatological and hydrological conditions produce different streamwater chemistry depending upon the time of the year. This is so, mainly because of the influence of the summer drought period on streamwater chemistry. Both, the mixing model (EMMA) and the spectral analysis approaches, point out that groundwater is the most important contributor to stormflow in Fuirosos. Nonetheless, the EMMA approach emphasizes how stream water and nitrate sources vary throughout the year. Our results stress the importance of sampling storms during all seasons to draw general conclusions about watershed processes. The mixing model shows that nitrate is retained by biota in the Fuirosos alluvial zone only when streamflow is lower than 80 l/s. Above this threshold, the system is not efficient in retaining nitrate arriving from the catchment. This result might be keep on mind when establishing the importance of near- and in-stream processes for regulating catchment nitrate loads since a major fraction of the annual nitrate export usually occurs during stormflow conditions in many catchments. The spectral analysis also shows that the variability of stream nitrate concentrations is more damped in Fuirosos than in Grimola. This is attributed to the buffer effect that biota has on nitrate concentrations in the Fuirosos alluvial zone, which retards its delivery in relation to the Grimola catchment. / "Efecte de les pluges en la dinàmica del nitrogen en una riera intermitent i mediterrània"La quantitat de nitrogen dissolt que arriba avui dia als nostres rius i aqüífers és substancialment major a la de fa un parell de dècades a resultes de l'activitat antròpica. Aquest fet ha estimulat força la recerca dels processos relacionats amb el ciclatge del nitrogen, amb la intenció d'esbrinar la capacitat que tenen els ecosistemas terrestres i aquàtics per controlar les càrregues de nitrat que els hi arriben. Alguns d'aquests estudis indiquen que durant les tempestes s'altera de forma substancial la química de l'aigua del riu. Això no obstant, la major part dels treballs realitzats es recolzen en un nombre limitat d'episodis, donada la dificultat inherent al mostreig intensiu de camp a l'hora d'estudiar les respostes hidrològiques i la dinàmica dels soluts durant les crescudes. Tradicionalment, la comunitat científica s'ha dedicat a l'estudi dels processos hidrobiogeoquímics de regions temperades i tropicals, i desafortunadament, les conques Mediterrànies no han estat objecte de la seva atenció. Estudis recents alerten de la fragilitat de les regions Mediterrànies enfront del canvi global, i per tant, urgeixen els estudis focalitzats en aquests ecosistemes.El principal objectiu d'aquesta tesi ha estat l'estudi de la variabilitat de la dinàmica dels nutrients, en particular del nitrogen, durant les crescudes en relació a la seva dinàmica en condicions de cabal basal en una riera intermitent, Fuirosos, en una conca Mediterrània. La hidrologia i la dinàmica dels soluts a la riera de Fuirosos s'ha comparat amb les de la Grimola, un dels seus efluents més importants. Hi ha diferències litològiques notables entre les dues conques. A més la riera de Fuirosos té zona al.luvial i està flanquejada per un bosc de ribera ben desenvolupat, mentre que la riera de Grimola no té zona al.luvial ni tampoc una zona riberenca ben diferenciada. Per tant, els efectes de (i) la mida de la conca, (ii) la litologia, i (iii) la presència d'una zona al.luvial i riberenca sobre la hidrobiogeoquímica d'un riu, van poder ésser contrastats comparant les rieres de Fuirosos i Grimola. L'estudi es va realitzar al Parc Natural del Montnegre-Corredor al Vallès Oriental entre els anys 1998 i 2004.

L'objectiu general d'aquesta tesi queda emmarcat dins del coneixement del bosc mediterrani i en concret de l'alzinar. El que s'ha pretés és analitzar en el cas de l'alzina (Quercus ilex L.). 1) Com la disponibilitat d'aigua i nutrients es relacionen amb les característiques estructurals i el contingut de nutrients que composen la capçada. 2) Quins patrons temporals de variació presenten. 3) Com aquests patrons temporals es poden relacionar amb la utilització dels nutrients, la seva reabsorció o retranslocament i l'eficiència en el seu ús. Aquestes análisis s'han fet sota diferents situacions de dísponibilitat d'aigua i nutrients.1r. cas. Seguiment a la part alta (coster) i baixa (vall) de la conca de L'Avic Entre aquests dos extrems es troba un gradient de disponibilitat dins del qual la vall reb menys radiació, té sols més profimds i, a més de la pluja, reb aports laterals d'aigua per drenatge de les parts més altes de la conca. També s'han analitzat quines diferències apareixen en el perfil vertical de les capçades i s'ha seguit en diferents moments de l'any. La massa de nutrient per unitat de superfície de fulla és diferent entre el coster i la vall reflectint les diferéncies de disponibilitat entre la part alta o coster i la baixa o vall. A la vall s'ha trobat més massa de nitrògen i de magnesi per unitat de superfície de fulla. Això es pot associar a una més alta capacitat fotosintètica en aquest lloc, que estimula un bosc menys dens i més alt quan es compara amb el coster. En canvi, s'ha trobat més massa i concentració de potassi al coster que a la vall, fet que pot estar relacionat amb un major control estomatic al coster que a la vall. El contingut de nutrients a les fulles al llarg del perfil vertical a la capçada aixi com la seva reabsorció decreixent des de la part alta a la part baixa de la capçada. Les fulles de la part inferior de la capçada tenen més restringit el magatzem de nutrients que poden ser reutilitzats. Les variacions en la massa de nitrogen i fòsfor per unitat de superfície de fulla posen en evidència processos de descarrega de nitrogen i fòsfor abans de l'estiu, i nova càrrega d'aquests nutrients en els períodes de menys producció. Les variacions de massa de nitrogen i fòsfor a les fulles vives van ser més grans a la vall. La reabsorció de nutrients de la fullaraca va ser lleugerament més alta pel nitrogen i més baixa pel fòsfor al coster. La reabsorció de fòsfor va ser sempre més alta a la vall. Un major creixement a la vall estimula la reabsorció de nutrients per l'efecte conegut per "source-sink".2n. cas: Manipulació experimental a partir de la irrigació i la fertilització.L'alzinar manipulat és relativament homogeni i se situa a uns 900 m d'altitud i en el vessant d'orientació E-SE del Barranc dels Torners; amb alzines d'uns 6 m d'alçada i una densitat mitjana de 18.500 peus/ha. Es va dissenyar un experiment factorial que ens permetés analitzar el paper de l'aigua, el nitrogen i el fòsfor, i les seves interaccions, per la qual cosa es van delimitar 24 parcel.les de 5 x 8 m., agrupades en blocs de vuit parcel.les. El fertilitzant es va aplicar de forma sòlida el març del 1989 i en una sola dosi, que consistia a 250 kg de N/ha en forma de nitrat amonic en els tractaments amb nitrogen i 125 kg de P/ha en forma de superfosfato calcic en els tractaments amb fòsfor. L'aigua es va proporcionar amb reg per goteig, amb un aport setmanal de 20-30 mm durant les èpoques més càlides de 1989, 1990 i 1991. El període d'estudi que presentem va des de la tardor de 1988 (abans de la manipulació) fins l'estiu de 1990. Diferències interannuals de les condicions ambientals en l'experiment de fertilització i d'irrigació han influenciat les característiques estructurals de la capçada a part dels canvis induits per l'experiment, de manera que fulles i branquillons produïts en anys secs (1989) són més petits que els produïts en anys més humits (1988). Aquestes diferències ja es van observar abans del tractament (comparant 1987 amb 1988). Malgrat això, la producción de 1990 reflecteix més clarament els efectes de l'expriment, atès que la irrigació es va poder començar a principis de primavera i no ja iniciat l'estiu (mitjans de juliol) com va succeir l'any 1989. L'aigua i el nitrogen son els principals factors que limiten el creixement de l'alzina. Malgrat això l'efecte negatiu del fosfor aplicat en forma de superfosfat càlcic no és clar. Els efectes negatius dels tractaments amb fòsfor possiblement es deuen a la interacció del calci amb el potassi en reduir l'absorció de potassi i per tant afectant el creixement de la capçada. L'efecte de l'aigua queda clarament reflectit en les característiques estructurals dels elements que composen la capçada: més pes i longitud dels brots així com de l'àrea de fulles. En canvi, contràriament al que esperariem, el pes especific de les fulles no és més baix en els tractaments amb aigua. Atès que la irrigació aplicada no ha modificat la radiació que arriba a les capçades, però en canvi la pluja sí que l'hagués modificat (degut als núvols), creiem que altres variables com la radiació incident semblen la causa més important que determina el pes específic. L'efecte de l'aigua en la concentració de nutrients ha estat en general una concentració més baixa en els tractaments amb aigua. Aquesta es pot explicar per una major producció en els tractaments amb aigua que ha donat com a resultat una dilució dels nutrients inclosos en una matèria orgànica més estructural. L'efecte del nitrogen també ha quedat reflectit en un major creixement dels elements que composen la capçada. S'ha obtingut més per mitja i longitud dels branquillons en aquest tractament. A més les fulles produïdes a la primavera de 1990 (menors d'un any) han presentat menys pes específic, i més pes i àrea mitjana. L'efecte del nitrogen en la concentració de nutrients ha quedat recollit en una major concentració a les fulles produïdes a la primavera de 1990 amb els tractaments de nitrogen. L'aigua i el nitrogen han augmentat l'àrea nova de fulles i l'índex foliar; aquests efectes a la capçada s'han produït abans i de forma més accentuada en els tractaments amb nitrogen que en els tractaments amb aigua, però aquests últims a més han incrementat el diàmetre dels arbres. Per tant la distribució de la producció en la fertilització amb nitrógeno sembla que s'ha dirigit més a les capçades que en el cas de la irrigació. Els tractaments amb nitrogen han augmentat la reabsorció de nitrogen i fòsfor en les fulles produïdes a la primavera de 1987 abans de la seva caiguda. Això es pot relacionar amb la major producció de fulles noves i per tant amb l'augment de la demanda de nutrients (efecte "source-sink"). Els tractaments amb aigua han augmentat la massa de fosfor reabsorbida però no el seu percentatge. Els tractaments amb fosfor han reduït l'àrea i pes mitjà de les fulles i la longitud mitjana dels branquillons. Això possiblement es pot explicar per la més baixa concentració de potassi en aquests elements i el seu paper en els processos d'expansió d'àrea foliar i de creixement en longitud dels branquillons. El tractament amb fòsfor no ha modificat la concentració d'aquest element.3r cas: Manipulació experimental a partir de pertorbacions: efecte del foc i la tallada arreu. En una zona d'alzinar, relativament homogènia, a finals de l'estiu del 1988 es va fer una tallada arreu en dues superficies (una al costat de l'altra) de 40m x 20m d'alzinar. D'aquestes es van treure els troncs de més de 2 cm de diàmetre i s'hi va deixar la resta. Les restes es van distribuir homogèniament, deixant al voltant d'una d'elles una zona totalment neta per controlar el foc que a la tardor de 1988 se li va practicar. S'han analitzat tres situacions: (1) Tallada arreu deixant les branques; (2) Tallada arreu sense deixar-hi res (tallafocs); i (3) després del foc. La regeneració de l'alzina ha estat un element comé en totes les pertorbacions practicades. Característiques comunes entre la parcel.la cremada, la parcel.la tallada arreu deixant les branques i la parcel.la tallada arreu i neta (tallafocs) han estat fulles de mida més gran en els rebrots que a les alzines no pertorbades. Les diferències han estat a les fulles de l'eix de creixement principal. A mesura que han anat apareixent nous eixos de creixement, les característiques estructurals de les fulles i branquillons dels rebrots s'han acostat més a les del bosc no pertorbat. Així, les diferències amb el bosc no pertorbat han desaparegut a les fraccions produïdes durant el segon any després de la pertorbació. Fraccions distribuïdes bàsicament en els eixos de creixement d'ordre més gran (quart i cinquè eix de creixement). Els rebrots de la parcel.la tallada amb branques han presentat diferències estructurals a les etapes inicials del seu creixement degut a la intercepció de la llum produïda per les branques tallades i deixades. Això s'ha reflectit en un creixement inicial més gran en l'eix principal i un menor desenvolupament lateral de la capçada, així com també un menor pes espectlic. Aquestes diferències han desaparegut un cop s'han superat les branques deixades a la parcel.la. La parcel.la tallada i neta (tallafocs) ha presentat un menor creixement com reflecteixen una menor àrea de fulla i àrea basal i un menor pes mitjà de l'eix principal dels rebrots. Les concentracions de nitrogen, fòsfor i sofre tendeixen a ser més baixes als estius i més altes a la tardor i la primavera, períodes en què el creixement és mes baix. Les variacions temporals de la massa de nitrogen i fòsfor per unitat de superfície de fulla posen en evidència la importància de la reabsorció de nitrogen i fòsfor en aquestes etapes inicials de creixement que poden alimentar les noves estructure:s produïdes. Podem afirmar que l'alzina presenta una gran plasticitat pel que fa als elements que composen la seva capçada en relació a les disponibilitats d'aigua i nutnents. Aquesta plasticitat que queda recollida en mesures com el pes mitjà de les fulles i la seva àrea mitjana així com el pes mitjà i la longitud dels branquillons. El contingut de nutrients també recull les diferències de disponibilitat d'aquests elements. En general s'observen a les fulles d'alzina, valors més baixos de nitrogen i fòsfor als estius i valors més alts a la tardor i la primavera. Això corrobora l'existència de la reabsorció d'aquests elements al llarg de la vida de les fulles i per tant un cert paper d'aquests processos en el subministre de nutrients en els moments de creixement a la primavera. / ABSTRACT:Canopy structure and nutrient content in a "Quercus ilex" L. forest in NE Spain were analysed in three conditions. 1. Seasonal and spatial variation within a catchment. Two locations (ridge-top - RT-, at 975 m and valley bottom -VB-, al 700 m were compared. N, P and Mg concentration (% dry weight) and N and Mg mass (micrograms/cm2) in leaves were higher al the VB site. K concentration and mass in leaves was higher at the RT site. N resorption increased from top to bottom of the canopy. Higher N and lower P resorption at the RT site was found. Seasonal changes of P and N concentration on a leaf area basis suggested P and N replenishment during lower growth activity. These variations were larger at the VB site. 2. Fertilization with Nitrogen and/or phosphorus and irrigation effects. Water and nitrogen treatments had a positive effect on growth. Increased mean weight of leaves and stems, stem length, leaf turnover and leaf area index were found. Nitrogen produced the increase in mean leaf area. Mean leaf area and stem length of current leaves after treatments were smaller m phosphorus treatments. Nitrogen treatments increased the N concentration in young leaves. The increased N and P resorptions in nitrogen treatments were probably stimulated by increased new leaf growth.3. Effects of clearcutting and fire. It was analysed how "Quercus ilex" responds after (1) burning, (2) clearcutting and leaving the slash and (3) clearcutting and removing the slash (firebreak area). Large leaves on the main axis resprouts were produced. The largest stem elongation occurred the first year. During the second year new leaves and stems tended to show similar structural characteristics than those from the undisturbed forest. The slash presence reduced lateral biomass expansion and the initial specific leaf weight. The firebreak area showed initial lower production. Minimum N, P, and S concentrations were found in summers. N and P mass variations showed the importance of resorption. Differences between treatments were a lower N concentration in the burned plot, lower initial importance of N mass resorption in the clearcut plot and lower K concentration in firebreak area.