Rivers play a key role in the global biogeochemical functioning, as they link the biogeochemical cycles of the terrestrial and oceanic systems. In the framework of the carbon cycle, streams and rivers receive dissolved organic matter (DOM) from a variety of sources which is subsequently transported downstream and delivered to the oceans. However, there is increasing evidence that this step involves not only a relocation of DOM from the land to the seas, but also an important in-stream processing which modifies its quality and properties and, to some extent, outgas it to the atmosphere as CO2. However, up to now it has not been assessed how these modifications occur along a longitudinal perspective and, most importantly, the role that hydrology plays in such downstream patterns of DOM processing. This thesis explores the transport and reactivity of DOM along a Mediterranean river (la Tordera) under a variety of hydrological conditions ranging from flash floods to summer droughts. First, the composition of DOM was determined using 3D fluorescence spectroscopy (emission-excitation matrices) and a novel chemometric approach based on a self-organising maps analysis coupled with a correlation analysis. This step allowed discerning the presence of four DOM moieties: a tyrosine-like, a tryptophan-like, and two humic-like fluorescence components. Next, longitudinal patterns of these components are presented for a range of hydrological conditions. Along the main stem, the river exhibited three reaches with a differentiated DOM character: in the headwaters DOM had an eminent humic-like character derived from the drainage of the surrounding terrestrial catchment (high HIX); in the middle reaches (from Sant Celoni to Fogars de la Selva) there was a predominance of the protein-like component C2 reflecting the effect of direct anthropogenic water inputs (concomitant high nutrient concentrations); and the lowest part of the river was dominated by the protein-like component C1 and high FI, suggesting a predominance of microbially-derived DOM. Hydrology appeared to act as a modulator of such longitudinal patterns: during drought, the spatial heterogeneity of DOM character was maximised, whereas during flood conditions there was an homogenisation over the longitudinal dimension, consisting in a highly aromatic humic-like character. By means of an End-Member Mixing Analysis (EMMA) approach it was observed that in-stream reactive processes were likely to be driving DOM quality, especially during non-flood conditions and at the middle and lower reaches of La Tordera. Following such evidences, the relevance of in-stream transformations over transport and physical mixing were explicitly quantified by performing a mass balance approach at thirteen consecutive downstream segments. Results of the mass balance study showed that flood events, despite their brevity in time, had the capacity to export the largest amounts of DOM, although having undergone little in-stream processing. During baseflow conditions, which have been estimated to occur annually about half of the days, there were moderate efficiencies of bulk DOM retention; however, individual fluorescence components had important in-stream generations, especially the protein-like moieties C1 and C2. In space, this processing occurred in the final segments of the river, hence exhibiting a shift from a conservative to a reactive behaviour. Finally, during drought conditions the river had the highest capacity of DOM retention and exported the least amounts of DOM. In space, retention efficiencies were homogeneous along the mainstem, except for two anthropogenically-impacted sites where the retention capacities were reduced. The mass balance study also revealed that bulk DOC processing was subject to a stoichiometric control with nitrate, even though such control was weaker during drought. The findings of this thesis demonstrate that the riverine passage is a decisive step that defines the quantity and quality of the DOM that is finally delivered to the oceans. Moreover, the observed hydrological seasonality in La Tordera shapes a temporally-changing DOM character which may have complex repercussions for its fate once in the coastal systems. / Els rius juguen un rol essencial en el funcionament biogeoquímic global, ja que enllacen els cicles biogeoquímics terrestres amb els oceànics. En el si del cicle del carboni, els rius reben matèria orgànica dissolta (MOD) d’una gran varietat d’orígens, la qual és transportada riu avall i alliberada al mar. Hi ha evidències creixents que aquest pas, no consisteix només en un transport conservatiu, sinó que a més, té lloc un processat intern que en modifica qualitats i, fins a cert punt, l’oxida i allibera a l’atmosfera en forma de CO2. Malgrat tot, fins ara no s’ha avaluat com ocorren aquestes modificacions des d’una perspectiva longitudinal, de capçalera a desembocadura, ni el rol que la hidrologia fluvial juga en el desenvolupament d’aquests patrons longitudinals. Aquesta tesi explora el transport i la reactivitat de la MOD al llarg d’un riu Mediterrani (la Tordera) durant un ventall de condicions hidrològiques que comprenen des de grans avingudes fins a sequeres estivals. Primerament, es presenta un nou mètode quimiomètric per a determinar la composició de la fracció fluorescent de la MOD basat en una anàlisi neuronal amb mapes autoorganitzats de Kohonen. Aquesta anàlisi revela la presència de 4 fraccions de matèria orgànica: una relacionada amb la tirosina, una amb el triptòfan, i dues amb substàncies húmiques. Seguidament, es presenten els patrons longitudinals d’aquestes quatre fraccions, juntament amb un balanç de masses calculat a tretze segments de riu situats consecutivament riu avall. Els resultats d’aquesta tesi doctoral demostren que el pas fluvial és un pas decisiu que determina la qualitat i la quantitat de MOD que és finalment alliberada als mars. Les crescudes, malgrat que són esdeveniments molt puntuals en el temps, representen la màxima capacitat del riu d’exportar MOD i, a més, ho fan amb un mínim processat intern. En canvi, durant cabal basal i sequera, tenen lloc importants canvis durant el transport fluvial. Aquesta estacionalitat temporal en la qualitat i quantitat de la MOD exportada, determinada principalment per les condicions hidrològiques, pot ser determinant pel destí que tindrà la MOD un cop al mar.

Tesi realitzada al Centre d'Estudios Avançats de Blanes (CEAB-CSIC) / Phytoplankton embraces a large diversity of life forms, from pioneer oxygenic photosynthetic cyanobacteria to a broad spectrum of phylogenetically distant eukaryotic organisms. In many of the evolutionary branches, colonial organisms have appeared. The evolutionary reasons for the transition to larger sizes are not yet fully understood, but multicellularity is thought to be one of its consequences. Phytoplankton ecological success or failure, under certain conditions is the result of a balance between gains and losses. Unicellular and colonial organisms have to adapt their respective functional traits related to photosynthesis, resource acquisition, and predation, to changes in the environment. The advantages of a certain life-form (unicellular or colonial), could, hence, rely in the relevance of gain processes (light, nutrient related traits), or of losses as main drivers of phytoplankton evolution. Despite coloniality could suppose an opportunity in finding new paths to succeed, previous knowledge pointed to larger phytoplankton cells as worse competitors for nutrients than smaller cells and hence, as the size of the colonies may start to become a constraint for nutrient uptake and utilization. However, other issues changing with size can become advantageous for colonial phytoplankton. For example, large flagellate colonies can move and hence cover a greater space of resources likely to be exploited than small unicellulars, and also can have a larger storage capacity. Large cells (and colonies in particular) can take more advantage of the production of external enzymes since colonial forms, specially mucilaginous ones, could maintain exoenzymes close to the cells in this external matrix. In summary, any strategy by which there is not a proportional increase in the need for nutrients as body size enlarges can be regarded as a competitive advantage for colonial organisms. Besides, a possible advantage for large unicellulars and colonies could be related to the top-down control of the systems by grazers, as smaller unicellulars are subject of grazing by both, small and large filter feeders, whereas large colonies can override the edible size spectrum of some. Also the aggregation of cells to form large colonies harder to gulp or filter by zooplankton is considered a relative widespread defense strategy. The ubiquitousness of colonial forms of phytoplankton and its endurance until today is the basis for believing that there has been a significant selection for it in the ancient unicellular world. Yet it is difficult to guess what the main drivers for coloniality have been, Can we find out the selective forces favoring multicellular colonial forms in phytoplankton? Understanding the ecological advantage that colonial forms could hold in phytoplankton was the main objective of this thesis. / Los orígenes de los organismos que componen la comunidad fitoplanctónica se remontan a distintos eventos endosimbióticos; por ello, una de las principales características del fitoplancton es una enorme diversidad que atañe tanto en sus atributos morfológicos y fisiológicos como en sus formas de vida. A pesar de que la multicelularidad en algunas especies de fitoplancton podría suponer una estrategia para asegurar la conservación de la línea germinal, o para generar un medio interno estable que proteja a las células que forman la colonia del cambiante ambiente que la rodea, actualmente se desconoce el motivo que pudo haber favorecido la transición desde la unicelularidad a la colonialidad. Sin embargo, la existencia de organismos coloniales evolutivamente más avanzados en los que se observa una diferenciación celular y división de tareas, podrían empezar a definir una estrategia de vida compleja y jerarquizada más allá de la simple agregación celular. La gran variedad de formas, tamaños y configuraciones presentadas por las células y colonias, es una muestra de que no hay una estructura óptima, sino un gran abanico de posibilidades exitosas para afrontar los obstáculos a los que estos organismos se enfrentan durante su ciclo de vida. Por otro lado, el paso de una forma de vida unicelular a una colonial en los organismos fitoplanctónicos, implica un número de condicionantes ecológicos que determinan cuándo y cómo las formas coloniales pueden ser más viables. En cualquier caso, el hecho de que las formas unicelulares y coloniales sean ubicuas en el fitoplancton y hayan perdurado durante millones de años, nos da a entender que deben existir ciertas ventajas ecológicas conferidas por la colonialidad. Este trabajo se centra en investigar en qué modo los organismos coloniales han llegado a compensado las desventajas derivadas de la agregación para haberse convertido en una alternativa evolutivamente exitosa a la unicelularidad.

Tesi realitzada al Centre d'Estudis Avançats de Blanes / Lakes are ecosystems exposed to the combined influence of climate and catchment processes. Lakes collect and archive evidence of these forcings in their sediments through of a complex interaction with internal processes. Deciphering and extracting information from the sediments is a challenging task because, in addition to the inter-dependence between the forcing agents, the lake ontogeny affects the way in which the system responds to them. Among the sub-fossil material, diatoms occupy an outstanding position. The remains can be identified to the species level, due to the siliceous composition of their valves. This fact, added to the rich community that at any instant exists in the lake, make diatoms an excellent proxy for environmental reconstructions. In this study, the focus is placed on the diatom assemblages of the lakes of the Pyrenees and their potential as indicators of environmental conditions. The findings are applied to the sedimentary sequence of the former Burg Lake to reconstruct the lake conditions during Late Glacial and early Holocene periods. The regional variability of diatom distributions is usually explained by pH or acid neutralising capacity gradients in alpine and temperate areas. However, there is a large remaining unexplained variability, which is related to other environmental factors, and could be also used in environmental reconstructions. Some researchers question the feasibility of independent reconstructions of several variables from a single diatom record; they argue that the high temporal autocorrelation of the local assemblages might obscure secondary influences. However, some others sustain that it is possible to perform reconstructions, even of particularly dependent variables if they present contrasting trends at some sites. Accordingly, it was carried out an extensive taxonomical study of diatom of the mountain lakes of the Pyrenees. After this, were explored the environmental factors that, besides pH, explains the diatom distribution in the lakes of the Pyrenees, including in-lake proximal factors as well as general descriptors of catchment characteristics and using indicator analysis approach. In order to demonstrate that it is possible to reconstruct different independent variables from a unique diatom data set were developed transfer functions for selects variables and analysed the reliability and the independence of models performed. The analysis was carried out by comparing the performance of two sample data-sets (bottom surface sediment and epilithon samples). The ratio between Chrysophycean cysts and diatoms was analysed as a potential environmental indicator. Indicator species and the transfer functions were applied to the diatoms of the sedimentary sequence of Burg Lake covering Late Glacial and Early Holocene. The reconstructed variables were analysed in terms of in-lake processes and their eventual link with climate and catchment processes. An interpretation of the reconstruction of climate during Late Glacial and Early Holocene in the Pyrenees is shown. / Los lagos son ecosistemas expuestos a la influencia combinada del clima y la entrada de materiales y nutrientes desde la cuenca. La información de estos procesos y de la dinámica interna del sistema suele archivarse en los sedimentos mediante la acumulación de los materiales externos y los producidos por el sistema. Dentro de los materiales acumulados en los sedimentos, las valvas de diatomeas pueden aportar información limnológica que es difícil de obtener con otros indicadores. El objetivo principal de esta tesis fue explorar el potencial de las diatomeas para realizar reconstrucciones ambientales multivariadas del pasado, con una aplicación a la secuencia sedimentaria del Holoceno Temprano y el Tardiglaciar del lago Burg (Pirineos). La variabilidad regional de la distribución de diatomeas en zonas alpinas y templadas es generalmente explicada por el gradiente de pH y alcalinidad. Sin embargo, existe una gran variabilidad que está relacionada con otros factores ambientales y que podría también ser utilizada en el desarrollo de la reconstrucción del ambiente acuático. Algunos autores ponen en duda la viabilidad de realizar reconstrucciones independientes, utilizando un único registro de diatomeas, argumentando que la correlación entre las variables puede alterar las señales que son reconstruidas. Sin embargo, otros autores sostienen que es posible realizar reconstrucciones, si existen conjuntos de especies con respuestas distintas. De acuerdo con esto, inicialmente se realizó un estudio taxonómico y ecológico de las diatomeas de 80 lagos de montaña de los Pirineos. Se exploraron los factores ambientales que, además del pH, explican la distribución de diatomeas en los lagos pirenaicos, incluyendo factores próximos al lago y descriptores generales de la cuenca. Este análisis se realizó siguiendo la aproximación de especies indicadoras. Así mismo, se desarrollaron funciones de transferencia para reconstruir diferentes variables independientes a partir de un mismo conjunto de datos de diatomeas. Posteriormente, se aplicaron los resultados las especies indicadoras y las funciones de transferencia en la secuencia sedimentaria del lago Burg cubriendo el Tardiglaciar y el Holoceno Temprano. Finalmente, se analizan los resultados encontrados en términos de los procesos internos del lago y su eventual vinculación con procesos relacionados con el clima y la cuenca.

Tesi realitzada al Centre d'Estudis Avançats de Blanes (CEAB-CSIC) / The overarching goal of this doctoral thesis was to advance the understanding of the interactions between marine fish farming, wild fish populations, the local small-scale fishery and the society. This thesis was designed as a multi-disciplinary study and is divided into three different sections: ecology (chapter 1 and 2), fisheries (chapter 3) and social science (chapter 4). In the ecological part we examined the spatial and temporal extent of the attraction effect of wild fish at an Atlantic bluefin tuna and a Gilthead seabream farm. At both farms wild fish aggregated closely to the cage structure, revealing an abrupt decline of fish abundance rather than a gradient. The intensity of the cage effect varied according to farm, season and depth. At the seabream farm, the cage effect persisted year round, whereas at the tuna farm, the effect was restricted to summer and spring. The variability of wild fish aggregations within the Gilthead seabream farm was analyzed because it can be a distorting factor in estimating the farm attraction effect. Our findings showed that at the surface, fish abundance was significantly higher during feeding compared with non-feeding periods. Moreover, the distance from the feeding vessel significantly influenced fish aggregations in the water column. At the bottom, substrate type was the dominant factor explaining aggregation variability. The effect of fish farming on the small-scale fishery was evaluated in order to determine whether farms act as protection zones or as traps for wild fish populations. The findings revealed a relevant amount of commercial and recreational fishing effort in farm vicinity. However, the results showed no benefit or difference of fishing in close proximity to the farm compared to areas away from the farm (in terms of yield, income, and catch composition). Yet, farm-aggregated fish are vulnerable to hidden fishing practices inside the farm. The analysis of the perception of marine fish farming in Catalonia was performed with five key stakeholder-groups (NGOs, local fishermen, fish farming industry, scientists and regional administration). Four perceptions were identified; two represented divergent views and two intermediate positions. Environmental impacts were not perceived as a high risk by the majority of the participants. The major weaknesses were attributed to economic (e.g. price competition with other producer countries) and social issues (e.g. lack of credible information about farmed products). Overall, this thesis provides new information about the complex dynamics of wild fish aggregations at marine fish farms and investigates how this attraction effect influences the local small-scale fishery. Moreover, an understanding of the different perceptions on marine fish farming can help to secure a social, economic and environmental sustainable activity. / Esta tesis persigue avanzar en el conocimiento de las interacciones de la piscicultura marina, de carácter multidisciplinar y estructurada en tres áreas: ecología (capítulos 1 y 2), pesca (capítulo 3) y ciencias sociales (capítulo 4). En el área de ecología, se analizó la extensión espacial y temporal del efecto atractor de peces salvajes sobre dos tipos de granjas: atún rojo (Thunnus thynnus) y dorada (Sparus aurata). En ambas el efecto atractor se restringía al límite de las jaulas, variando estacionalmente y en profundidad. Las diferencias entre granjas, permanente en doradas y estacional en atunes, se deben a diferencias en la composición específica asociadas con la localización y tipo de cultivo. El análisis de la variabilidad interna en la comunidad íctica se analizó ya que podría ser un factor distorsionador en la estimación del efecto atractor. Los resultados mostraron que la abundancia de peces en superficie disminuía significativamente en los períodos de no alimentación y durante la alimentación las concentraciones de peces disminuían en función de la distancia al barco alimentador. Por el contrario, la variabilidad de agregación en el fondo dependía exclusivamente del tipo de sustrato. La interacción con la pesca artesanal se evaluó con el fin de conocer si las granjas actúan como zonas de protección o como trampas para los peces salvajes. Los resultados no mostraron beneficio, detrimento o diferencia de la pesca en las proximidades de la granja respecto a zonas distantes (en términos de producción, ingresos y composición de las capturas). El análisis de la percepción de la acuicultura, indicador del escenario de aceptación y de elementos clave para su desarrollo, se realizó sobre cinco grupos de interés (ONGs, pescadores locales, industria de la piscicultura, científicos y administración regional) en el marco regional de Cataluña. Se identificaron cuatro percepciones; dos claramente divergentes y dos de posturas intermedias. Los impactos ambientales no fueron percibidos como de alto riesgo por la mayoría de los actores. Las principales debilidades fueron atribuidas a aspectos económicos (p. ej. la competencia con otros países productores) y sociales (p. ej. la falta de información acerca de la credibilidad de los productos acuícolas).

El mejillón cebra, Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), es conocido por ser una de las especies invasoras de agua dulce más dañinas, tanto desde el punto de vista ecológico como económico, a nivel mundial. Este exitoso bivalvo invasor es originario de la región Ponto-Cáspica y ha sido introducido en gran parte de Europa y Norte América. En el año 2001 fue descubierto en aguas de la Península Ibérica, concretamente en el bajo Ebro. Desde entonces las poblaciones de mejillón cebra se han extendido a gran parte de dicha cuenca e incluso a otras cuencas de la Península. Los importantes impactos tanto ecológicos como económicos producidos por el mejillón cebra en las masas de agua que ha colonizado han fomentado el estudio de dicha especie. En el caso de la cuenca del Ebro los trabajos realizados aún son escasos. La presente tesis se centra en el estudio de las poblaciones de mejillón cebra del tramo bajo del Ebro, entre la cola del embalse de Mequinenza (Zaragoza) y el límite superior de la zona estuarina (Tarragona). A lo largo del presente trabajo se obtuvo información sobre la estructura, los patrones de distribución y la dinámica de las poblaciones de mejillón cebra presentes en los embalses de Mequinenza, Ribarroja y Flix durante un año completo. Se estudiaron los estadios larvarios planctónicos y sésiles, y se analizó la relación de cada uno de los estadios poblacionales con las variables ambientales de los embalses. Los resultados permitieron establecer que las poblaciones de los embalses de Mequinenza y Ribarroja no se encuentran sincronizadas entre sí. La densidad de larvas en los embalses fue mayor en el embalse de Mequinenza, seguido del de Ribarroja y por último de Flix. La mayor parte de los estudios realizados sobre el mejillón cebra se centran en sistemas lénticos, como lagos o embalses. Sin embargo, las preferencias de hábitat de la especie en sistemas lóticos son poco conocidas. Por ello también se evaluó la relación existente entre las variables ambientales y las poblacionales en el tramo fluvial del bajo Ebro desde la presa de Flix hasta el comienzo de la cuña salina. Los trabajos realizados pusieron de manifiesto que el tramo fluvial estudiado se ve fuertemente afectado por la presencia aguas arriba del sistema de embalses. Además, se calculó la tasa de filtración de la especie en este tramo del río por ser un parámetro de importancia tanto para la regulación de las poblaciones como por el efecto que pueden tener sobre la ecología de las masas de agua. Por último se realizó un modelo de dinámica poblacional capaz de simular la densidad de la especie a lo largo del tiempo. Dicho modelo se desarrolló con datos bibliográficos y con datos generados durante los trabajos realizados en la presente tesis. La construcción del modelo permitió determinar que la dinámica poblacional interanual del mejillón cebra en los embalses del bajo Ebro se ajusta a un modelo de carácter cíclico y denso-dependiente. / The zebra mussel, Dreissena polymorpha (Pallas, 1771), is known to be one of the worst freshwater invasive species worldwide. This successful invasive bivalve is native to the Ponto-Caspian region and has been introduced throughout Europe and North America. It was first discovered in the Iberian Peninsula in the lower Ebro River in 2001. Since its invasion the zebra mussel has spread throughout most of the Ebro river basin and other catchments of the Iberian Peninsula. The high ecological and economical impacts caused by the zebra mussel have promoted the study of this specie. In the case of the Ebro river basin studies are still scarce. The present PhD thesis focuses on the study of zebra mussel populations established in the lower Ebro River, between the Mequinenza reservoir (Zaragoza) and the beginning of the estuarine area (Tarragona). Throughout the present study information on the structure, distribution patterns and population dynamics of the zebra mussel present in the Mequinenza, Ribarroja and Flix reservoirs, was obtained for a full year. Planktonic and sessile larval stages were studied, and their relationship with reservoirs’ environmental variables were analyzed. Most studies on the zebra mussel are focused on lentic systems, such as reservoirs or lakes, where populations reach higher densities. However, the habitat preferences of this species in lotic systems are poorly known. Therefore, in this PhD thesis the relationship between environmental and water physicochemical parameters and the abundance and distribution of the zebra mussel in the lower Ebro River, from the Flix reservoir to the limit of the salt wedge was assessed. Moreover, the filtration rate of the zebra mussel inhabiting this river stretch was calculated. This parameter was determined because of its importance in both the zebra mussel populations’ auto regulation and the potential effects on colonized water bodies. Finally, a population dynamics model to simulate the zebra mussel abundance over time was developed. The construction of this model was performed with both bibliographic information and own data generated in the present PhD thesis.

Nearshore marine ecosystems like seagrass meadows face a wide range of anthropogenic influences, impacting the system at different spatial and temporal scales. Managing these systems in the face of these pressures requires detailed knowledge of how seagrass habitats respond to these various threats. A plethora of useful indicators have been developed to help managers and policy makers track seagrass meadow health and status, detect environmental impacts or measure the effectiveness of management interventions. However, choosing between these indicators can often be a daunting task since they vary considerably in their overall behaviour in relation to ecosystem and environmental changes. This thesis assesses the most commonly employed seagrass indicators to determine if they are adequate and appropriate to the specific needs of coastal ecosystem management. This assessment is based on evaluating three fundamental characteristics of each indicator – the robustness of its response, the specificity or generality of its response, and the time of response. We use a variety of complementary approaches to explore indicator behaviour. In Chapter 3, we use field-based studies to assess how seagrass indicators respond to the construction of a breakwater in the vicinity of a Posidonia oceanica seagrass meadow. Chapters 4 and 5 examine long-term trends in seagrass indicators to improving water quality conditions after significant regional management interventions. In addition, in Chapter 6, we comprehensively review seagrass indicator responses to multiple stressors. Chapters 3, 4 and 5 focus largely on the Catalan Coast in the Mediterranean with Posidonia oceanica as a target species. Chapter 6 in contrast is a broad review of a wide range of indicators used across several seagrass species worldwide. A central learning across these studies was that the level of biological organisation of the indicator (i.e. Physiological, biochemical, growth, morphological, structural or demographic) is critical in determining the specificity or generality of response: the lower the level (e.g. biochemical), the most specific the response, while the higher the level (e.g. population, community), the wider the response. Thus, biochemical indicators are ideal to determine the identity or even the origin of a pressure while structural indicators, in contrast, are useful as generic indicators of declining conditions. Response times are also heavily determined by the level of organisation, particularly in the detection of improving environmental quality along the Catalan coast. Biochemical indicators responded unequivocally to water quality improvements observed both in the experimental field study (Chapter 3) as well as in the analysis of the long-term data series (Chapters 4 and 5). The meta-analysis confirmed that these trends in specificity and response time were not unique to Posidonia oceanica or the Catalan coast and highlighted the critical role of plant size in determining indicator time responses. Large species take considerably longer to register a response to environmental degradation as well as improvement – a critical factor that needs to be accounted for in designing monitoring programmes and interpreting ecosystem trends. Taken together, these results suggest that differences in the behaviour of seagrass indicators require that they should be carefully selected to match the objectives of management. Based on the results reported in this thesis, where different sets of indicators have been proven successful for given management objectives, we finally develop a simple decision tree to help managers chose the most reliable sets of indicators matching their objectives. Understanding the diversity of responses that seagrass indicators display can make them a powerful set of tools in the ecosystem manager’s toolkit. Carefully employed, they can serve as bespoke solutions to a wide range of management objectives as we seek to monitor and protect these vital ecosystems and coastal water quality in the face of increasing coastal pressures. / Entendre com responen les fanerògames marines a les pressions, és clau per a poder gestionar tant els herbeis com les aigües costaneres. Actualment, disposem d’un gran nombre d’indicadors basats en fanerògames marines. Però, la manca d’informació sobre com responen als canvis ambientals, fa que no sigui fàcil escollir quins indicadors són els més adients per a cada tipus i objectiu de gestió. Aquesta tesi avalua les tres característiques bàsiques de la resposta dels indicadors més utilitzats als canvis ambientals: la robustesa de la resposta, la especificitat dels indicadors a diferents pressions i el temps de resposta. Per analitzar aquestes tres característiques, fem servir diferents aproximacions complementàries. Al capítol 3, analitzem la resposta de diferents indicadors a les obres d’ampliació del port de Blanes, situat just al costat d’un herbei de Posidonia oceanica. Als capítols 4 i 5, estudiem com responen els indicadors a la millora de la qualitat de l’aigua a la costa catalana. Finalment, al capítol 6, presentem una metaanàlisi que estudia com responen els indicadors a diferents factors d’estrès. De totes tres aproximacions, hem pogut comprovar que el nivell d’organització dels indicadors (i.e. bioquímic, estructural) és clau a l’hora de determinar el grau d’especificitat de la resposta dels indicadors a les pressions: generalment, a més baix nivell d’organització (e.g. bioquímic), més específica és la resposta i com més alt (e.g. demogràfic), més ampli és el rang de pressions que un indicador pot detectar. El temps de resposta dels indicadors varia també en funció del nivell d’organització dels indicadors, especialment, quan es tracta de la detecció de millores ambientals. A més a més, la metaanàlisi destaca la importància de la mida de les plantes per determinar el temps de resposta. Les espècies grans triguen més a detectar la degradació de les condicions ambientals i, molt més, a detectar la millora, especialment, si s’utilitzen indicadors estructurals o demogràfics. Basant-nos en els resultats d’aquesta tesi, hem elaborat un esquema per ajudar els gestors a escollir el conjunt d’indicadors que més s’ajusti a cada objectiu de gestió. Utilitzats correctament, aquests indicadors són molt útils per fer el seguiment, tant de l’estat de salut dels herbeis, com de la qualitat del medi.

Tesi realitzada a l'Institut de Biologia Evolutiva de Barcelona - IBE (CSIC-UPF) / The general aim of this dissertation is to investigate the evolution, the diversification and some ecological traits of the species of the strictly subterranean genus Troglocharinus Reitter, 1908. The genus Troglocharinus (Tribe Leptodirini, Family Leiodidae, Fig. 4) currently includes 19 species and 19 subspecies, and it is considered to be highly adapted to the subterranean environment (truly troglobiont, sensu Sket 2008), living exclusively in the deepest part of the cave in total darkness and very constant temperature and humidity (Salgado et al., 2008). Troglocharinus is distributed in two disjunct areas: some mountain systems south of the central area of the Pyrenees, and the coastal karstic formations between Tarragona and Barcelona, separated by extensive areas not suitable for subterranean species (sedimentary soils). Disjunct distributions like that of the genus Troglocharinus are very rare among the strictly subterranean genera, which tend to occupy a well-defined and restricted geographical region, usually within a continuous subterranean environment (Holsinger, 2005). The aim of this Thesis is to study the evolution and diversification of this genus, and establish a temporal framework for its range expansion. We also aim to test its thermal tolerance with an experimental and an evolutionary approach, to understand its possible role in the current distribution of the species and their biogeographic history. GENERAL DISCUSSION This thesis aimed to understand the biogeographic and phylogeographic mechanisms underlying the evolution and the diversification of obligate cave fauna, using as model a clade of strictly subterranean beetles. With this dissertation we contributed to challenge the traditional orthogenetic view on the origin and evolution of subterranean fauna, where hypogean organisms are classified as the senescence point of phyletic series prone to extinction. These ideas, strongly supported by Racovitza, Jeannel and Vandel during the XXth Centhury, still have a great impact on part of the biospeleological community (Romero 2009). Recent molecular work has demonstrated that the concept of “phyletic series” has not a phylogenetic mean, and that these series are often poliphyletic groups with still uncertain taxonomy. Subterranean beetles presents extreme morphological and physiological adaptations, and often their morphologies are very similar even among different groups, likely due to convergent adaptation. It is thus very difficult for morphologists to recognize phylogenetic relationships between species, and to assess their age and phylogenetic origin. Cryptic lineages can be recognized when applying molecular techniques, and our results support the need for a synergy between morphological and molecular data in the important effort to discover and preserve the fragile and threatened subterranean biodiversity. In this thesis the first data on thermal tolerance of strictly subterranean fauna is presented. The subterranean environment is a particular natural laboratory for testing evolutionary and ecological traits of their inhabitants, as it lacks many of the confounding factors present in epigean habitats. It is interesting that, when testing their thermal tolerance limits, and in contrast with the traditional assumption that species fine-tuned their thermal tolerance to the temperatures of their habitats, we found no differences in thermal tolerance between species belonging to clades subjected to different temperature regimes since the Pliocene, suggesting a lack of adjustment to ambient temperature in these organisms. Our results also indicate that models based only on actual conditions and distribution data are insufficient to make predictions on the fate of subterranean species in front of global change scenarios. In the last part of this dissertation we aimed to demonstrate the influence of the substratum on the dispersal capability and gene flow of cave obligate species, starting form the general principle that the habitat determined actual and historic demographic processes (Southwood 1977, 1988). This is one of the first comprehensive tests of the common view that geology of substratum represents the principal barrier to gene flow underground (e.g. Bellés 1973; Bellés & Martínez 1980). / El origen y la evolución de la fauna cavernícola ha sido tema de estudio y de debate desde los inicios de la biología evolutiva. La adaptación a un ambiente extremo como el subterráneo requiere cambios en múltiples aspectos (morfológico, fisiológico, ecológico...), y su estudio permite plantear cuestiones fundamentales sobre los procesos de adaptación y diversificación de los organismos. El objetivo general de esta tesis es investigar la evolución, la diversificación y algunos rasgos ecológicos de las especies del género estrictamente subterráneo Troglocharinus Reitter, 1908. El género Troglocharinus (Tribu Leptodirini, Familia Leiodidae) actualmente incluye 19 especies y 19 subespecies, y se considera altamente adaptado al medio subterráneo (truly troglobiont, sensu Sket 2008), o sea que vive exclusivamente en la parte más profunda de la cueva en la oscuridad total y con una temperatura y humedad muy constante (Salgado et al., 2008). Análisis previos mostraron que este género está anidado dentro de un ciado de origen Oligocenico que incluye otros géneros subterráneo de Leptodirini de los Pirineos (el grupo Speonomus, Ribera et al. 2010) El genero Troglocharinus se distribuye en dos áreas disjuntas: algunos sistemas montañosos al sur de la zona central de los Pirineos, y las formaciones kársticas costeras entre Tarragona y Barcelona, separadas por extensas áreas no colonizables por las especies subterráneas (suelos sedimentarios). Distribuciones disjuntas como la de género Troglocharinus son muy raras entre los géneros estrictamente subterráneos, que tienden a ocupar una región geográfica bien definida y restringida, dentro de un ambiente subterráneo continuo (Holsinger, 2005). El objetivo de esta tesis es el estudio de la evolución y diversificación de este género, y establecer un marco temporal para su expansión de rango. También tenemos como objetivo poner a prueba su tolerancia térmica con un aproche experimental y un enfoque evolutivo, para entender su posible papel en la distribución actual de la especie y su historia biogeográfica.

La reconstrucció de les xarxes tròfiques del passat és essencial per avaluar el paper que va exercir Homo en els paleoecosistemas del Plistocè europeu. En aquest treball s'aplica un model matemàtic basat en la Matriu de Leslie, que proporciona estimacions dels recursos carnis disponibles per als consumidors secundaris en una paleocomunidad, entre els quals es trobaran els hominins. Amb els recursos disponibles s'estimen les poblacions de consumidors secundaris sostenibles en el paleoecosistema, reconstruint la comunitat de macromamífers del paleoecosistema. El model s'ha aplicat a jaciments del Plistocè Inferior tardà i del Plistocè Mitjà, a nivell local a la Serra d'Atapuerca i en jaciments Europeus a nivell continental. Els resultats obtinguts fan pensar que l'humà del Plistocè Inferior tardà i inicis del Plistocè Mitjà era depenent de la composició i estructura de la paleocomunidad per estar present en elles. / La reconstrucción de las redes tróficas del pasado es esencial para evaluar el papel que desempeñó Homo en los paleoecosistemas del Pleistoceno europeo. En este trabajo se aplica un modelo matemático basado en la Matriz de Leslie, que proporciona estimaciones de los recursos cárnicos disponibles para los consumidores secundarios en una paleocomunidad, entre los que se encontrarán los homininos. Con los recursos disponibles se estiman las poblaciones de consumidores secundarios sostenibles en el paleoecosistema, reconstruyendo la comunidad de macromamíferos del paleoecosistema. El modelo se ha aplicado a yacimientos del Pleistoceno Inferior tardío y del Pleistoceno Medio, a nivel local en la Sierra de Atapuerca y en yacimientos Europeos a nivel continental. Los resultados obtenidos llevan a pensar que el humano del Pleistoceno Inferior tardío e inicios del Pleistoceno Medio era dependiente de la composición y estructura de la paleocomunidad para estar presente en ellas. / Reconstruction of past food webs is essential to assess the role of Homo in the European Pleistocene paleoecosystems. In this work a mathematical model based on Leslie Matrix is applied. This model provides estimations of available meat resources for secondary consumers in the paleocommunity, hominins among them. The sustainable secondary consumer populations are estimated with the available resources in the paleoecosystems, reconstructing the macromammalian community. The model was applied in late Early and Middle Pleistocene sites, at a local scale at the Sierra de Atapuerca and at a continental scale in European sites. Results obtained suggest that during the late Early and early Middle Pleistocene human presence was dependent on the composition and structure of the paleocommunities.

Les xarxes complexes serveixen als ec olegs per a estudiar les interaccions de pollinitzaci o a nivell comunitari. Actualment, es necessari construir xarxes que siguin representacions m es realistes del proc es de pol.linitzaci o per tal d'incrementar la seva utilitat pr actica. Per aix o, aquesta tesi es centra en incorporar a les xarxes la variaci o interindividual i informaci o sobre la magnitud i el signe (positiu, neutre o negatiu) dels efectes de les interaccions sobre la reproducci o de les plantes. Les esp ecies consten de poblacions d'individus amb fenotips, genotips i comportaments diferents, que per tant poden diferir en les interaccions. Aquesta variaci o intraespec ca es rellevant per molts processos ecol ogics i evolutius, per o no s'ha tengut en compte en la majoria d'estudis de xarxes planta-pol.linitzador. En els cap tols 1 i 2 s'estudien les c arregues pol.l niques d'exemplars d'insectes pol.linitzadors en dues comunitats de muntanya a Mallorca i es construeixen xarxes on els nodes dels pol.linitzadors representen individus en lloc d'esp ecies. Aquesta aproximaci o permet considerar la variaci o interindividual i aporta una nova perspectiva sobre l'estructura de les xarxes i els mecanismes que determinen les interaccions. Les xarxes de transport de pol.len a nivell d'individu tenen una densitat d'interaccions, connect ancia, grau d'anidament i diversitat d'interaccions m es baixa que les mateixes xarxes a nivell d'esp ecies, i per contra una modularitat major. Es troben aquestes difer encies perqu e les esp ecies de pol.linitzadors generalistes estan formades per individus especialistes i heterogenis en l' us de recursos. El grau d'especialitzaci o individual est a associat a la intensitat de compet encia inter- i intraespec ca. Per a que les xarxes planta-pol.linitzador representin millor les implicacions funcionals, han d'incloure mesures dels efectes de les interaccions sobre les esp ecies o de la magnitud real en qu e les esp ecies depenen d'aquestes interaccions. La freq u encia d'interacci o es considera una estimaci o v alida de la magnitud de l'efecte del pol.linitzador sobre l' exit reproductiu de la planta, per o no aporta cap informaci o del seu signe. Per exemple, en plantes amb mecanismes de producci o de llavors que no depenen d'insectes (e.g. autog amia, anemog amia), les interaccions poden tenir efectes neutres sobre la reproducci o. En el cap tol 3, per diferents plantes de dues comunitats d'estudi (costa i muntanya) es quanti ca el seu grau de depend encia dels pol.linitzadors, comparant experimentalment la producci o de llavors amb i sense insectes. L'objectiu es determinar si les esp ecies que s on m es depenents dels pol.linitzadors s on tamb e les que estan m es connectades en les xarxes de visites orals, es a dir si tenen major centralitat, nombre i diversitat d'interaccions. Nom es en una de les dues comunitats estudiades es troba aquesta relaci o, fet que suggereix que pot dependre del contexte comunitari. D'altra banda, hi ha interaccions que poden causar m es efectes negatius que positius sobre l' exit reproductiu de les plantes. Aix o pot passar quan els pol.linitzadors depositen pol.len conespec c en els estigmes, per o alhora tamb e pol.len heterospec c. La transfer encia interespec ca de pol.len es relativament comuna, perqu e sovint les esp ecies de oraci o simult ania comparteixen pol.linitzadors, i pot tenir efectes perjudicials per les plantes (e.g. p erdua de pol.len, obstrucci o dels estigmes). En el cap tol 4, s'estudien les transfer encies de pol.len interespec ques en tres comunitats andines al llarg d'un gradient altitudinal. Es construeixen xarxes dirigides representant la transfer encia de pol.len des de les esp ecies donants a les receptores i a cada interacci o de la xarxa s'hi associa un signe per representar l'efecte. Aquest signe s'obt e de la relaci o entre el pol.len conespec c i heteroespec c depositat sobre els estigmes. En totes les comunitats estudiades, les interaccions positives i neutres s on predominants, particularment en la comunitat de major altitud. Aquesta troballa suggereix que la facilitaci o entre plantes d'una comunitat pot augmentar quan les condicions pel servei de pol.linitzaci o es tornen menys favorables. / Las redes complejas sirven a los ec ologos para estudiar las interacciones de polinizaci on a nivel comunitario. Actualmente, para incrementar su utilidad pr actica, es necesario construir redes que sean representaciones lo m as realistas posibles del proceso de polinizaci on. Por este motivo, esta tesis se centra en incorporar a las redes la variaci on interindividual y informaci on sobre la magnitud y el signo (positivo, neutro o negativo) de los efectos de las interacciones sobre la reproducci on de las plantas. Las especies constan de poblaciones de individuos con fenotipos, genotipos y comportamientos distintos, que por tanto pueden diferir en sus interacciones. Esta variaci on intraespec ca es relevante para muchos procesos ecol ogicos y evolutivos, pero no se ha considerado en la mayor a de estudios de redes plantapolinizador. En los cap tulos 1 y 2 se estudian las cargas pol nicas de ejemplares de insectos polinizadores en dos comunidades de monta~na en Mallorca y se construyen redes donde los nodos de los polinizadores representan individuos en lugar de especies. Esto permite incorporar la variaci on interindividual y aportar una nueva perspectiva sobre la estructura de las redes y los mecanismos que determinan las interacciones. Las redes de transporte de polen a nivel de individuo tienen una densidad de interacciones, conectancia, anidamiento y diversidad de interacciones m as baja que las mismas redes a nivel de especies, pero una modularidad mayor. Estas diferencias ocurren porque las especies de polinizadores generalistas est an formadas por individuos especialistas y heterog eneos en la utilizaci on de recursos. El grado de especializaci on individual est a asociado a la intensidad de competencia inter- e intraespec ca. Para que las redes planta-polinizador sean m as representativas de las implicaciones funcionales deben incluir medidas de los efectos de las interacciones sobre las especies o de la magnitud real en que las especies dependen de estas interacciones. La frecuencia de interacci on se considera una estimaci on v alida del efecto del polinizador sobre el exito reproductivo de la planta, aunque no aporta informaci on sobre su signo. Por ejemplo, en plantas con mecanismos de producci on de semillas independientes de los insectos (e.g. autogamia, anemogamia), las interacciones pueden tener efectos neutros sobre la reproducci on. En el cap tulo 3, para diferentes plantas de dos comunidades de estudio (costa y monta~na) se cuanti ca el grado de dependencia de polinizadores comparando experimentalmente la producci on de semillas con y sin insectos. El objetivo es determinar si las especies m as dependientes de polinizadores son tambi en las m as conectadas en las redes, con mayor centralidad, n umero y diversidad de interacciones. S olo en una de las comunidades de estudio se encuentra esta relaci on, sugiriendo que es variable en funci on del contexto comunitario. Por otro lado, hay interacciones que pueden causar efectos m as negativos que positivos sobre el exito reproductivo de las plantas. Esto puede pasar cuando los polinizadores depositan polen conespec co y heterospec co en los estigmas. La transferencia interespec ca de polen es relativamente com un, porque a menudo las especies de oraci on simult anea comparten polinizadores, y puede tener efectos perjudiciales para las plantas (e.g. p erdida de polen, obstrucci on de estigmas). En el cap tulo 4, se estudian las transferencias de polen interespec cas en tres comunidades andinas a lo largo de un gradiente altitudinal. Se construyen redes dirigidas que representan la transferencia de polen desde las especies donantes a las receptoras y a cada interacci on se le asocia un signo mostrando el efecto. Este signo se obtiene de la relaci on entre el polen conespec co y heteroespec co depositado sobre los estigmas. En todas las comunidades estudiadas, predominan las interacciones positivas y neutras, particularmente en la comunidad de mayor altitud. Esto sugiere que la facilitaci on en una comunidad puede aumentar cuando las condiciones para la polinizaci on se vuelven menos favorables. / Ecologists use network analysis to study pollination interactions at a communitywide level. The construction of plant-pollinator networks which are realistic representations of the pollination process is fundamental to increase their usefulness and ecological meaning. For that reason, this thesis focuses on incorporating to such networks individual variation and information about the magnitude and sign (positive, neutral or negative) of interaction e ects on plant reproduction. Species consist of populations of phenotypically, genetically and behaviourally diverse individuals which thus di er in their interactions and foraging decisions. Despite its relevance for many ecological and evolutionary processes, intraspeci c variation has been overlooked in most plant-pollinator network studies. In chapters 1 and 2, pollen loads of insect pollinator individuals are studied in two mountain communities of Mallorca, and networks where pollinator nodes depict individuals instead of species are built. Such approach (network downscaling) permits to account for the variation within species and provides new insights on network interaction patterns and their causal mechanisms. Pollen-transport networks at the individual level had lower linkage density, connectance, nestedness and interaction diversity, than the same networks at the species level, but higher modularity. These di erences occur because generalist pollinator species are composed of heterogeneous specialist individuals in the use of resources. The degree of individual specialization is associated with inter- and intraspeci c competition. Plant-pollinator networks which represent more accurately functional implications should include measures of interaction e ects on species or estimates of the actual degree to which species depend on such interactions. In general, interaction frequency is considered a good surrogate of the magnitude of interaction e ects, although it does not give any information about the e ect sign. For instance, in plant species with mechanisms for producing seeds independently of pollinators (e.g. autogamy, anemogamy), interactions may have a neutral reproductive e ect. In chapter 3, the degree of reproductive dependence on pollinators is quanti ed for several plant species in two study communities (coast and mountain), comparing seed set with and without insects. The objective is to determine whether plant species which depend more on pollinators are also more connected in ower-visitation networks, i.e. have high centrality, number and diversity of interactions. Such relationship is only found in one of the two study communities, which suggests that it is community-context dependent. On the other hand, there are interactions which may cause more negative than positive e ects on plant reproductive success. This may happen when owervisitors deposit both conspeci c and heterospeci c pollen on stigmas. Such interspeci c pollen transfer is common because co- owering plants often share pollinators, and can have detrimental e ects on plant tness (e.g. pollen loss and stigma clogging). In chapter 4, interspeci c pollen transfers are studied in three high-Andean communities along a mountain altitudinal gradient. Directed networks depicting pollen transfers from donor to receptor species are constructed, and a sign is associated to each network link to represent the e ect. This sign is obtained from the study of the relationship between conspeci c and heterospeci c pollen deposited on stigmas. In all study communities, facilitative and neutral pollinator-mediated interactions among plants prevail over competition, particularly in the highest elevation community. This nding suggests that pollination facilitation in communities can increase under less favourable conditions for the pollination service, supporting previous predictions of higher incidence of facilitative interactions in stressful environments.

The objective of this thesis was to study how sediment microbial communities in Mediterranean rivers used dissolved organic matter at different spatial and temporal scales. Results from the two field studies, showed that the quality and origin of the dissolved organic matter (allochthonous versus autochthonous) and the different hydrological periods (drought versus base flow) highly modified the biofilm functioning and composition. On the other hand, the two laboratory experiments showed that first, the decrease in dissolved oxygen in sediment depth determined the microbial organic matter degradation. And second, results also showed that warming river water increased the heterotrophy of the microbial communities and clearly modified the food web structure. In conclusion this thesis demonstrates that the structure and functioning of sediment biofilms change at different spatial and temporal scales and they are sensitive to the increase in water pollution and the effects of global climate change. / L’objectiu d’aquesta tesi era investigar com les comunitats microbianes del sediment dels rius Mediterranis utilitzaven la matèria orgànica dissolta a diferents escales espacials i temporals. Els resultats dels dos experiments de camp, van demostrar que tant la qualitat i l’origen de la matèria orgànica dissolta (al·lòcton versus autòcton) com els canvis hidrològics (sequera versus cabal mitjà) clarament modificaven l’activitat i la composició del biofilm. D’altra banda, els dos experiments de laboratori van mostrar primer que la disminució de l’oxigen dissolt en profunditat determinava la degradació microbiana de la matèria orgànica. I segon, com l’escalfament de l’aigua feia augmentar l’heterotròfia de les comunitats microbianes i modificava clarament l’estructura de la xarxa tròfica. En conclusió aquesta tesi demostra que l’estructura i el funcionament dels biofilms dels sediments varia espacial i temporalment i són sensibles a l’augment de la contaminació de l’aigua i els efectes del canvi climàtic global.