L’excepcional registre fòssil d’escamosos a la Península Ibèrica representa una oportunitat inestimable per revelar la història evolutiva de llangardaixos i amfisbenes al llarg d’un llarg lapse de temps (Juràssic-Quaternari) en una zona clau de contacte intermitent entre Europa i Àfrica. Pel que fa als llangardaixos, només les associacions mesozoiques (principalment les del Juràssic Superior i Cretaci Inferior) i quaternàries s’han descrit sistemàticament amb anterioritat. La descripció de nou material del Cretaci Inferior millora el coneixement existent quant a les notables associacions mesozoiques, permetent l’erecció de Pedrerasaurus latifrontalis de La Pedrera de Meià i Jucaraseps grandipes de Las Hoyas, així com la descripció del segon exemplar conegut de l’interessant Scandensia ciervensis provinent de la segona localitat. La diversa asssociació de Sossís (Eocè superior) proporciona informació sobre els primers llangardaixos descrits d’aquesta edat al sud d’Europa, i inclou el nou tàxon Pyrenasaurus evansae, aixi com exemplars que amplien el rang geogràfic i/o temporal de diversos grups, com els iguànids pleurodonts, gekkos, lacèrtids, possibles scíncids, cordiliformes, glyptosaurins, anguins i amfisbenes. L’associació de Sossís proporciona noves dades des d’un punt de vista paleobiogeogràfic i paleoecològic, assemblant-se molt a les localitats contemporànies de França, recolzant hipòtesis prèvies basades en les faunes de mamífers. Quant al Miocè, la diversitat de varanins queda reduïda al gènere Varanus mitjançant la sinonimització d’Iberovaranus amb el primer. Es descriu també una nova espècie del blànid Blanus basada en el primer crani fòssil d’amfisbena recuperat a Europa. Ambdós estudis contribueixen a un refinament del coneixement més aviat parcial que es té dels llangardaixos i amfisbenes miocens, resultat d’un tractament superficial d’aquest tipus de faunes en treballs anteriors. El coneixement previ sobre llangardaixos i amfisbenes fòssils de la Península Ibèrica és revisat a la llum d’aquestes noves troballes i sota un enfocament modern, incrementant el coneixement existent sobre la composició de les associacions i proporcionant informació paleobiogeogràfica i paleoecològica, esdevenint una de les visions més completes disponible de la evolució del grup al llarg de la major part de la seva existència en una zona determinada, en aquest cas, la Península Ibèrica. / The remarkable squamate fossil record from the Iberian Peninsula represents an invaluable opportunity to unveil the evolutionary history of lizards and amphisbaenians during a long time span (Jurassic-Quaternary) in a key area of intermittent contact between Europe and Africa. Only Mesozoic (mainly Late Jurassic and Early Cretaceous) and Quaternary lizard assemblages had been systematically described previously. The description of new material from the Early Cretaceous improves our knowledge of the exceptional Mesozoic assemblages through the erection of Pedrerasaurus latifrontalis from La Pedrera de Meià and Jucaraseps grandipes from Las Hoyas, as well as the description of the second known specimen of Scandensia ciervensis. The diverse assemblage from Sossís (late Eocene) represents the first late Eocene lizard assemblage from Southern Europe, and includes the highly characteristic new taxon Pyrenasaurus evansae, as well as specimens that increase geographical and/or temporal ranges of several groups in the Iberian Peninsula, such as pleurodont iguanians, gekkotans, lacertids, scincids, cordyliformes, glytposaurines, anguines and amphisbaenians. The assemblage of Sossís provides insights from paleobiogeographical and paleoecological viewpoints, and compares well with contemporaneous French localities, supporting previous hypotheses based on mammals. In the Miocene, the diversity of varanines is reduced to the genus Varanus through the synonymization of Iberovaranus with the former. A new species of Blanus, based on the first amphisbaenian skull from the European fossil record, is described. Both studies contribute to an ongoing refinement of a rather incomplete knowledge on Miocene squamate faunas resulting from a superficial treatment received by many preceding works. Previous knowledge of fossil Iberian lizards and amphisbaenians is reviewed in the light of these new findings, and placed in a modern framework, shedding light on issues such as the composition of the assembages, paleobiogeography and paleoenvironment. The result is one of the most complete visions of their evolution most of its time of existence in a given area, in this case, the Iberian Peninsula.

La Unitat Margues i Argiles de la Font de les Bagasses (Pons, 1977) (Serra del Montsec, nord-est de la Península Ibèrica) conté un abundant registre de macroforaminífers fòssils, que va ser descrit per primera vegada a l’inici del segle XX a l’antic municipi de Tragó de Noguera, actualment submergit sota les aigües de l’embassament de Santa Anna (Serres Marginals). En aquest treball s’ha detallat l’arquitectura dels macroforaminífers aglutinats i s’han descrit les formes Choffatella aff. rugoretis Gendrot, Hemicyclammina chalmasi (Schlumberger), Cuneolina conica Orbigny, Cuneolina cylindrica Henson i Dictyopsella kiliani Munier-Chalmas i, també, s’ha dut a terme la repartició bioestratigràfica dels macroforaminífers de closca porcellanada i lamel·lar perforada, associats a la unitat estratigràfica estudiada, la qual s’interpreta dipositada en un medi de plataforma poc fonda durant el Campanià inferior. La bioestratigrafía de les plataformes carbonatades del Campanià i del Maastrichtià es basa en la distribució de macroforaminífers del gènere Orbitoides. No obstant això, mentre que la taxonomia i l'edat cronostratigràfica de les espècies més recents d'aquest gènere estaven ben establertes, encara existien moltes controvèrsies sobre les espècies primitives. En aquest treball, s’han revisat novament els seus caràcters morfològics utilitzant un gran nombre de mostres provinents tant de les respectives localitats tipus, com mostres recollides en diverses seccions estratigràfiques contínues realitzades al sud dels Pirineus. Així, en base a les conclusions d’aquest nou estudi, s’ha recuperat la validesa de l’espècie Orbitoides sanctae-pelagiae, històricament oblidada, mentre que Orbitoides dordoniensis s’ha establert en sinonímia a la primera. Es considera que les espècies Orbitoides hottingeri, Orbitoides sanctae-pelagiae i Orbitoides douvillei es substitueixen temporalment i mostren canvis morfològics que evolucionen gradualment en el temps; Increment de la mida i la complexitat de l'aparell embrionari, increment de la mida dels espècimens adults de les dues generacions; i aparició i desenvolupament progressiu de veritables cambretes laterals. Així, al sud dels Pirineus i, concretament, a La Unitat Margues i Argiles de Font de les Bagasses, existeixen afloraments extraordinaris per conèixer l'evolució dels Orbitoides primitius. L’ús de la estratigrafia isotòpica ha permès precisar que l’espècie d’Orbitoides més antiga, O. hottingeri, va aparèixer al Campanià inferior, en un interval de temps molt proper al límit Santonià-Campanià, i va ser substituït per O. sanctaepelagiae, en un nivell proper al límit de les zones d’ammonits Placenticeras bidorsatum i Menabites delawarensis. / The Font de les Bagasses Unit (Pons, 1977) (Montsec Mountains, NE Iberian Peninsula) hosts a rich assemblage of larger foraminifera, which was described for the first time in the early 20th Century from the locality of Tragó de Noguera (Marginal Mountains). The locality was submerged under the water of the Santa Anna reservoir. In this work, a detailed architectural study on selected agglutinated larger foraminifera including Choffatella aff. rugoretis Gendrot, Hemicyclammina chalmasi (Schlumberger), Cuneolina conica Orbigny, Cuneolina cylindrica Henson and Dictyopsella kiliani Munier-Chalmas has been carried out. Moreover, the biostratigraphic range of agglutinated larger foraminifera and their associated porcelaneous and lamellar-perforate foraminifera are also established. The age of the assemblage is early Campanian. The biostratigraphy of Campanian-Maastrichtian carbonate platforms is largely based on the genus Orbitoides. However, while the taxonomy and the chronostratigraphic age of the youngest species of this genus are well established, there are still many controversies on the earliest species. In this work their morphological characters using a large collection of samples from the type-localities and from continuous sections in the southern Pyrenees have been restudied. Based on these new observations, the long forgotten species O. sanctae-pelagiae is reinstated, while O. dordoniensis is considered a junior synonym of O. santae-pelagiae. Successive populations of O. hottingeri, O. sanctae-pelagiae and O. douvillei show gradual morphological changes in time marked by an increase in the size and complexity of the macrospheric embryonal apparatus, an increase of the size of the adult specimens of both generations and the progressive appearance and development of true lateral chamberlets. The Font de les Bagasses Unit in the southern Pyrenees preserves a high-resolution archive of the evolution of the earliest Orbitoides. Strontium isotope stratigraphy indicates that the oldest species, O. hottingeri, appeared in the earliest Campanian, close to the Santonian-Campanian boundary, and was replaced by O. sanctaepelagiae at a level closely corresponding to the boundary between the Placenticeras bidorsatum and Menabites delawarensis ammonite zones.

Es revisa el registre neogen i quaternari de les tortugues terrestres i d’aigua dolça (Testudines) de Catalunya, a partir de les restes de la conca del Vallès-Penedès i del pla de Barcelona. A banda d’una revisió bibliogràfica, l’estudi es fonamenta en la descripció i atribució taxonòmica de més de 1.400 restes fòssils (majoritàriament inèdites) procedents de més de 100 localitats. S’emfatitzen aquelles restes que permeten un avenç més significatiu en el coneixement de la sistemàtica, filogènia i/o biostratigrafia de determinats tàxons extints. Respecte a les tortugues terrestres gegants, destaca la descripció dels dos primers cranis coneguts del testudínid Titanchelon richardi (anteriorment Cheirogaster), els quals permeten diferenciar adequadament aquesta espècie de Titanchelon bolivari, l’altre testudínid gegant del Miocè ibèric. Es conclou que, al Vallès-Penedès, el rang estratigràfic de Ti. bolivari (MN3–MN4) no se superposa amb el de Ti. richardi (MN7+8–MN10 i, temptativament, MN6–MN12). El tàxon nominal Cheirogaster arrahonensis és considerat un nomen vanum i el seu holotip atribuït a Testudo (Chersine) sp. També es revisen tots els testudínids de mida més petita presents a la conca del Vallès-Penedès, especialment Testudo (Chersine) catalaunica (MN6–MN9), per a la qual es presenta una diagnosi esmenada i es conclou que no pertany al subgènere extint Paleotestudo. A l’espera d’un estudi més detallat del material disponible, també es reporten nombroses restes inèdites de Testudo del Miocè del Vallès-Penedès, que són atribuïdes a “Paralichelys” catalaunicus [=T. (Chersine) sp. nov., que en el futur necessitarà un nom de reemplaçament per evitar l’homonímia amb T. catalaunica] (MN3–MN4); i Testudo (C.) aff. burgenlandica (MN9–MN11). També es descriu el material clàssic i inèdit de Testudo (Chersine) lunellensis del Plistocè mitjà de Barcelona, una espècie extinta molt propera a l’actual Testudo (Chersine) hermanni. Finalment, es presenta una filogènia revisada de les espècies actuals i extintes de Testudo, que recupera les relacions entre espècies actuals indicades per les dades moleculars, i permet dividir aquest gènere en tres subgèneres actuals i un d’extint. Quant a les tortugues d’aigua dolça, se’n revisa el material publicat i inèdit del Miocè de la conca del Vallès-Penedès. Es reporta per primera vegada la presència dels gèneres Clemmydopsis i Trionyx en aquesta conca, i s’hi constata la presència de diverses espècies de geoemídids pticogasterins del gènere Ptychogaster: Ptychogaster (Temnoclemmys) batalleri (MN6–MN9); P. (Temnoclemmys) sp. (MN3–MN4); i P. (Ptychogaster) sp. (MN4 i MN7+8–MN9). A més, es proporcionen diagnosis esmenades de P. batalleri (de la qual Testudo celonica n’és un sinònim subjectiu posterior), així com dels subgèneres Temnoclemmys i Ptychogaster s.s. En total, es constata la presència 13 espècies de testudins durant el Neogen i el Quaternari de Catalunya, a partir de l’estudi de les restes fòssils del Miocè de la conca del Vallès-Penedès i del Plistocè del pla de Barcelona. Les quelonofaunes del Miocè de Catalunya es caracteritzen per la presència de testudínids terrestres gegants (Titanchelon) i de mida més petita (Testudo), a més de tortugues d’aigua dolça de les famílies dels geoemídids (majoritàriament Ptychogaster, però també Clemmydopsis) i dels trioníquids (Tryonix sp.). Des del Miocè inferior (Ramblià i Aragonià inferior), aquestes faunes de quelonis esdevenen progressivament més riques i menys similars a les de les conques ibèriques internes durant el Miocè mitjà (Aragonià mitjà i superior), fins a assolir un màxim de diversitat en el Miocè superior (Vallesià). A partir d’aquest moment, la diversitat decreix progressivament fins al Turolià, moment a partir del qual no tenim registre fins al Plistocè, en què trobem una quelonofauna empobrida i similar a l’actual, caracteritzada per un testudínid de mida petita (Testudo lunellensis), el geoemídid actual Mauremys, i l’emídid actual Emys. / The Neogene and Quaternary record of tortoises and freshwater turtles (Testudines) from Catalonia is revised based on fossil remains from the Vallès-Penedès Basin and the Barcelona Plain. Besides a review of the literature, this study builds on the description and taxonomic attribution of more than 1,400 fossil remains (mostly unpublished) from more than 100 localities. The study emphasizes those remains that enable a significant advance in the systematics, phylogeny and/or biostratigraphy of certain extinct taxa. With regard to giant tortoises, it is noteworthy the description of the two first known skulls of the testudinid Titanchelon richardi (formerly Cheirogaster), which first enable a reliable distinction between this species and Titanchelon bolivari, the other giant testudinid from the Iberian Miocene. It is concluded that, in the Vallès-Penedès, the stratigraphic range of Ti. bolivari (MN3–MN4) does not overlap that of Ti. richardi (MN7+8–MN10 and, tentatively, MN6–MN12). The nominal taxon Cheirogaster arrahonensis is considered a nomen vanum and its holotype assigned to Testudo (Chersine) sp. The smaller testudnids from the Vallès-Penedès Basin are also revised, particularly Testudo (Chersine) catalaunica (MN6–MN9), for which an emended diagnosis is presented, further concluding that it does not belong to the extinct subgenus Paleotestudo. Pending a more detailed study of the available material, numerous additional unpublished remains of other Testudo species from the Miocene of the Vallès-Penedès are reported, being ascribed to “Paralichelys” catalaunicus [=T. (Chersine) sp. nov., which in the future will need a replacement name, so as to avoid homonymy with T. catalaunica] (MN3–MN4); and Testudo (C.) aff. burgenlandica (MN9–MN11). The classical and unpublished material of Testudo (Chersine) lunellensis, an extinct species from the middle Pleistocene of Barcelona very close to the extant Testudo (Chersine) hermanni, is also described. Finally, a revised phylogeny of extant and extinct species of Testudo is provided; it recovers the relationships among extant species as indicated by molecular data, and further enables to distinguish three extant subgenera and one extinct subgenus. Regarding freshwater turtles, the published and unpublished material from the Miocene of the Vallès-Penedès Basin is revised. The presence of genera Clemmydopsis and Trionyx is first reported for this basin, where the presence of several species of ptychogasterine geoemydids is further shown: Ptychogaster (Temnoclemmys) batalleri (MN6–MN9); P. (Temnoclemmys) sp. (MN3–MN4); and P. (Ptychogaster) sp. (MN4 and MN7+8–MN9). Emended diagnoses of P. batalleri (of which Testudo celonica is a junior subjective synonym), as well as of the subgenera Temnoclemmys and Ptychogaster s.s., are further provided. Overall, it is ascertained the presence of 13 species of testunids in the Neogene and Quaternary of Catalonia, on the basis of the study of fossil remains from the Miocene of the Vallès-Penedès Basin and the Pleistocene of the Barcelona Plain. The chelonofaunas from the Miocene of Catalonia are characterized by the presence terrestrial testudinids, both giant (Titanchelon) and smaller (Testudo), as well as that of geoemydid (mostly Ptychogaster, but also Clemmydopsis) and trionychid (Tryonix sp.) freshwater turtles. Since the early Miocene (Ramblian and early Aragonian), these faunas of chelonians have progressively become richer and less similar to those from the inner Iberian basins during the middle Miocene (middle to late Aragonian), until reaching a peak of diversity in the late Miocene (Vallesian). From then onward, their diversity progressively decreases until the Turolian, and there is a gap in the record until the Pleistocene, in which the chelonofauna is impoverished and similar to the living one, being characterized by a small testudinid (Testudo lunellensis), the extant geoemydid Mauremys, and the extant emydid Emys.

Es realitza un estudi de les restes fòssils d'insectívors (families Talpidae, Soricidae i Erinaceidae) de diferents jaciments i nivells fossilífers que geogràficament se situen al sector oriental de la Península Ibèrica, i que cubreixen un rang temporal comprès entre els 7 i els 0,78 milions d'anys enrera. A partir de les identificacions taxonòmiques, les noves dades obtingudes, i un repàs de la bibliografia prèvia existent sobre aquesta temàtica, la present tesi doctoral es centra en la composició i l'evolució dels representants d'aquest grup de micromamífers.Se inclouen en l'estudi més de 1500 elements fòssils, entre dents, mandíbules, fragments cranials i húmers, perteneixents a tres families d'insectívors: tàlpids, sorícids i erinaceids. S'identifiquen 18 gèneres, als que s'atribueixen 28 formes diferents. Entre aquestes, 18 s'identifiquen a nivell d'espècie, 9 d'elles sense dubtes sobre la seva atribució, una com una forma afí a una espècie ja coneguda, i 8 de manera preliminar a l'espera de més i/o millor material. Les deu formes restants quedan atribuïdes a un gènere sense atribució específica concreta per manca de material.La identificació del material estudiat es du a terme atenent als criteris morfològics detallats en treballs previs sobre insectívors fòssils. Les identificacions sistemàtiques estan acompanyades de descripcions, fotografies, rangs de mesures i discussions, que en justifiquen l'adscripció en base al material disponible, els trets observables, i l'estat de coneixement de cada taxó. Donades les discrepàncies existents entre alguns dels treballs previs sobre la nomenclatura descriptiva i els paràmetres biomètrics que havíen de ser pressos, es proposa una metodologia unificada per l'estudi d'elements dentals i mandibulars d'insectívors fòssils del Neògen superior.Entre les aportacions taxonòmiques més destacables figuren les esmenes de les diagnosis de dos espècies d'insectívors: el sorícid Myosorex meini, i el tàlpid acuàtic Desmana inflata, i la nova consideració de Myosorex com a representant de la subfamília de musaranyes arcaiques Crocidosoricinae. S'inclou, a més, una discussió sobre la necessitat de revisió de la tribu Blarinellini REUMER, 1998. S'inclouen també les diagnosis traduïdes (o els caracteres diagnòstics més destacables) de tots els grups tractats en base a la bibliografía disponible.Paral·lelament al treball d'identificació del material estudiat, es porta a terme un altre de recopilació de les dades publicades sobre els registres fòssils documentats a la Península Ibèrica dels gèneres d'insectívors fòssils tractats. Aquest treball auxiliar té com a finalitat oferir una visió sintètica de les presències del grup en territori peninsular, i suplir la informació que manca.Finalment s'integren les dades obtingudes per estudi directe amb aquells altres recopilats de la bibliografia, proporcionant una visió de conjunt sobre l'evolució d'aquestes faunes durant el Neògen superior (Miocè superior, Pliocè, i Pleistocè) a la Península Ibèrica. / Se realiza un estudio de los restos fósiles de insectívoros (familias Talpidae, Soricidae y Erinaceidae) diferentes yacimientos y niveles fosilíferos que geográficamente se sitúan en el sector oriental de la Península Ibérica, y que cubren un rango temporal comprendido entre los 7 y los 0,78 millones de años atrás. A partir de las identificaciones taxonómicas, los nuevos datos obtenidos, y un repaso de la bibliografía previa existente sobre esta temática, la presente tesis doctoral se centra en la composición y evolución de los representantes de este grupo de micromamíferos.Se incluyen en el estudio más de 1500 elementos fósiles, entre dientes, mandíbulas, fragmentos craneales y húmeros, pertenecientes a tres familias distintas de insectívoros: tálpidos, sorícidos y erinaceidos. Se llegan a identificar 18 géneros distintos, a los que se atribuyen 28 formas diferentes. Entre éstas, 18 se identifican a nivel de especie, 9 de ellas sin dudas sobre su atribución, una como una forma afín a una especie conocida, y 8 de forma preliminar a la espera de más y/o mejor material. Las diez formas restantes quedan atribuidas a un género sin atribución específica concreta por falta de material.La identificación del material estudiado se lleva a cabo atendiendo a los criterios morfológicos detallados en trabajos previos sobre insectívoros fósiles. Las identificaciones sistemáticas están acompañadas de descripciones, fotografías, rangos de medidas y discusiones, que justifican la adscripción en base al material disponible, los rasgos observables, y el estado de conocimiento de cada taxon. Dadas las discrepancias existentes entre algunos de los trabajos previos acerca de la nomenclatura descriptiva y los parámetros biométricos que deben ser tomados, se propone una metodología unificada para el estudio de elementos dentales y mandibulares de insectívoros fósiles del Neógeno superior.Entre las aportaciones taxonómicas más destacables figuran las enmiendas de las diagnosis de dos especies de insectívoros: el sorícido Myosorex meini, y el tálpido acuático Desmana inflata, y la nueva consideración de Myosorex como representante de la subfamilia de musarañas arcaicas Crocidosoricinae. Se incluye además una discusión sobre la necesidad de revisión de la tribu Blarinellini REUMER, 1998. Se incluyen además las diagnosis traducidas (o los caracteres diagnósticos más destacables) de todos los grupos tratados en base a la bibliografía disponible.Paralelamente al trabajo de identificación del material estudiado, se lleva a cabo otro de recopilación de los datos publicados sobre los registros fósiles documentados en la Península Ibérica de los géneros de insectívoros fósiles tratados. Este trabajo auxiliar tiene como objetivo ofrecer una visión sintética de las presencias del grupo en territorio peninsular, y suplir la información de la que se carece.Finalmente se integran los datos obtenidos por estudio directo con aquellos otros recopilados de la bibliografía, proporcionando una visión de conjunto sobre la evolución de estas faunas durante el Neógeno superior (Mioceno superior, Plioceno, y Pleistoceno) en la Península Ibérica. / The present PhD Thesis is focussed on the composition and the evolution of the insectivores (families Talpidae, Soricidae and Erinaceidae). The present study deals with the fossil remains of members of this group of micromammals from different paleontological sites placed in the eastern area of the Iberian Peninsula, covering a temporal range comprised between the 7.0 and the 0.78 million years before present. For the first time, a general view of the evolution in this area is given, in base of the new taxonomic identifications and an overview of the previous existing bibliography on this subject.In the study, more than 1500 fossil elements are included, counting with teeth, mandibles, skull fragments and humeri, belonging to three different families of insectivores: talpids, soricids and erinaceids. Twenty eight different forms are recognized belonging to eighteen different genera. Among them, 18 are identified up to the species level, 9 of them with complete sureness about their taxonomical attribution, another one as an affinis form of a previously know species, and 8 in a preliminary state, waiting for more and/or better material. The other ten forms are attributed to their corresponding genera without specific ascription due to the scarcity of material.The identification of the fossil material is carried out attending to the morphological criteria detailed in previous works dealing with fossil insectivores. The systematic identifications are followed by descriptions, photographs, measurement ranges and discussions, that justify the ascription in base of the available material, the features observed, and the state of knowledge of each taxon. Given the existing discrepancies between some of the previous works about the descriptive nomenclature and the biometric parameters to be followed, it is proposed a unified methodology for the study of the dental and mandibular elements of fossil insectivores of the Late Neogene.Among the taxonomic improvements to be highlighted, there are the emended diagnoses of two species of insectivores: the soricid Myosorex meini, and the aquatic mole Desmana inflata, and the new consideration of Myosorex as an extant representative of the archaic subfamily of shrews Crocidosoricinae. Besides, the study includes a detailed discussion about the needed revision of the tribe Blarinellini REUMER, 1998. The translated diagnoses (or the most significant characters) of all the treated groups attending to the available bibliography are also included.Parallel to the taxonomical work of identification, it is carried out another one of compilation of the published data about the fossil records documented in the Iberian Peninsula for the genera dealt. This auxiliary work provides a synthetic vision of the presences of the group in the peninsular territory, thus supplying the missing information.Finally, all the data obtained by direct study and those coming from the bibliographic compilation are bothered, thus providing a unified view on the evolution of these faunas during the Late Neogene (Late Miocene, Pliocene, and Pleistocene) in the Iberian Peninsula.

Los bivalvos rudistas están ampliamente representados entre las sucesiones de materiales carbonatados someros correspondientes al margen sur de la cuenca pirenaica durante el Cretácico superior y que hoy día afloran a lo largo del Pirineo meridional-central. Las faunas del Coniaciense superior/Santoniense inferior al Maastrichtiense son bastante bien conocidas y han sido objeto de diferentes estudios, pero no es así para las anteriores que, si se conocen, es principalmente por citas en algunos trabajos. El estudio de diferentes afloramientos correspondientes al Cenomaniense, Turoniense superior y Coniaciense, alrededor de la cuenca de Tremp (zona de Sopeira y la Sierra de Sant Gervàs, Congost d’Erinyà, Hortoneda, anticlinal de Bóixols-Abella-Sant Corneli y sinclinal de Santa Fe, y Sierra del Montsec), ha proporcionado una abundante fauna de rudistas a partir de la cual se ha podido realizar un exhaustivo estudio paleontológico que comprende descripciones detalladas y actualizadas de los diferentes taxones representados, análisis de la variabilidad intraespecífica y distribución bioestratigráfica. En total se han reconocido 35 especies correspondientes a 15 géneros de 7 familias distintas. La fauna de rudistas del Cenomaniense medio-superior está representada por Caprina adversa, Ichthyosarcolites triangularis, I. monocarinatus, I. tricarinatus, Durania blayaci, Eoradiolites sp., Sauvagesia tellensis y Sphaerulites foliaceus. Caprina adversa también se registra desde el Cenomaniense inferior. El Turoniense superior contiene una fauna formada por Hippurites resectus, Pseudovaccinites inferus, P. petrocoriensis, P. praegiganteus, P. rousseli, Praeradiolites paillettei y Sphaerulites patera. Algunas especies bien representadas en el Coniaciense se registran de forma puntual en algún afloramiento atribuido al Turoniense superior, entre ellas Biradiolites canaliculatus, Hippurites incisus, Pseudovaccinites zurcheri o P. corbaricus?. De la misma forma, Pseudovaccinites petrocoriensis y P. corbaricus? aún se reconocen en el Coniaciense inferior. El Coniaciense inferior, medio y superior se distingue en diferentes localidades. Se reconocen Bayleia sp., Hippurites incisus, H. socialis, Hippuritella sp. 1, Hippuritella sp. 2, P. corbaricus?, Pseudovaccinites giganteus, P. marticensis, P. petrocoriensis, P. zurcheri, Gyropleura? sp. 1, Gyropleura? sp. 2, Plagioptychus aguilloni, Plagioptychus cf. toucasi, Radiolites praegalloprovincialis, Radiolites sp. 1, Radiolites sp. 2, Biradiolites canaliculatus, Biradiolites cf. beaussetensis, Praeradiolites paillettei, Praeradiolites requieni y Sphaerulites sp. Algunas especies están representadas durante la mayor parte del Coniaciense, mientras que otras solamente de forma local. El momento de mayor diversidad taxonómica se produce en el Coniaciense superior, cuando se registran conjuntamente la mayoría de especies de esa edad. / Rudist bivalves are widely represented among the successions of shallow carbonate materials corresponding to the southern margin of the Pyrenean basin during the Late Cretaceous and that emerge today along the South-central Pyrenees. The upper Coniacian/lower Santonian to Maastrichtian faunas are well known and have been the subject of several studies but it is not the case for the older ones, mainly known through appointments in some works. The study of different outcrops of the Cenomanian, upper Turonian, and Coniacian around the Tremp basin (Sopeira area and the Sierra de Sant Gervàs, Congost d'Erinyà, Hortoneda, Bóixols-Abella-Sant Corneli anticline and Santa Fe syncline, and Sierra del Montsec), has provided an abundant rudists fauna on which it has been possible to perform an exhaustive paleontological study, comprising detailed and updated descriptions of the various taxa represented as well as an analysis of both their intraspecific variability and biostratigraphical distribution. In total, 35 species corresponding to 15 genera of 7 different families have been recognized. The middle-upper Cenomanian rudists fauna is represented by Caprina adversa, Ichthyosarcolites triangularis, I. monocarinatus, I. tricarinatus, Durania blayaci, Eoradiolites sp., Sauvagesia tellensis and Sphaerulites foliaceus. Caprina adversa also is recorded from the lower Cenomanian. The upper Turonian contains a rudists fauna composed of Hippurites resectus, Pseudovaccinites inferus, P. petrocoriensis, P. praegiganteus, P. rousseli, Praeradiolites paillettei and Sphaerulites patera. Species well represented in the Coniacian as Biradiolites canaliculatus, Hippurites incisus, Pseudovaccinites zurcheri or P. corbaricus?, are recorded sporadically in some outcrops attributed to the upper Turonian. At the same time, Pseudovaccinites petrocoriensis and P. corbaricus? are still recorded in the lower Coniacian. The lower, middle and upper Coniacian is identified in different locations. The following rudist taxa are recognized: Bayleia sp., Hippurites incisus, H. socialis, Hippuritella sp. 1, Hippuritella sp. 2, P. corbaricus?, Pseudovaccinites giganteus, P. marticensis, P. petrocoriensis, P. zurcheri, Gyropleura? sp. 1, Gyropleura? sp. 2, Plagioptychus aguilloni, Plagioptychus cf. toucasi, Radiolites praegalloprovincialis, Radiolites sp. 1, Radiolites sp. 2, Biradiolites canaliculatus, Biradiolites cf. beaussetensis, Praeradiolites paillettei, Praeradiolites requieni and Sphaerulites sp. Some species are represented during most of the Coniacian, while other only locally. The time of greatest taxonomic diversity occurs in the upper Coniacian, when most of that age species are recorded together.

Aquesta tesi doctoral proporciona una revisió actualitzada dels carnívors fòssils (Mammalia: Carnivora) del Miocè de la conca del Vallès-­‐Penedès. Situada al NE de la península Ibèrica, aquesta conca es caracteritza per un ric registre fòssil de vertebrats terrestres. Mentre que alguns grups, com els primat, s’han estudiat molt a fons, el registre fòssil dels carnívors no s’hi havia estudiat en detall durant les darreres dècades. Després de tres capítols introductoris dedicats a la filogènia i anatomia dels carnívors, els mètodes generals emprats en la tesi, i el context geològic i biostratigràfic de la conca del Vallès-­‐Penedès, el cos principal de la tesi es composa de cinc capítols dedicats a la biostratigrafia de l’Euràsia Occidental (amb èmfasi en la conca del Vallès-­‐Penedès), així com també a la taxonomia i filogènia de grups particulars de carnívors. En concret, aquesta capítols proporcionen diagnosis esmenades i anàlisis cladístiques de diversos tàxons —Trocharion albanense (Mustelidae: Leptarctinae) i Albanosmilus jourdani (Barbourofelidae)— a partir de restes prèviament inèdites provinents d’aquesta conca. Aquests capítols també descriuen noves restes de diversos fèlids dels gèneres Styriofelis (Felidae: Felinae), Pseudaelurus (Felidae: Felinae) i Machairodus (Felidae: Machairodontinae), i sobre aquesta base se’n revisa la distribució cronostratigràfica a la conca del Vallès-­‐ Penedès. També es proporcionen contribucions taxonòmiques significatives en els apèndixs d’aquest treball. En un d’ells, es descriu un nou gènere, Kretzoiarctos (Ursidae: Ailuropodinae) —el qual representa el membre més antic enregistrat del llinatge del panda gegant—, i se’n discuteixen les seves implicacions per a l’evolució dels úrsids. En l’altre apèndix, es revisa i actualitza tot el registre de carnívors del Miocè de la conca del Vallès-­‐Penedès, a partir de la revisió de les restes fòssils disponibles. Els resultats de la tesi s’integren i resumeixen en la discussió i conclusions, on es proporciona una revisió resumida de la història evolutiva dels Carnivora en la conca del Vallès-­‐Penedès. En conjunt, aquesta tesi proporciona una actualització del registre fòssil conegut dels carnívors en aquesta conca, principalment des d’una perspectiva taxonòmica i filogenètica, però alhora tot explorant-­‐ne les implicacions paleobiogeogràfiques i biostratigràfiques. Es conclou que actualment hi ha representades 55 espècies de carnívors, corresponents a 11 famílies, en el Miocè de la conca del Vallès-­‐Penedès. També es discuteixen els canvis en la paleobiodiversitat dels carnívors al llarg del temps en aquesta conca. A més de les contribucions al coneixement de l’evolució dels carnívors en general, i del registre fòssil de vertebrats en la conca del Vallès-­‐Penedès en particular, aquesta tesi també posa de manifest la necessitat de realitzar estudis taxonòmics detallats abans d’utilitzar dades paleontològiques publicades fa temps per tal de dur a terme estudis de la dinàmica de la diversitat. / This doctoral dissertation provides an updated review of the fossil carnivorans (Mammalia: Carnivora) from the Miocene of the Vallès-­‐Penedès Basin. Situated in NE Iberian Peninsula, this basin is characterized by a rich fossiliferous record of terrestrial vertebrates. While some groups, such as primates, have been thoroughly studied, the fossil record of carnivorans had not been studied in detail for several decades. After three introductory chapters devoted to carnivoran phylogeny and anatomy, the general methods employed in the dissertation, and the geological and biostratigraphic framework of the Vallès-­‐Penedès Basin, the main body of the dissertation is composed of five chapters devoted to the biostratigraphy of Western Eurasia (with emphasis on the Vallès-­‐Penedès Basin) as well as to the taxonomy and phylogeny of selected groups of carnivorans. In particular, these chapters provide emended diagnoses and cladistic analyses of various taxa— Trocharion albanense (Mustelidae: Leptarctinae) and Albanosmilus jourdani (Barbourofelidae)—based on previously unpublished remains from this basin. These chapters further describe new remains of various felids from the genera Styriofelis (Felidae: Felinae), Pseudaelurus (Felidae: Felinae) and Machairodus (Felidae: Machairodontinae), and on their basis they review their chronostratigraphic distribution in the Vallès-­‐Penedès Basin. Significant taxonomic contributions are also done in the appendices of the work. In one of them, a new genus, Kretzoiarctos (Ursidae: Ailuropodinae)—representing the earliest recorded member of the giant panda lineage—is described, and their implications for ursid evolution are discussed. In the other appendix, the whole carnivoran record of the Miocene from the Vallès-­‐Penedès Basin is reviewed and updated based on the revision of the available fossil remains. The results of the dissertation are integrated and summarized in the discussion and conclusions, which provide a summary review of the evolutionary history of the Carnivora in the Vallès-­‐Penedès Basin. Overal, this dissertation provides an update of the known fossil record of carnivorans in this basin, mostly from a taxonomic and phylogenetic viewpoint, but further exploring its paleobiogeographic and biostratigraphic implications. It is concluded that 55 carnivoran species, belonging to 11 families, are currently recorded in the Miocene of the Vallès-­‐Penedès Basin. Changes in carnivoran paleobiodiversity through time in this basin are further discussed. Besides the contributions to the knowledge of carnivoran evolution in general, and of the vertebrate fossil record of the Vallès-­‐ Penedès Basin in particular, this dissertaion further highlights the need to perform detailed taxonomic studies before using paleontological data published long ago for performing studies of diversity dynamics.

El estudio de las life histories es de vital importancia porque proporciona evidencias sobre las condiciones ecológicas, biodiversidad, demografía, vulnerabilidad y otros muchos aspectos de la biología de las especies. La histología ósea es utilizada como herramienta para reconstruir las life histories de vertebrados, analizando el tejido óseo primario o contando el número de marcas de crecimiento (esqueletocronología). Sin embargo, se ha considerado que los endotermos, al contrario que en ectotermos, muestran un crecimiento óseo no cíclico, invalidando la histología ósea para inferir las life histories de mamíferos. El objetivo general de esta tesis es proporcionar las bases de la histología ósea en mamíferos para inferir estrategias de life history. Los objetivos concretos son: i) analizar la fiabilidad de la esqueletocronología ósea en mamíferos, ii) explorar la asociación entre las características del tejido óseo y el ambiente, fisiología, ontogenia y life history y, iii) reconstruir las características de life history en mamíferos fósiles y actuales para obtener datos sobre la evolución de las life histories y biología de la conservación. Se han analizado 274 láminas transversales de hueso de 225 individuos pertenecientes a lirones actuales (Gliridae) y rumiantes actuales y fósiles (Bovidae, Cervidae, Moschidae y Tragulidae). Se han llevado a cabo tanto análisis cualitativos como cuantitativos. Los análisis cualitativos el tejido óseo primario muestran que, en los estadios tempranos de la ontogenia, los rumiantes forman un tejido fibrolamellar (FLC), mientras que los lirones depositan generalmente un tejido parallel fibered bone (PFB). Cuando son adultos, tanto lirones como rumiantes depositan un hueso lamelar denso (External Fundamental System, EFS). Los resultados también muestran que los Lines of Arrested Growth (LAGs) están presentes de forma universal en los mamíferos analizados. Los LAGs están presentes tanto en el tejido de formación rápido (FLC) así como el tejido de formación lento (EFS). El número de líneas de crecimiento en el hueso concuerda con la edad de los animales, proporcionando la evidencia de la periodicidad anual de los LAGs en estos mamíferos. El fémur es el hueso más conservador para aplicar la esqueletocronología ya que registra el mayor número de LAGs. La remodelación y reabsorción ósea puede eliminar o enmascarar los primeros LAGs depositados durante la ontogenia. Esta investigación muestra que el crecimiento óseo se detiene durante el periodo adverso (pocos recursos), acoplado con la variación fisiológica estacional. Estos resultados apoyan que la parada de crecimiento forma parte de una estrategia termometabólica de conservación energética. Además, este trabajo muestra que las características vasculares y celulares del tejido óseo primario sufre una importante variación ontogenética asociada al descenso de la tasa de crecimiento al acercarse la madurez. La densidad vascular y celular decrece mientras que la proporción de canales longitudinales en relación a los circulares incrementa a lo largo de la ontogenia hasta alcanzar la madurez, lo cual podría estar relacionado con la madurez fisiológica. El cambio más significativo durante la ontogenia ocurre durante la transición entre el FLC o PFB a EFS, lo cual está relacionado con la madurez reproductiva. Este trabajo evidencia que esta transición registra el trade-off entre crecimiento y reproducción en rumiantes. De acuerdo con estos hallazgos, la edad de madurez reproductiva puede determinarse contando el número de ciclos de crecimiento antes del EFS. Los resultados comparando las características histológicas cuantitativas entre bóvidos sugiere que los parámetros vasculares y celulares están relacionados con la masa corporal y el metabolismo. De esta forma, el hueso FLC de grandes bóvidos tiende a mostrar más canales circulares (lo cual estaría reflejando mayores tasas de deposición de hueso perióstico) y menores densidades celulares (lo cual estaría reflejando una menor tasa metabólica específica de masa) que los pequeños. / Bone histology is a widely used tool to reconstruct vertebrate life histories, either by analysing primary bone tissue or by counting the number of growth marks (skeletochronology). However, it has long been considered that endotherms, unlike ectotherms, display a continuous or noncyclical bone growth, disabling bone histology for life history inferences in mammals. The general purpose of the research presented in this PhD Thesis is to challenge this statement, contributing to the foundations of mammalian bone histology as a tool for inferences on life history strategies. A sample of 274 bone cross-sections from 225 individuals belonging to extant dormice (Gliridae) and extant and fossil ruminants (Bovidae, Cervidae, Moschidae and Tragulidae) have been analysed under polarized and transmitted light microscopy. The results show that Lines of Arrested Growth (LAGs) are universally present in both mammalian groups analysed in this work. These growth marks are present throughout both, the fast-growing bone tissue deposited during growing period (fibrolamellar bone, FLC or parallel fibered bone, PFB) as well as the slow-growing dense lamellar tissue deposited during the adulthood (External Fundamental System, EFS). The number of rest lines in cortical bones fits well with chronological age of the animals, providing evidence of the annual periodicity of bone growth marks in these mammals. The femur is clearly the most reliable bone for skeletochronology analyses because it records the greatest number of LAGs. Despite this, bone remodelling and resorption can potentially delete or obscure the earliest ontogenetic record, especially in large ruminants. This research further indicates that bone growth is arrested during the energetically challenging period (low resource supply), coupled with physiological seasonal variation. These findings provide support that growth arrest forms part of a thermometabolic strategy for energy conservation. Moreover, this work shows that vascular and cellular features of primary bone tissue undergo strong ontogenetic variation associated with a decrease on growth rate as maturity approaches in mammals. Specifically, vascular and cellular densities decrease whereas the proportion of longitudinal canals in relation to circular ones increases throughout ontogeny until reach maturity, which may be related to physiological maturity. However, the most significant change along ontogeny occurs during the transition between the main primary tissues, from FLC/PFB to EFS, which is related to reproductive maturity. This work provides evidence that this transition reliable records the trade-off between growth and reproduction in ruminants. According to these findings, the age at reproductive maturity can be determined by counting the number of growth cycles within the fast growing tissue before the EFS. The result of comparing histological quantitative features between bovids suggests that vascular and cellular parameters are related to body mass and metabolism rather than to extrinsic factors, such as climate. Accordingly, the FLC bone of larger bovids tends to show more circular canals canals (which may reflect higher rates of periosteal bone deposition) and lower cellular densities (which may reflect lower mass-specific metabolic rate according to Kleiber’s law) than the smaller ones. Finally, the findings on fossil species provide evidence that bone histology is a valuable tool to explore evolutionary trends in mammalian life histories. Moreover, the results of bone histology to get some life history traits in endangered mammals highlight its usefulness on the field of conservation biology. To conclude, the findings of this work provide evidence that, in mammals, bone growth is mainly regulated by endogenous rates and synchronized with seasonal resource availability. The evidence of cyclical bone growth debunks the classical assumption that homeothermic endotherms grow continuously until they attain maturity, providing a clear support to the usefulness of bone histology to reconstruct life history traits in extinct and extant mammals.

Aquesta tesi doctoral tracta sobre l'anomenada controvèrsia de l'Home d'Orce. L'Home d'Orce és un fragment cranial d'uns 8 centímetres atribuït a un homínid i descobert al jaciment de Venta Micena, a Orce, Granada. El fòssil va ser desenterrat l'any 1982 per tres joves paleontòlegs catalans, Josep Gibert, Salvador Moyà-Solà i Jordi Agustí de l'Institut de Paleontologia de Sabadell. Aparentment, el descobriment podia ser científicament revolucionari ja que va ser atribuït a l'homínid europeu més antic. Els tres científics van portar el descobriment als polítics a càrrec de la seva institució. Juntament amb polítics andalusos, una presentació pública del descobriment va ser organitzada al juny de 1983. Quan va ser donat a conèixer, la part interna del fragment seguia enganxada a una roca, pel que no era visible. Malgrat tot, l'Home d'Orce va tenir un gran ressò mediàtic, apareixent a molts diaris, revistes i canals de televisió. La situació política de l'Espanya del moment, al principi de la democràcia, després de 40 anys de dictadura, va ser un factor crucial en la manera en que el descobriment va ser divulgat. L'any següent, la part interna del fragment va ser netejada i una estranya cresta va aparèixer. Aquesta cresta semblava indicar que el fragment no era d'un homínid sinó que pertanyia a un membre de la família dels cavalls antic. Aquesta nova atribució va ser feta pública per primera vegada a la portada del diari El País. A partir d'aquí, una controvèrsia molt pública va esclatar. Només un dels descobridors, Josep Gibert, va mantenir que l'Home d'Orce era d'un homínid. Aquesta polèmica va durar al menys 23 anys, fins 2007, quan Gibert va morir. Amb una narrativa cronològica de la controvèrsia, aquesta tesi vol explorar les interaccions entre científics, periodistes, públic general i polítics. En aquest anàlisi, van sorgir diversos aspectes interessants. Primer, la importància de la situació geogràfica dels científics i dels jaciments i com aquestes van afectar la forma en que el coneixement va ser presentat a la societat. Segon, el paper preponderant interpretat pels discursos i estratègies que els científics d'Orce van utilitzar i que van fer creïbles, o no, determinades teories científiques tan pel públic general com per la comunitat científica. Tercer, la necessitat de considerar les similituds entre la història de l'Home d'Orce i d'altres històries de ciència, per tal de desfer l'etiqueta d'excepció científica que sovint té aquesta controvèrsia. Quart, el paper principal que els polítics en aquesta controvèrsia ens porta a pensar en les moltes maneres per les quals la política esta relacionada amb la ciència. Per acabar, aquesta tesi pretén destacar fins a quin punt la pràctica científica es realitza per els anomenats ‘públics’ de la ciència. En la història de l'Home d'Orce podem veure perfectament com la forma que el coneixement científic agafa va ser completament determinada per la seva posició pública. En definitiva, l'Home d'Orce és un exemple perfecte per entendre com les afirmacions científiques es desenvolupen, negocien i finalment s'accepten (o rebutgen) en públic, i, com a conseqüència, involucrant el públic general, així com els polítics i d'altres actors. / This PhD thesis deals with the so-called Orce Man controversy. The Orce Man is a 8 centimetres cranial fragment attributed to a hominid and discovered in the Venta Micena site, in Orce, Granada, Andalusia, southern Spain. The fossil was unearthed in 1982 by three young Catalan palaeontologists, Josep Gibert, Salvador Moyà-Solà i Jordi Agustí, from the Institut de Paleontologia de Sabadell. Apparently the discovery could be scientifically revolutionary as it was attributed to the earliest European hominid. The three scientists brought the discovery to the politicians in charge of their institution. Together with the Andalusian politicians, a public presentation of the discovery was organized for June 1983. When it was announced, the internal part of the bone was still attached to a rock and, therefore, remained invisible. The Orce Man attracted a great media following with coverage from several newspapers, magazines, and television channels. The political situation in Spain, with democracy just emerging after 40 years of dictatorship, was a crucial factor in the way that this discovery was disseminated. After a year, the internal part of the fragment was cleaned and a strange crest appeared. The crest seemed to indicate that the fragment was not from a hominid but that it belonged to an ancient equine. The new information was first made public on the front page of the El País newspaper. With this, a very public controversy broke out. Only one of the three discoverers, Josep Gibert, stuck to his stance, maintaining that the Orce fragment was indeed a hominid. This dispute lasted for at least 23 years until 2007 when Gibert died. By developing a chronological narrative of the controversy, this thesis wants to explore the interactions between scientists, journalists, the general public, and politicians. In this analysis, several general remarks emerged. First, the importance of the geographic situation of scientists and sites and how this affected the way that knowledge was presented to society. Second, the significant role that the Orce scientists’ discourses and strategies that make certain claims credible or not for both the scientific community and the general public. Third, the necessity to consider the similarities between the Orce Man story and other scientific successful stories, in order to detach from Orce the label of a exception in scientific practice that often is attributed to this controversy. Fourth, the prominent role of politicians in this controversy that let us think about the several ways in which politics are related to science. Finally, this thesis aims to highlight the extent to which scientific practice is related to these so-called ‘publics’ of science. In the Orce Man story we can perfectly see how the shape that scientific knowledge took place was completely determined by its public stance. To sum up, the Orce Man public controversy is a perfect example to understand how scientists claims are developed, negotiated and finally accepted (or rejected) in public, and, therefore, involving the general public as well as politicians and other actors.

En el margen este de la cuenca surpirenaica, la parte superior del Eoceno medio está representada por dos ciclos sedimentarios sucesivos, Collbàs e Igualada. La sedimentación en ambos ciclos fue dominantemente terrígena y sólo esporádicamente tuvo lugar el depósito de carbonatos. En los materiales resultantes se han individualizado diez asociaciones de foraminíferos, que caracterizan sucesivamente las facies de plataforma abierta s.l., bioconstruidas, plataforma protegida y medios litorales. Bioestratigráficamente, los macroforaminíferos presentes en los ciclos Collbàs e Igualada corresponden, respectivamente, a las biozonas SBZ-17 y SBZ-18 (Eoceno medio tardío). Por lo tanto, el Eoceno superior no está representado en el área estudiada por sedimentos marinos, tal como indica la ausencia de macroforaminíferos de la zona SBZ-19. En la parte superior del ciclo Igualada aparecen géneros y/o especies típicas del "Tetis Central", los cuales se interpretan como inmigrantes orientales ya que no se han observado predecesores en el dominio Mediterráneo. / On the eastern margin of the South Pyrenean basin, the late Middle Eocene marine sediments are represented by two successive sedimentary cycles, Collbàs and Igualada. The sedimentation in both cycles was dominated by terrigenous influx and only sporadically carbonate sedimentation took place. Ten paleoenvironmental assemblages of foraminifera have been individualised within these sediments that characterise open marine shelf, reef, lagoonal and litoral facies. In terms of the Shallow Benthic Zonation (SBZ), larger Foraminifera occurring within the Collbàs and Igualada cycles belong to the SBZ-17 and SBZ-18 (late Middle Eocene), respectively. Accordingly, the Upper Eocene is not represented in this area by marine sediments as reflected by the absence of foraminifera from the SBZ-19. In the upper part of the SBZ-18 some genera and/or species typical from the Central Tethys occur; they are interpreted as immigrants from the "Central Tetis", because no predecessors have been observed in the Mediterranean realm.

Los foraminíferos rotálidos, poco conocidos y de difícil identificación, empezaron su diversificación a partir del evento de eutrofización global del Cenomaniense- Turoniense. Estos desarrollaron estrategias K de reproducción, dando lugar a un incremento del tamaño de las conchas y produciendo arquitecturas cada vez más complejas. En los sedimentos del Cretácico Superior de la Cuenca Surpirenaica se han identificado abundantes foraminíferos del grupo de los rotálidos. El estudio detallado de estos ha permitido la identificación de, al menos, nueve formas diferenciadas. Algunas de ellas ya fueron descritas anteriormente en la zona estudiada; otras se citan por primera vez. Se ha detectado, en los sedimentos del Cenomaniense superior, la presencia de Rotorbinella mesogeensis, la cual se ha identificado como el posible progenitor de todos los rotálidos. A partir del Coniaciense superior se produce una explosión de formas, con la aparición de los géneros Iberorotalia, Orbitokathina, Pyrenerotalia, Pararotalia y Rotorbinella. Otro grupo, representado por el género Calcarinella se caracteriza por poseer un sistema de canales envolventes y múltiples aberturas. El único grupo de macroforaminíferos con foramen múltiple en la Cuenca Pirenaica son el grupo de los siderolítidos. Las afinidades de este grupo no son muy claras. Algunas de estas formas desaparecen al iniciarse la fase compresiva Pirenaica; otras consiguen sobrevivir hasta el Cretácico superior tardío con ligeras modificaciones, tanto de tamaño como de estructuras. Además de la descripción de estas formas, también se ha definido la extensión biostratigráfica de estos géneros y especies. / The rotaliids, poorly known and difficult to identify, are diversified for the first time in Earth History after the Cenomanian- Turonian eutrophication event and are seen to develop K strategies, dimorphism of generations, increasing its body sizes and producing complex architectures. In the Upper Cretaceous sediments of South Pyrenean Basin, abundant forms of rotaliid foraminifera have been identified. A detailed study of them has allowed the identification of, at least, nine forms of that group of large foraminifera. Some of them were already described in the studied zone; others are mentioned for the first time. In the Upper Cenomanian sediments, a small rotaliid has been detected, Rotorbinella mesogeensis, that has been identified as the possible ancestor of all the rotaliids. From the Upper Coniacian an explosion of forms takes place, with the apparition of the genus Iberorotalia, Orbitokathina, Pyrenerotalia, Pararotalia and Rotorbinella. Another group, represented by the genus Calcarinella, is characterised by posses an enveloping canal system and multiple aperture. The only larger foraminifera group with multiple foramen in the Pyrenean Basin are the siderolitiids. The affinities with this group are not very clear. Some of these forms disappear when the compressive phase of the Pyrenees formation starts; other are able to survive until Late Upper Cretaceous developing slight morphological and size modifications. Further the description of these forms, their biostratigraphical extension of the genus and species described in this work has been defined.