En el tracto gastrointestinal, los estímulos de origen luminal se han implicado en la patofisiología del síndrome del intestino irritable (IBS). Aunque los mecanismos por los cuales contribuyen al inicio/mantenimiento de la sintomatología permanecen poco definidos, se ha propuesto la implicación de un circuito neuroinmune dependiente de mastocitos (MCs) y factores neurotróficos (NTFs). Este trabajo profundiza en la capacidad de los estímulos luminales, incluyendo factores relacionados con la microbiota comensal, las infecciones intestinales y los antígenos alimentarios, para producir alteraciones de tipo IBS en el colon de la rata, con especial énfasis en la implicación de los NTFs. Con este propósito, se han utilizado dos modelos de disfunción intestinal dependientes de mastocitos de mucosa (MMCs): la exposición oral a ovoalbúmina (OVA) y la infección por Trichinella spiralis. Tanto la exposición oral a OVA durante 6 semanas como la infección por T. spiralis activaron los MMCs del colon, si bien el reclutamiento celular sólo tuvo lugar durante la infección. La exposición a OVA durante 6 semanas alteró la contractilidad colónica, tanto in vivo como in vitro, un efecto que no se observó en tratamientos cortos (1 semana).Sin embargo, la exposición durante una semana a OVA combinada con un estado de disbiosis, inducido por el tratamiento con lipopolisacáridos bacterianos, produjo alteraciones motoras similares, sugiriendo una interacción facilitadora entre la microbiota y los antígenos alimentarios. El tratamiento con K252a, un antagonista de los receptores tropomiosina-receptor-quinasa, disminuyó la motilidad espontánea del colon y previno parte de las alteraciones motoras asociadas a OVA. Estos resultados apuntan a que, en la rata, el eje neurotrofinas-receptores Trk participa en el mantenimiento de la contractilidad basal del colon y en la disfunción contráctil asociada a OVA. En presencia de un estímulo luminal de origen infeccioso (T. spiralis), se observaron cambios morfológicos y en el contenido de NTFs en las neuronas de los ganglios de la raíz dorsal (DRGs) de los segmentos espinales toracolumbares, indicando una remodelación difusa de las vías aferentes entéricas. Los animales infectados presentaban, además, alteraciones en la respuesta a la estimulación aferente (disminución de TRPV1 en neuronas de los DRGs), sugiriendo cambios persistentes en la sensibilidad. Estas alteraciones coincidieron con cambios temporales (fases tempranas vs. tardías) y regionales (yeyuno vs. colon) en la expresión de NTFs. En el yeyuno, se observó un incremento temprano en la expresión de factor de crecimiento nervioso (NGF), de NTF derivado de la línea celular glial y de artemina. Por el contrario, en el colon se observó un descenso general en la expresión de NTFs entre los días 6-14 post-infección. Estas diferencias regionales podrían estar relacionadas con el grado de inflamación local ya que el colon, comparado con el yeyuno, mostró una respuesta inflamatoria atenuada. En el colon, se detectó la presencia de NGF en el epitelio y en el sistema nervioso entérico pero no en los MMCs. Sin embargo, la expresión de receptores TrkA sí se localizó en MMCs. Además, el tratamiento con K252a tendió a aumentar los niveles de la proteasa mastocitaria de rata de tipo II, sugiriendo que los receptores TrkA mastocitarios son funcionales. Por tanto, los MMCs podrían representar una diana para el NGF. Este trabajo demuestra que el eje estímulos luminales-MMCs-NTFs está implicado en las alteraciones funcionales colónicas observadas en modelos de IBS en la rata relacionados con antígenos alimentarios y procesos infecciosos. Las vías dependientes de NTFs podrían desempeñar un papel clave en el inicio/mantenimiento de la sintomatología del IBS, al menos en aquellos pacientes cuya enfermedad está relacionada con factores dietéticos o infecciosos. Los NTFs representan una diana terapéutica para el tratamiento de los desórdenes gastrointestinales caracterizados por alteraciones sensoriales y motoras. / In the gastrointestinal tract, luminal-derived stimuli have been implicated in the pathophysiology of irritable bowel syndrome (IBS). Although the pathways through which luminal factors contribute to the onset/maintenance of IBS-like symptoms remain unclear, a role for a neuroimmune circuitry implicating mast cells (MCs) and neurotrophic factors (NTFs) has been suggested. This work aims to characterize the ability of luminal-derived stimuli, including gut commensal microbiota (GCM), intestinal infections and food antigens, to trigger IBS-like alterations in the colon of the rat, with special emphasis on the potential role of NTFs. For this, we used two accepted models of mucosal MC (MMC)-dependent intestinal dysfunction in rats: chronic exposure to oral ovalbumin (OVA) and infection with Trichinella spiralis. Both, exposure to oral OVA for a 6-week period and infection with T. spiralis activated MMCs of the colon, although cell recruitment was only observed during T. spiralis infection. A 6-week, but not 1-week, exposure to oral OVA resulted in a colonic contractile dysfunction, observed both in vivo and in vitro. Nevertheless, short (1-week) OVA exposure led to similar colonic motor alterations when combined with a dysbiotic-like state (treatment with bacterial lipopolysaccharides), thereby indicating a facilitatory interaction between microbiota and food-derived antigens. Treatment with K252a, an antagonist of tropomyosin-receptor-kinase (Trk) receptors, decreased spontaneous colonic motility and prevented part of the motor alterations associated to OVA exposure, thus suggesting that the neurotrophins-Trk receptors axis participates in the maintenance of basal contractility in the rat colon and in the contractile dysfunction associated to exposure to oral OVA. In the presence of an infectious-related luminal-derived stimulus (T. spiralis infection), changes in thoracolumbar dorsal root ganglia (DRG) neurons’ morphology and NTFs content was observed, pointing to an extended afferent remodeling through the gastrointestinal tract. Moreover, in infected animals, altered responses of DRGs (down-regulation of TRPV1 receptors) after colonic afferent stimulation with capsaicin indicated a persistent change in afferent sensitivity. Alterations in afferent functionality during T. spiralis infection coincided with time- (early vs. late phases) and site-specific (jejunum vs. colon) changes in NTFs expression. Within the jejunum, an early increase in nerve growth factor (NGF), glial cell line-derived NTF and artemin levels was observed. In the colon, however, a general down-regulation of NTFs was observed between days 6-14 post-infection. These regional differences might be related to the local degree of inflammation; since, compared to the jejunum, the colon showed an attenuated inflammatory response. Within the colon, NGF was located in the epithelium and the enteric nervous system, but not in MMCs. Nevertheless, MMCs expressed TrkA and treatment with K252a tended to increase the levels of rat mast cell protease II, thus indicating that colonic MMCs are a target for NGF. In summary, this work shows that the axis luminal-derived stimuli-MMCs-NTFs is implicated in the colonic functional alterations observed in food antigen- and infection-related models of IBS in rats. These results highlight a potentially important role for NTF-related pathways in the onset/maintenance of the symptomatology in, at least, a subset of IBS patients in which the disease is related to luminal dietary- or infectious-related factors. NTFs represent a therapeutic target for the treatment of gastrointestinal disorders characterized by altered colonic sensitivity and dysmotility.

En este trabajo presentamos el resultado de los análisis antracológicos de las muestras de carbón obtenidas durante la primera fase del proyecto denominado Ocupació del sòl i formes del paisatge de muntanya als Pirineus orientals de l'Antiguitat a l'època medieval, dirigido por J. M. Palet (ICAC) y por S. Riera (SERP-UB). Las zonas estudiadas han sido por un lado, la vertiente meridional de la sierra del Cadí, concretamente el valle de la Vansa (La Vansa-Fórnols y Josa-Tuixén, Alt Urgell) localizado en el Parque Natural del Cadí-Moixeró y, por otro, el valle del Madriu situado en el municipio de Escaldes-Engordany (Andorra).Los estudios antracológicos tienen un papel primordial en el marco de este proyecto ya que los restos de carbones son particularmente abundantes y presentes en todas las estructuras. El objetivo de este trabajo, ha sido conocer y entender la dinámica y la relación de las poblaciones que ocuparon estos valles con el medio de alta montaña y en concreto con el medio forestal. Las estructuras documentadas han sido carboneras, hornos y estructuras ganaderas. Hemos documentado niveles de un amplio marco cronológico que discurre desde el Neolítico Antiguo hasta época moderna. Desde el Neolítico Antiguo hasta Época Moderna, las poblaciones ganaderas que suben a estas altitudes en busca de prados estivales, llevan a cabo una explotación del entorno leñoso inmediatamente cercano. El objetivo de estos pastores es la obtención de buenos prados y la madera se utiliza para la elaboración de hogares y construcción de estructuras. A partir de Época Romana, sobre todo en el Cadí, la actividad metalúrgica (al menos una parte de ella, como es la primera transformación del hierro) gana importancia y suponemos que el combustible utilizado es carbón, aunque no hemos documentado todavía ninguna carbonera de estas cronologías. Sin embargo, la mayoría de información obtenida sobre el uso del medio arbóreo ha sido debido a la gran cantidad de carboneras documentadas y datadas entre los siglos XIV y XVIII. Éstas están directamente relacionadas con las fraguas del entorno. La madera utilizada es el pino, abedul y abeto en estado verde. En este trabajo, además del tipo de madera utilizada, hemos podido comprender otros aspectos etnográficos de los carboneros a través del estudio de carboneros actuales.A pesar de la poca variabilidad de los resultados, hemos podido observar varias formaciones vegetales de los pisos montano y subalpino. El pino representa casi la totalidad de prácticamente todas las estructuras. Esto nos ha permitido realizar una serie de mediciones en la estructura de los fragmentos para poder observar si se podían distinguir los dos tipos de pino de montaña, el albar y el negro. La excepcional conservación del material estudiado nos ha permitido observar varios utensilios que conservaban claramente la morfología, como tapas de recipientes o un mango de algún tipo de utensilio. Hemos podido observar que los taxones utilizados para actividades que requieren una gran cantidad de materia prima, son los que se disponen en el entorno inmediato, en este caso el pino. También se realizaría la fabricación de objetos en los tiempos libres de pastores y carboneros con la madera del entorno, pero es muy posible también que transportaran consigo objetos realizados con otras especies provenientes de otro contexto, como el boj o el abeto.La alta montaña, al contrario de lo que se ha creído tradicionalmente, nunca ha sido un área marginal. En épocas en las que priorizan las actividades agrícolas, la ocupación de alta montaña no disminuye sino que vive una continuidad, puesto que este entorno ofrece una serie de recursos específicos muy apreciados desde la prehistoria (bosques, minerales y prados). / In this paper we present the results of the charcoal analyses obtained during the first stage of the project called Ocupació del sòl i formes del paisatge de muntanya als Pirineus orientals de l'Antiguitat a l'època medieval, directed by J.M. Palet (ICAC) and S. Riera (SERP-UB). The studied areas are two: southern slope of the Cadi mountain range, specifically Vansa valley (Vansa-Fórnols and Josa-Tuixén, Alt Urgell) located in the Cadi Natural Park, and Madriu valley, located in Escaldes (Andorra).Antracological studies have a fundamental role in the constitution of this project, since the charcoal residues are present and particularly abundant in all the structures. The objective of this work is to understand and learn the dynamics and relationship of the population that occupied these valleys with the high mountain and, in particular, with its forests. The recorded structures were charcoal kilns, furnaces and cattle constructions. We analysed levels from an ample chronological range; starting from Neolithic Antique and going all the way to Modern Age. From Neolithic Antique to Modern Age, cattle populations that rose to these altitudes searching for summer meadows collected wood from their immediate surroundings. The main purpose of these shepherds was to obtain good meadows to feed their cattle. The wood was solely used as building material for houses and other structures. During Roman times, mainly in Cadi, the metallurgical activity (at least one part of it, as it is the first transformation of the iron) gains importance. Although we still have not proved the existence of charcoal kilns during this period, we suppose that the fuel of choice for this purpose was coal. Nevertheless, the majority of data obtained regarding the use of wood belongs to the charcoal kilns identified and dated between the 14th and 18th centuries. These kilns are directly related to the ovens found in the surroundings. The type woods used for this purpose were freshly cut pine, birch and fir. In this paper, besides the type of wood that was used, we have been able to understand additional ethnographic aspects of the charcoal makers through the study of current charcoal producers. In spite of the little variability of the anthracological results, we have been able to observe several vegetal formations from mountain and sub-alpine stages. Pine represents almost the totality of practically all the structures. This has allowed us to take some measurements in the structure of the fragments in order to see if it's possible to distinguish in between the Pinus sylvestris and Pinus uncinata. The exceptional preservation of the charcoal samples has allowed us to observe several objects that conserved its morphology, such as: covers for containers or a handle for some type of tool. We have been able to observe that the taxa used for activities that require a great amount of raw material, are those obtained from the immediate surroundings (in this case pine). Although the manufacturing of objects would be performed during shepherds' and charcoal makers' free time with the wood from their immediate surroundings, it is very probable that they carried objects made with material from other settings, like boxwood or fir. The high mountain, unlike what it has traditionally believed, has never been a fringe area. During times when agricultural activities were considered a priority, the occupation of High Mountain not only does not decrease but stabilizes, since this surrounding offer a series of much appreciated specific resources since prehistory (i.e.: forests, minerals and meadows).

El desarrollo de biocombustibles de segunda generación, es decir producidos a partir de cultivos energéticos ricos en celulosa o lignina, ofrece la oportunidad de evitar la competencia con la producción de alimentos y de utilizar materias primas para explotar suelos marginales (Idris et al., 2012). El objetivo general de esta tesis fue caracterizar el comportamiento de las gramíneas perennes Panicum virgatum L. (C4), Miscanthus x giganteus (C4) y Arundo donax L. (C3), para la producción de bioenergía en ambiente Mediterráneo. Para lograr estos objetivos, se llevaron adelante tres experimentos: 1) Las tres especies se pusieron a crecer en invernadero bajo condiciones óptimas, y luego se colocaron en cámaras de ambiente controlado para realizar un marcaje isotópico con (13C) y (15N) durante 3 días. 2) Las tres especies se pusieron a crecer en un terreno de suelo ubicado en los Servicios de Campos Experimentales de la Universidad de Barcelona, se marcaron dos áreas (A y B). Cada área se dividió en 3 parcelas (una por cada especie), trasplantándose 16 plantas/parcela. El área A correspondió al tratamiento condiciones de regadío consistente en 50 mm H2O mes-1, durante los meses de verano (junio, julio, agosto y septiembre). Y el área B correspondió al tratamiento condiciones de secano, no tuvo riego suplementario, sólo recibió agua de lluvia precipitada. Se tomaron medidas de altura, peso seco, área foliar, fotosíntesis, fluorescencia etc., y de la composición isotópica de la materia orgánica y del CO2 respirado por cada órgano de la planta. 3) Dos ensayos de germinación se realizaron con semillas de Panicum virgatum L. (en cámaras de germinación). El primero consistió en buscar un método práctico para la ruptura de la dormición de las semillas y en el segundo, evaluar el proceso de germinación en condiciones de salinidad (ClNa) y déficit hídrico (Polietilenglicol) y además se analizaron cambios a nivel anatómico en la raíz emergida. En condiciones óptimas, las tres gramíneas perennes presentaron altas tasas de crecimiento relativo y mayor desarrollo del sistema subterráneo. Arundo donax presentó mayores tasas de asimilación de CO2 y este comportamiento se tradujo en una mayor producción de biomasa. El enriquecimiento en 13C luego del marcaje, tanto en la MOT como en el CO2 respirado en órganos como tallo y rizoma sugieren que estos órganos se comportararon como sumideros de C y N. En condiciones de ambiente Mediterráneo, y sin riego suplementario durante los meses de verano hubo menor crecimiento y producción de biomasa en las tres gramíneas perennes, mostrando el efecto limitante del agua en la productividad. Sin embargo, la especie Arundo donax L. que presentó mayor producción de biomasa que las especies C4, por lo que en ambiente Mediterráneo esta especie parece ser una buena candidata como cultivo energético. La falta de agua en la parcela secano, no provocó cambios en el rendimiento cuántico máximo del fotosistema II (Fv/Fm) indicando que ni los procesos de transporte electrónico ni fotofosforilacion son afectados, pero si afectó al proceso de carboxilación del ciclo de Calvin ya que los parámetros fotosintéticos (como Asat, gs, Vc,max y Jmax) se vieron disminuidos y estó provocó menor producción de biomasa. El método pre-germinativo “prechilling” a 5 ºC durante 14 días, fue el método más eficaz para romper la dormición y favorecer el aumento del porcentaje de germinación. Las plántulas de Panicum virgatum L. fueron más tolerantes a la salinidad que al déficit hídrico, donde longitud y grosor de la radícula, se vieron más afectados. La formación de aerénquima en la corteza y el engrosamiento de las paredes de la endodermis en la radícula de la plántula, podrían contribuir a la tolerancia bajo condiciones de salinidad y déficit hídrico. / The second-generation biofuels, produced from rich energy crops cellulose or lignin, offers the opportunity to avoid competition with food production and used raw materials to exploit marginal land. The objective of this thesis was to characterize the behavior of perennial grasses Panicum virgatum L. (C4), Miscanthus x giganteus (C4) and Arundo donax L. (C3), for the production of bioenergy in Mediterranean environment. Three experiments were carried out: 1) Species were grown in the greenhouse under optimal conditions, and then placed in controlled environment chambers to isotopic labeling with 13C and 15N. 2) Species were transplanted in two areas (A and B) on soil; each area was divided into 3 plots (one for each species). The area A was treatment irrigated (50 mm H2O month-1 during summer months). And the area B treatment rainfed only received water rain. Height, dry weight, leaf area, photosynthesis, fluorescence etc. were measured, and the isotopic composition of organic matter and CO2 respired by organs of the plant were analyzed. 3) Two tests of germination were performed with seeds of Panicum virgatum L. The first to find a practical method for breaking dormancy and the second, evaluate the germination in salinity and water deficit conditions. In optimal condition, species showed high relative growth rates and greater development of the underground system, but Arundo donax L. had higher rates of CO2 assimilation and production of biomass that C4. 13C enrichment after labeling in stem and rhizome suggests that these organs were sinks for C. In Mediterranean environment without supplemental irrigation there was less biomass production in the three perennial grasses, showing the limiting effect of water on productivity. However, Arundo donax L. showed higher biomass production than C4 species. In rainfed, the maximum quantum yield of photosystem II (Fv/Fm) was not affected indicating was affected the process of carboxylation and Calvin cycle because photosynthetic parameters were diminished. The method "prechilling" at 5° C for 14 days, was the most effective to break dormancy and increase germination percentage. Switchgrass seedlings were more tolerant to salinity because length and thickness of the radicle were most affected by water deficit. Anatomical changes in the cortex and thickening of endodermis in radicle could contribute to tolerance under conditions of salinity and water stress.

L’objectiu general d’aquesta tesi és aprofundir en el coneixement de les regles de construcció de comunitats vegetals de les maresmes costaneres mediterrànies, prenent com a cas d’estudi les maresmes del delta del Llobregat. Concretament, al llarg de quatre capítols intentem determinar quins són els gradients ambientals que condicionen la distribució de les espècies i les comunitats vegetals, i com aquests afecten la distribució dels trets funcionals de les plantes i les relacions interespecífiques. Per fer-ho hem instal·lat 45 punts de mostreig sobre les tres comunitats de maresma dominants al delta del Llobregat (canyissars, jonqueres i salicornars). Aquests punts de mostreig s’han repartit en quatre localitats diferents, que pretenen recollir tot el ventall de situacions on viuen aquestes comunitats. A cada punt de mostreig hem realitzat un inventari fitosociològic, hem mostrejat periòdicament paràmetres de l’aigua freàtica (conductivitat i alçada) i del sòl (concentració de sals). Per cada planta trobada en el conjunt dels inventaris hem obtingut un seguit de trets funcionals (àrea foliar específica, producció de llavors, etc...). A més, en 20 d’aquests punts de mostreig hem realitzat un experiment de competència interespecífica entre Juncus acutus i Phragmites australis. Les comunitats de maresma estudiades són pauciflores i altament monoespècifiques. Es tracta de comunitats dominades per cinc espècies; J. acutus, J. maritimus, Spartina versicolor, P. australis i Arthrocnemum fruticosum. La presència d’aquestes espècies bé determinada principalment per la capacitat de tolerar de forma eficaç els estressos biològics imposats per tres gradients ambientals; alçada de l’aigua freàtica, conductivitat de l’aigua freàtica i balanç iònic del sòl. Aquestes gradients determinen també la presència i abundància de certs trets funcionals de les plantes de maresma, concretament l’àrea foliar especifica i el pes de les llavors. Si més d’una espècie pot tolera unes condicions abiòtiques concretes, aquestes espècies coexisteixen temporalment i trobem interaccions interespecífiques. En la majoria d’aquests casos, s’imposen les relacions de tipus competitiu i aquella espècie que és capaç de créixer més i més ràpid acaba excloent combativament a les altres. En algunes situacions concretes, les espècies trobem fenòmens de facilitació o exclusió mútua i les espècies poden coexistir juntes llargs períodes de temps . Per bé que no ho hem estudiat directament, els resultats obtinguts en aquesta tesi ens fan pensar que en la majoria de casos la coexistència d’espècies és poc estable al llarg del temps. Factors com l’atzar, l’efecte fundador o la herbívora determinen, que una de les espècies acabi excloent a la resta. / The objective of this thesis is to improve the knowledge of plant community assembly rules in Mediterranean coastal marshes, taking as a case study of the Llobregat delta marshes. Specifically, over four chapters, we try to determine the environmental gradients that determine the distribution of species and plant communities, and how these affect the distribution of plant functional traits and the interspecific relationships. To do this we have installed 45 sampling points on the three dominant salt marsh communities in the Llobregat delta (reeds, rushes and shrubby chenopods formations). These sampling points were distributed in four different locations, which aim to collect the full range of situations in which these communities live. At each sampling point, we done a phytosociological relevé, we periodically measured groundwater parameters (conductivity and height) and soil (salt concentration). For each plant found in all the inventories we have obtained a series of functional traits (specific leaf area, seed production, etc...). In addition, 20 of these points we have performed a sampling of interspecific competition between Phragmites australis and Juncus acutus. Marsh communities studied show species paucity and are highly monospecific. These communities dominated by five species; J. acutus, J. maritimus, Spartina versicolor and P. australis Arthrocnemum fruticosum. The presence of these species either mainly determined by the ability to effectively tolerate the stresses imposed three biological environmental gradients; height of the water table, groundwater conductivity and soil ionic balance. These gradients determine the presence and abundance of certain plant functional traits of marsh plants, more exactly specific leaf area and seed weight. If more than one species can tolerate a set of abiotic conditions, these species coexist and they experience interspecific interactions. In most of these cases, these relationships are competitive, and the species that is able to grow faster excludes competitively the others. In some situations, the interspecific interactions are facilitative or lead to a mutual exclusion, therefore species can coexist together for long periods of time. Although we have not directly studied, the results obtained in this thesis suggest that in most cases the coexistence of species is not stable over time. Factors such as founder effect, herbivorous or stochasticity determine which one species excludes the other end. / El objetivo general de esta tesis es profundizar en el conocimiento de las reglas de construcción de comunidades vegetales de las marismas costeras mediterráneas, tomando como caso de estudio las marismas del delta del Llobregat. Concretamente, a lo largo cuatro capítulos, intentamos determinar cuáles son los gradientes ambientales que condicionan la distribución de las especies y las comunidades vegetales, y cómo estos afectan a la distribución de los rasgos funcionales de las plantas y las relaciones interespecíficas. Para ello hemos instalado 45 puntos de muestreo sobre las tres comunidades de marisma dominantes en el delta del Llobregat (carrizales, juncales y salicorniares). Estos puntos de muestreo se han repartido en cuatro localidades diferentes, que pretenden recoger todo el abanico de situaciones donde viven estas comunidades. En cada punto de muestreo hemos realizado un inventario fitosociológico, hemos muestreado periódicamente parámetros del agua freática (conductividad y profundidad) y del suelo (concentración de sales). Por cada planta encontrada en el conjunto de los inventarios hemos obtenido una serie de rasgos funcionales (área foliar específica, producción de semillas, etc...). Además, en 20 de estos puntos de muestreo hemos realizado un experimento de competencia interespecífica entre Juncus acutus y Phragmites australis. Las comunidades de marisma estudiadas son paucifloras y altamente monoespecíficas. Se trata de comunidades dominadas por cinco especies; J. acutus, J. maritimus, Spartina versicolor, P. australis y Arthrocnemum fruticosum. La presencia de estas especies bien determinada principalmente por la capacidad de tolerar de forma eficaz los estreses biológicos impuestos por tres gradientes ambientales; produndidad del agua freática, conductividad del agua freática y balance iónico del suelo. Estas gradientes determinan también la presencia y abundancia de ciertos rasgos funcionales de las plantas de marisma, concretamente el área foliar específica y el peso de las semillas. Si más de una especie puede tolera unas condiciones abióticas concretas, estas especies coexisten temporalmente y encontramos interacciones interespecíficas. En la mayoría de estos casos, se imponen las relaciones de tipo competitivo y aquella especie que es capaz de crecer más y más rápido termina excluyendo combativament a las otras. En algunas situaciones concretas, las especies encontramos fenómenos de facilitación o exclusión mutua y las especies pueden coexistir juntas largos períodos de tiempo. Aunque no lo hemos estudiado directamente, los resultados obtenidos en esta tesis nos hacen pensar que en la mayoría de casos la coexistencia de especies es poco estable a lo largo del tiempo. Factores como el azar, el efecto fundador o la herbívora determinan, que una de las especies termine excluyendo al resto.

Tesi realitzada al Centre de Recerca en Agrigenòmica (CRAG) / Plants germinated in the dark under the soil surface, undergo skotomorphogenic development. Once they emerge from the soil surface perceive light for the first time. Then, seedlings switch from skotomorphogenic to photomorphogenic development, a process that is known as seedling deetiolation. At this moment, seedlings rapidly form the photosynthetic apparatus to start to produce energy and avoid photodamage. In addition, seedlings adapt their morphology to enhance light capture for photosynthesis, inhibiting hypocotyl elongation and stimulating cotyledon separation and expansion. At the molecular level, after first exposure to light, phytochromes photoreceptors interact with a subgroup of transcription factors named PIFs (Phytochrome Interacting Factors). This light-induced interaction between the phytochromes and PIF initiates a cascade of transcriptional changes that allows plants to adjust to the new light environment. At the beginning of this thesis, the PIF-regulated transcriptional networks that operate during photomorphogenesis had been described. However, the primary target genes that implement downstream cellular functions or amplify the PIF signaling pathway had not yet been identified. Therefore the main goal of this work was to identify the downstream effector genes of the PIF transcription factors to elucidate the PIF-regulated transcriptional network that represses photomorphogenic development. In order to identify new regulators of seedling deetiolation acting downstream of PIF transcription factors, we designed a genetic screen to search for mutants that suppress the constitutive photomorphogenic phenotype of the pifq mutant. Interestingly, our genetic screen has allowed the identification of 23 genes that suppress or enhance the pifq constitutive photomorphogenic phenotype. Among them, we found a big representation of genes codifying for chloroplast proteins, then, we decided to study the interplay of chloroplast biogenesis (a PIF-regulated process) and chloroplast retrograde signaling in the regulation of seedling deetiolation. The work performed allowed us to determine that dysfunctions in chloroplast biogenesis repress photomorphogenesis, through the transcriptional repression of light induced-PIF repressed genes, in order to adjust seedling development to the photosynthetic capacity of the chloroplast. Moreover, we studied the role of CDF5, a transcription factor found in our suppressor screening, and we concluded that the transcriptional regulation of CDF5 by the circadian clock and the PIF transcription factors defines a novel mechanism of regulation of growth under diurnal conditions. / Las plantas, durante todo su ciclo vital, adaptan constantemente su desarrollo y crecimiento a los cambios que se producen en el ambiente que las rodea. En periodos de oscuridad, ya sea cuando las plantas germinan bajo la superficie de la tierra o cuando crecen en condiciones diurnas (noche y día), se acumulan en el núcleo los factores de transcripción llamados Phytochrome Interacting Factors (PIFs). Estos factores de transcripción regulan la expresión de miles de genes con el fin de inducir crecimiento y reprimir el desarrollo fotomorfogénico. Tras la germinación en oscuridad, una vez las plantas alcanzan la superficie y se exponen a la luz, los fitocromos, fotoreceptores que perciben la presencia de luz roja y roja lejana, se activan y se traslocan al núcleo, donde inducen la degradación de los factores de transcripción PIFs. La degradación de estas proteínas produce amplios cambios en el transcriptoma de las plantas induciendo el desarrollo fotomorfogénico. Al inicio de la tesis, las redes transcripcionales reguladas por los PIFs habían sido descritas, sin embargo, los genes que inician la cascada transcripcional que implementan las funciones celulares que permiten a las plantas desarrollarse fotomorfogénicamente eran desconocidos. Nuestro principal objetivo ha sido determinar estos genes, para ello realizamos un cribado de supresores del fenotipo fotomorfogénico constitutivo de plantas mutantes de genes PIF. Los resultados del cribado nos han permitido identificar nuevos reguladores del desarrollo fotomorfogénico que actúan como intermediarios de la cascada de señalización iniciada por los factores de transcripción PIF. Estos resultados permiten ampliar el conocimiento de la función transcripcional de los PIFs, mostrando ejemplos específicos de genes tanto inducidos como reprimidos. Además, nuestro trabajo ha permitido determinar que la biogénesis del cloroplasto es un proceso necesario para que las plantas se desarrollen fotomorfogénicamente.

Las gramíneas perennes han sido catalogadas como cultivos energéticos con alto potencial debido a sus beneficios ambientales y su capacidad de crecimiento en regiones con condiciones adversas. El objetivo principal de esta Tesis ha sido caracterizar las respuestas ecofisiológicas de dos especies de gramíneas perennes (Arundo donax L. (C3) y Panicum virgatum L. (C4)) a diversas condiciones de estrés, como son el estrés hídrico, el estrés salino y el estrés por baja temperatura y oscuridad continua. En el experimento I, distintos ecotipos de Arundo donax L. fueron sometidos a condiciones de estrés hídrico y salino en la Universidad de Barcelona (España; Exp. Ia y Ib) y en la Universidad de Catania (Italia; Exp. Ib). A su vez, se clasificaron de acuerdo a su tolerancia a estos estreses en función de un Índice de Susceptibilidad al Estrés (SSI). En el experimento II, fueron las dos especies (Arundo donax L. y Panicum virgatum L.) las que se sometieron a las mismas condiciones de estrés hídrico y salino (Exp. IIa) y a estrés por baja temperatura y oscuridad continua (Exp. IIb). Por último, en el tercer experimento se estudió el efecto del estrés hídrico en ambas especies (Arundo donax L. y Panicum virgatum L.) mediante el uso de isótopos estables de 13C y 15N. En los tres experimentos se midieron los efectos del estrés en parámetros fisiológicos (tasa fotosintética, conductancia estomática, contenido relativo del agua en la hoja, contenido de clorofila) y en parámetros de biomasa (área foliar, área de los tallos, peso seco total, índice S/R, área específica foliar, etc). A su vez, en el experimento III se determinó la composición isotópica del 13C de la materia orgánica total (delta13CTOM), de la respiración en oscuridad (delta13CR) y de los azúcares solubles totales (delta13CTSS) así como de la composición isotópica del 15N de la materia orgánica total (delta15NTOM). En condiciones control, los resultados indicaron una tasa fotosintética en Arundo donax L. (C3) similar a la de Panicum virgatum L. (C4), aunque la producción de biomasa fue mayor en esta última especie, debido principalmente al mecanismo de concentración de CO2 característico de este tipo de ruta metabólica. A su vez, se observó como Arundo donax L. estaba más empobrecida en 13C que Panicum virgatum L. . En condiciones de estrés, tanto hídrico como salino, se observó como el descenso de la tasa fotosintética (Asat) fue íntimamente ligado a la disminución de la conductancia estomática (gs), disminuyendo a su vez la producción de biomasa en ambas especies. Según los resultados, Arundo donax L. estaría mas afectado por el estrés hídrico que por la salinidad. A su vez, los resultados indicarían cierta tolerancia de Panicum virgatum L. al estrés hídrico y al estrés salino en comparación con Arundo donax L. . La baja temperatura, además de funcionar como un crioprotector de enzimas, actuaría retardando ligeramente el efecto negativo de la oscuridad. A su vez, se observó un metabolismo más lento en Panicum virgatum L. frente a bajas temperaturas y oscuridad continua, indicando una mayor tolerancia a este estrés. Mediante el uso de isótopos estables se ha observado como el tallo y el rizoma de ambas especies funcionarían como órganos sumideros de carbono y las hojas órganos sumideros de nitrógeno. / Perennial rhizomatous grasses are regarded as leading energy crops due to their environmental benefits and their suitability to regions with adverse conditions. The main objective of this Thesis was to characterize the ecophysiological responses of two species of perennial grasses (Arundo donax L. (C3) and Panicum virgatum L. (C4)) to several stress conditions such as water stress, salt stress and low temperature and continuous darkness stress. Different physiological parameters (photosynthetic rate, stomatal conductance, relative water content and chlorophyll content) as well as biomass parameters (leaf area, stem area, total dry weight, S/R index, specific leaf area ratio) were measured in both species. Moreover, the isotopic composition of 13C and 15N of the total organic matter (delta13CTOM and delta15NTOM), of the darkness respiration (delta13CR) and of the total soluble sugars (delta13CTSS) were determined. In control conditions, results showed a similar photosynthetic rate in both species, although biomass production was higher in Panicum virgatum L. (C4), mainly due to the CO2 concentration mechanism characteristic of this type of metabolic pathway. A decrease in photosynthetic rate (Asat) closely linked to the decrease in stomatal conductance (gs) was observed under stress conditions, along with a decrease in biomass production. According to the results, Arundo donax L. would be more affected by water stress than by salinity. In turn, the results indicate some tolerance of Panicum virgatum L. to water stress, salt stress and low temperature and continuous darkness compared with Arundo donax L. . The use of stable isotopes have shown that the stem and rhizome of both species are carbon sink organs, and the leaves are nitrogen sink organs.

This study looks at green roofs in a Mediterranean environment. A green roof is a structure installed on the roof of a building and is characterised by a thin substrate layer and limited vegetation growth. In the last few decades the use of green roofs has become common in North America and Central Europe, though it has only recently begun to spread to the Mediterranean area. There are a variety of different climates in the Mediterranean area, but overall it is differentiated from North America mainly in terms of thermal properties, rainfall variability, and social conditions. In a Mediterranean context, the specific peculiarities of a green roof are added to by wide temperature variations between day and night, by the effects of climate change, and by the scarce availability of water. Green roofs can reduce rainwater runoff, thereby lessening the burden on drainage systems, improve the microclimate of buildings (protecting from summer heat and from the cold in winter), and can also help to reduce temperatures in cities as well as contributing to biological diversity. The trials that were carried out for this study took place in Caldes de Montbui (41° 63´ N 2° 16´ E), 205 metres above sea level, and 30 km from Barcelona (Spain), along the Catalonian pre-coastal mountain range. We used a number of different green roof simulations and minimal irrigation conditions (0% - 20% - 40% ET0). In the first part of our study we evaluated the adaptability of twelve different species and the way they interacted. Then we examined the humidity content and substrate temperatures of three species each with a different growth pattern. Our results show that in minimal irrigation conditions there are species which are able to adapt to green roof environments and achieve an increase in biomass as well as adequate vegetational cover and flowering. Different growth forms in the species studied affected the performance of both green roofs in terms of diversity and the capacity to host colonising species. Differences in biomass structure influenced temperature and substrate humidity content. / En esta tesis se investigaron los techos verdes extensivos o cubiertas ecológicas en ambiente mediterráneo. Las cubiertas ecológicas son estructuras que se instalan sobre el techo de los edificios y se caracterizan por una capa relativamente delgada de substrato y vegetación con escaso desarrollo. En las últimas décadas las cubiertas verdes se han desarrollado en Norte de América y en el centro y norte de Europa y recientemente han empezado a implantarse en la zona Mediterránea. A pesar de la gran variedad climática presente en el mediterráneo, las diferencias más importantes con el norte de Europa afectan los aspectos térmicos, la variabilidad de las precipitaciones y las condiciones sociales entre otros. A las condiciones de una cubierta ecológica es necesario añadir las grandes diferencias de temperatura entre el día y la noche, los efectos del cambio climático, y la escasez de recursos hídricos propios de la zona mediterránea. Los techos verdes pueden reducir el flujo de agua de lluvia evitando cargar la red de alcantarillado, mejoran el microclima en los edificios (protegen contra el calor estival y las bajas temperaturas invernales), asimismo la menor temperatura de los tejados puede ayudar a disminuir la temperatura en las ciudades y contribuir a la conservación de la diversidad biológica. Los diferentes ensayos que componen esta tesis doctoral se han realizado en Caldes de Montbui (205 m.s.n.m.) (41° 63´ N 2° 16´ E) a 30 km de Barcelona (España) en la sierra pre litoral catalana. Se utilizaron diferentes simulaciones de cubiertas verdes en condiciones de riego mínimo (0% - 20% - 40% ET0). En la primera parte del estudio se evaluó la adaptabilidad de 12 especies en techos verdes mediterráneos. La segunda parte se investigó sobre el comportamiento de las plantas con diferentes formas de crecimiento y la interacción entre ellas. En la última parte se estudió el contenido de humedad y la temperatura del substrato en tres especies vegetales con diferente patrón de crecimiento. Los resultados mostraron que en condiciones de riego mínimo, existen especies que se pueden adaptar en ambiente mediterráneo, obteniendo desarrollo en biomasa, cobertura adecuada y una floración variada. Las diferentes formas de crecimiento han influenciado las especies estudiadas y los comportamientos en las dos simulaciones de cubiertas verdes en diversidad y capacidad de albergar especies colonizadoras o foráneas. La diferente estructura de la biomasa vegetal ha influido en la temperatura y en el contenido de agua del substrato.

El desenvolupament de les plantes està condicionat per factors biòtics i abiòtics, que poden esdevenir factors d'estrès en el cas que les seves quantitats o intensitats es trobin fora del rang òptim de creixement de la planta. L'activitat humana està donant lloc a que els factor d'estrès es produeixin amb més freqüència i majors intensitats. Així doncs, factors abiòtics com la irradiància, les precipitacions, I a temperatura, el CO2 atmosfèric i els nutrients esdevenen factors d'estrès per a les plantes en situacions d'altes intensitats de llum, sequera, temperatures extremes, C02 atmosfèric elevat (producte de les emissions antròpiques), i toxicitat o dèficit d'elements mineral. En aquesta tesi s'han desenvolupat diversos estudis ecofisiològics en espècies d'interès forestal amb l'objectiu de determinar les respostes relacionades amb el procés fotosintètic davant de diverses condicions d'estrès ambiental i la seva capacitat de tolerar-les, considerant que aquestes esdevindran més severes en un futur. Per això s'ha dut a terme un estudi sobre les respostes fotosintètiques i les relacions hídriques de tres espècies representatives de l'estatge sub-alpí (Betula pendula Roth, Pinus uncinata Mill, Rhododendron ferrugineum L.) davant factors associats al canvi climàtic (CO2 elevat, alta irradiància i dèficit hídric); un estudi sobre l'efecte del dèficit hídric en les relacions hídriques i en les respostes de fotoprotecció i antioxidants de cinc clons de Populus que han crescut en la regió mediterrània; i un estudi sobre l'efecte d'altes [Zn] en el creixement, en les respostes fotosintètiques, de fotoprotecció i antioxidants, i en les relacions hídriques en dos clons de Populus (Eridano i 1-214). En l'estudi de canvi climàtic s'observà que les condicions de 002 elevat van donar IIoc a un augment en les taxes fotosintètiques (A) i en l'eficiència en l'ús de l'aigua (WUE). El bedoll es va mostrar especialment vulnerable a les condicions de dèficit hídric i presentà una limitació estomàtica de la fotosíntesi, així com susceptibilitat a les infeccions pel rovell, condicions que provocaren un avançament de la senescència foliar. El neret va presentar vulnerabilitat a les altes irradiàncies i al dèficit hídric, mostrant saturació de la fotosíntesis a baixes irradiàncies i una menor fotoprotecció en comparació amb les altres espècies. El rovelll va afectar negativament la fotoquímica d'aquesta espècie de manera notable. El pi negre mostrà les millors respostes fotosintètiques i capacitat fotoprotectora i antioxidant. Els valors de I a velocitat màxima de carboxiIació de la RuBisco (Vcmax) mostraren que I a fotosíntesi del pi negre està limitada per la disponibiIitat de N. L'estudi realitzat en els cinc clons de pollancre ha permès determinar els clons que tol eren en major grau les condicions de dèficit hídric i proposar clons candidats per a ésser utilitzats en tasques de restauració ambiental. Els clons Lux i Adige foren els que presentaren millors respostes tal i com mostraren les seves capacitats de fotoprotecció i antioxidant, relacions hídriques i resistència a la infecció per rovell mentre que els clons Luisa Avanzo i 58- 861 foren els que presentaren més limitacions. L’estudi de les respostes dels clons Eridano i I-214 a altes [Zn] ha permès establir les seves respostes fisiològiques i les seves capacitats de tolerància i de fitoextracció en vistes a ésser aplicats en tasques de fitoremediació. Les altes [Zn] afectaren negativament el seu creixement, fotosíntesi i relacions hídriques, sobretot a 5mM [Zn]. Eridano va ser el clon que acumulà majors quantitats de Zn en les seves estructures, sobretot a les arrels. Eridano mostrà una major tolerància a les altes [Zn] comparat amb I-214, tal i com mostraren els paràmetres de biomassa, les respostes fotosintètiques, relacions hídriques, fotoquímica i les respostes de fotoprotecció i antioxidants. / Plant growth is conditioned by biotic and abiotic factors that can be more harmful in the future. In this PhD work, ecophysiological studies were performed in order to determine plant photosynthetic responses and their tolerance capacity to environmental stressing conditions associated to climate change and to environmental pollution. Three studies were carried out: 1) The evaluation of the photosynthetic responses and water relations under high [002], high irradiance and water deficit in the sub-alpine species Betula pendula Roth, Pinus uncinata Mill and Rhododendron ferrugineum L.); 2) The effect of water deficit on water relations, photoprotection and antioxidant responses of five Populus clones during their growing season; and 3) The effect of high [Zn] on growth, water relations, photosynthesis, photoprotective and antioxidant responses in Eridano and 1-214 Populus clones. In the first study, high [002] gave rise to increased photosynthesis rates (A) and water use efficiency (WUE) in all species. Birch was especialI y vulnerable to water deficit, presenting a limitationn by stomatal closure, and a high susceptibility to rust infection. Rhododendron was affected by high irradiance and water deficit, showing early A saturation at low light intensities and the lowest levels of photoprotecti on. Rust infection affected negatively rhododendron's photochemistry. Mountain pine showed the greatest photosynthetic, photoprotective and antioxidant responses. The maximum velocity of carboxylation of RuBisco (Vcmax) indicated a photosynthesis limitation by N availability in this species. The study on five selected Populus clones revealed that Lux and Adige presented the highest tolerance to water deficit conditions and a greater tolerance to rust and lace bug infections, while Luisa Avanzo and 58-861 clones showed a higher sensitivity. Lux and Adige presented adequate characteristics for application in environmental restoration. The study of the responses to high [Zn] revealed a growth, photosynthesis and water relations impairment, mainly at 5mM [Zn] in both clones. Eridano accumulated more Zn in their structures, mainly in roots, and showed a greater tolerance to high [Zn] compared to I¬214, being appropriate for phytoremediati on purposes.

Els secans semiàrids ocupen un elevat percentatge de les terres de conreu de moltes regions de la Península Ibèrica, aproximadament uns 8 milions d'hectàrees, constituint la base fonamental de l'activitat agrària d'àmplies zones. Aquestes àrees estan generalment caracteritzades per unes condicions edafo-climàtiques força "dures" que limiten notablement les alternatives de conreu, i que afavoreixen en la majoria dels casos el monocultiu de cereals.Si bé en moltes d'aquestes zones la rendibilitat de l'activitat agrícola pròpiament dita es complementa sovint amb una activitat ramadera, des de fa uns anys, mantenir la rendibilitat d'aquesta activitat agrícola en base al monocultiu de cereal d'hivern, és cada cop més difícil.Davant aquesta situació, els agricultors es veuen abocats molts cops a abandonar el conreu d'aquells terrenys menys productius o innacessibles, i en tot cas, recórrer a una estràtegia per tal de mantenir la rendibilitat d'aquells terrenys en els quals la productivitat pot assolir un cert nivell. Això es pot realitzar de diferents maneres, ja sigui fent una reducció dels costos de producció (disminuint el nombre de labors del sòl, reduint l'ús d'agroquímics), o bé també de vegades, fent una alternança de l'habitual conreu del cereal amb altres conreus "ocasionals" (colza, veces, girasol), en funció de garanties de preu que l'administració, cooperatives o altres entitats estableixin. D'aquestes dues possibilitats esmentades, sembla que la primera és la que s'ha adoptat més ampliament, per raons pràctiques.Les feines de preparació del terreny i els agroquímics, constituexen uns dels costos de producció més importants en el conreu de cereals (ARNAL 1990), i han estat els aspectes que més s'han transformat en aq esta línia d'abaratiment de costos.Aquestes pràctiques, en contrapartida però, tenen associats alguns aspectes negatius, d'entre els quals es podria destacar la tendència a incrementar la presència de males herbes (FROUD-WILLIAMS et al.,1981; NAVARRETE, 1992). Aquests autors mostren en els seus treballs, com diverses espècies de plantes arvenses en general, i algunes concretes en particular, tenen tendència a establir-se amb més facilitat en els camps, quan la intensitat de treball del sòl disminueix.Una de les espècies que s'instal.la amb certa facilitat en els camps de cereals de secà en aquestes condicions, i que és a més difícil de controlar, és Bromus diandrus Roth, conegut popularment amb el nóm de "blat del diable", "estripasacs" o també "escaldaboques".Des que GARCIA-BAUDIN (1983, 1986), van fer esment per primer cop de l'aparició d'aquesta espècie com a mala herba dels cereals d'hivern a diverses zones de Castella, altres autors han anat assenyalant la seva presència arreu de la Península. Així, OCHOA i AIBAR (1987), l'assenyalen a diverses zones de l'Aragó; ESPARZA i TIEBAS (1987), a Navarra i RIBA et al. (1988), l'assenyalen a Catalunya.Si bé el motiu primer de l'aparició d'aquesta espècie en un camp com a mala herba pot estar lligada als factors de conreu abans esmentats, la posterior perpetuació de les infestacions, ho pot estar al dèbil control que els herbicides antigramínies habitualment utilitzats en el conreu de cereal, tenen sobre aquesta espècie.Com el problema de Bromus diandrus com a mala herba és relativament recent, hi ha escassos coneixements tant pel que fa als aspectes del comportament agroecològic, tals com la dinàmica de poblacions, capacitat de competència amb el conreu, la susceptibilitat a diferents agroquímics, o bé el paper que determinades rotacions de conreu poden tenir sobre el seu control. / Los secanos semiáridos ocupan uno elevado porcentaje de las tierras de cultivo de muchas regiones de la Península Ibérica, aproximadamente unos 8 millones de hectáreas, constituyendo la base fundamental de la actividad agraria de amplias zonas. Estas áreas están generalmente caracterizadas por unas condiciones edafo-climáticas muy "duras" que limitan notablemente las alternativas de cultivo, y que favorecen en la mayoría de los casos el monocultivo de cereales. Si bien en muchas de estas zonas la rentabilidad de la actividad agrícola propiamente dicha se complementa a menudo con una actividad ganadera, desde hace unos años, mantener la rentabilidad de esta actividad agrícola en base al monocultivo de cereal de invierno, es cada golpe más difícil. Ante esta situación, los agricultores se ven abocados muchos golpes a abandonar el cultivo de aquellos terrenos menos productivos o inaccesible, y en todo caso, recurrir a una estrategia por tal de mantener la rentabilidad de aquellos terrenos en los cuales la productividad puede lograr uno cierto nivel. Esto se puede realizar de diferentes maneras, ya sea haciendo una reducción de los costes de producción (disminuyendo el número de labores del suelo, reduciendo el uso de agroquímicos), o bien también de veces, haciendo una alternancia del habitual cultivo del cereal con otros cultivos "ocasionales" (colza, veces, girasol), en función de garantías de precio que la administración, cooperativas o otros entidades establezcan. De estas dos posibilidades mencionadas, parece que la primera es la que se ha adoptado más ampliamente, por razones prácticas. Los trabajos de preparación del terreno y los agroquímicos, constituyen unos de los costes de producción más importantes en el cultivo de cereales (ARNAL 1990), y han estado los aspectos que más se han transformado en esta línea de abaratamiento de costes. Estas prácticas, en contrapartida pero, tienen asociados algunos aspectos negativos, de entre los cuales se podría destacar la tendencia a incrementar la presencia de malezas (FROUD-WILLIAMS te al.,1981; NAVARRETE, 1992). Estos autores muestran en sus trabajos, como varias especies de plantas arvenses por lo general, y algunas concretas en particular, tienen tendencia a establecerse con más facilidad en los campos, cuándo la intensidad de trabajo del suelo disminuye. Una de las especies que se instala con cierta facilidad en los campos de cereales de secano en estas condiciones, y que es además difícil de controlar, es Bromus diandrus Roth, conocido popularmente con el nombre de "trigo del diablo", "estripasacs" o también "escaldaboques".Desde que GARCIA-BAUDIN (1983, 1986), hicieron mención por primero golpe de la aparición de esta especie como maleza de los cereales de invierno a varias zonas de Castilla, otros autores han ido señalando su presencia arreo de la Península. Así, OCHOA y AIBAR (1987), el señalan a varias zonas del Aragón; ESPARZA y TIEBAS (1987), a Navarra y ORILLA te al. (1988), el señalan a Catalunya. Si bien el motivo primero de la aparición de esta especie en un campo como maleza puede estar atada a los factores de cultivo antes mencionados, la posterior perpetuación de las infestaciones, lo puede estar al debil control que los herbicidas antigramínias habitualmente utilizados en el cultivo de cereal, tienen sobre esta especie.Como el problema de Bromus diandrus como maleza es relativamente reciente, hay escasos conocimientos tanto con respecto a los aspectos del comportamiento agroecológico, tales como la dinámica de poblaciones, capacitado de competencia con el cultivo, la susceptibilidad a diferentes agroquímicos, o bien el papel que determinadas rotaciones de cultivo pueden tener sobre su control.

Una de les teories sobre l'envelliment més acceptades en animals i humans és la teoria dels radicals lliures que descriu l'augment d'estrès oxidatiu a mesura que augmenta l'edat de l'organisme. Desafortunadament, hi ha pocs estudis que demostrin aquesta teoria en les plantes, i cap d'ells en plantes de gran longevitat. En aquesta tesi vam escollir dos models de plantes perennes de gran longevitat per tal d'investigar la importància de l'estrès oxidatiu, juntament amb els mecanismes de protecció com la vitamina E, en els processos d'envelliment de les plantes sota les condicions climàtiques naturals dels hàbitats on creixen. Per tal de dur a terme aquest objectiu es va analitzar l'efecte de l'edat (en un rang d'edats d'l a 280 anys) sobre el grau de peroxidació lipídica, els mecanismes de fotoprotecció i altres marcadors d'estrès oxidatiu en fulles i tubercles (l'òrgan perenne) utilitzant com a model l'herbàcia perenne no clonal més longeva registrada fins a l'actualitat, Borderea pyrenaica, en la que també es va investigar el possible efecte del sexe en els processos d'envelliment. L'altre espècie, Vellozia gigantea, es tracta d'una planta endèmica del Brasil que tot i no poder ésser datada, es considera que pot arribar a tenir més de 500 anys. En aquest cas es va avaluar l'efecte del tamany, intrínsec a l'edat, en els marcadors d'estrès oxidatiu i també es va estudiar la resposta ecofisiològica a les variacions estacionals (estació seca i plujosa). Els resultats dels diferents treballs realitzats mostren que l'edat o el tamany de la planta no té un efecte negatiu en els processos fisiològics mesurats en termes d'estrès oxidatiu, mostrant doncs que la teoria dels radicals lliures no és universal en plantes perennes. B. pyrenaica no presenta signes de deteriorament fisiològic amb l'edat, almenys fins a l'edat estudiada (280 anys). A més, les femelles centenàries de B. pyrenaica presenten una major capacitat de fotoprotecció que els mascles de la mateixa edat i les plantes juvenils, per això es proposa que aquesta espècie presenta senescència negativa. L'òrgan perenne subterrani de B. pyrenaica (els tubercles) sembla ser el secret de la seva extraordinària longevitat, considerant la seva peculiar estratègia de creixement juntament amb el seu eficient mecanisme de protecció antioxidant en vitamina E que augmenta amb l'edat (senescència negativa). En la planta arborescent V. gigantea no només les plantes de major tamany van mostrar una eficient homeòstasi hídrica i nutricional, almenys igual d'eficient que les de menor tamany; sinó que els nivells de vitamina E, important mecanisme de protecció contra l'estrès oxidatiu, van ser significativament més alts en les plantes de major tamany. L'absència de deteriorament fisiològic amb l'augment del tamany i, així doncs de l'edat, revela senescència negligible en V. gigantea. A més s’observa que tant els tocotrienols (per primera vegada detectats en fulles en plantes superiors) com els tocoferols (vitamina E) tenen un paper important de protecció contra l’estrès foto-oxidatiu. Durant les condicions de dèficit hídric de l’estació seca, V. gigantea desenvolupa un eficient mecanisme de protecció, basat en el tancament estomàtic per conservar l’aigua en la planta induït per l’àcid abscísic, que a més, indueix presumiblement la síntesi de vitamina E per protegir de l’estrès oxidatiu. En aquests estudis es conclou que les plantes perennes són organismes altament resistents a l’estrès i l’envelliment, tal com es mostra en els mecanismes de protecció que desenvolupen per a mantenir les seves funcions fisiològiques fins edats molt avançades, observant que ni l’edat ni el tamany de la planta és la causa principal del declivi funcional de l’organisme. / One of the most accepted theories of ageing in animals and humans is the free radical theory of ageing, which describes that oxidative stress increases with age. Unfortunately, there are very few studies that test this theory in plants, and none in long-lived perennial plants. In this thesis, we choose two models of long-lived perennial plants to investigate the processes of ageing and the importance of oxidative stress, along with the role of protection mechanisms such as vitamin E, in the ageing process in plants under natural climatic conditions. With this aim, we explored the effects of age (ranging from 1 to 280 years) in the extent of lipid peroxidation, photoprotection mechanisms and other oxidative stress markers in leaves and tubers (perennial organ) in the longest-lived perennial — not clonal — herb registered to date, Borderea pyrenaica. The other species used in the study, Vellozia gigantea, is an endemic plant of Brazil in which it is not possible estimate its age, but it is considered to live more than 500 years. In this species, we evaluated the effect of size on various oxidative stress markers and evaluated the ecophysiological response to seasonal variations in water availability (rainy and dry season) in plants grown in their natural habitat. Results show that neither age nor size have a negative effect on plant physiological processes related to oxidative stress, thus suggesting that the free radical theory of ageing is not universal in perennials plants. B. pyrenaica showed absence of physiological deterioration with aging as indicated by oxidative stress markers, at least until the studied age (280 years), showing that the oldest females display a greater photoprotection than males of the same age and juveniles (negative senescence). The perennial organ that grows underground in B. pyrenaica (tubers) seems to be the secret of its long life, considering its unique growth strategy together with its efficient antioxidant protection mechanism (vitamin E), whose levels increased with age. V. gigantea also shows absence of physiological deterioration with ageing (mature individuals of various sizes were examined), which was also associated with increasing vitamin E levels in the oldest individuals, suggesting therefore a case of negligible senescence. In this plant species, tocotrienols were found in leaves (this is the first documented study showing tocotrienols in leaves of higher plants), which might have an important role to protect against photo-oxidative stress, along with tocopherols. Water deficit conditions during the dry season led V. gigantea to activate an efficient protection mechanism based on abscisic acid-induced stomatal closure to prevent water loss and presumably increase vitamin E biosynthesis. In this thesis, it is concluded that perennials plants are highly resistant organisms to stress and ageing, as shown by their protective mechanisms to maintain adequate physiological functions until very advanced ages, so that neither age nor size cause any functional decline in the organism.