En les últimes dècades hi ha hagut una creixent conscienciació sobre l'efecte que les invasions biològiques poden tenir en la biodiversitat mundial. Així, avui en dia l'impacte de les espècies invasores és considerat com una de les principals amenaces per als ecosistemes natius, així com també per a l'economia mundial. Recentment hi ha hagut un accelerament en els canvis soferts pels ecosistemes marins a causa de espècies invasores, especialment en les zones costaneres.Aquesta tesi doctoral té com objectiu estudiar la biologia, l'ecologia i la genètica de les poblacions de l'espècie Microcosmus squamiger, un organisme marí que ha estat introduït en diversos llocs del món i que ha esdevingut invasor en algunes regions. L'estratègia multidisciplinària utilitzada en la present dissertació té com objectiu crear un ampli estudi d'aquest organisme que englobi el màxim de punts de vista sobre la seva biologia. Les espècies exòtiques han estat identificades com una de les principals amenaces per a la conservació de la biodiversitat i el funcionament dels ecosistemes en sistemes marins. Els organismes marins han estat dispersats pels oceans sobretot des del moment en què els homes va començar a navegar pels mars. L'augment dels viatges transoceànics durant l'últim segle ha provocat un increment en la ritme d'introduccions d'espècies exòtiques marines, especialment en zones costeres.L'espècie objectiu de la tesi és l'ascidi Microcosmus squamiger. Els ascidis són un component comú en comunitats bentòniques d'arreu del món, on viuen fixats a un substrat que tan potser natural com artificial. Encara que la majoria d'ascidis tenen una capacitat de dispersió molt limitada i efímera a nivell de la fase de larva planctònica, les larves poden ser sovint xuclades per les bombes de llast i ser desplaçades cap a dins dels tancs de la nau. Alternativament, les larves es poden assentar a alguna estructura com ara una deriva d'algues flotants o deixalles soltes que poden ser bombades cap al interior del vaixell. A més, els adults poden ser transportats en els cascs dels bucs propagant les seves larves en els llocs on aquests bucs fan parada - la majoria dels ports comercials i esportius. Els ascidis són cada vegada més reconeguts com un dels principals grups pel què fa a invasions marines a tot el món. Tenen capacitat de desplaçar altres organismes sèssils i d'alterar el funcionament dels ecosistemes de moltes maneres diferents.Els marcadors genètics han estat proposats com una eina molt útil pel seguiment de la distribució de les espècies invasores, i s'han utilitzat sobretot en estudis filogeogràfics. Els estudis filogeogràfics poden revelar el seu/s origen/s i les vies d'introducció, que solen ser complexos a causa de la possibilitat de múltiples introduccions a partir d'una o més regions donants. Dos marcadors comuns utilitzats per a respondre a tals preguntes són l'ADN mitocondrial i els microsatèl·lits.En la present dissertació hem emprès una àmplia gamma d'estudis centrats en M. squamiger incloent la taxonomia, trets biològics i ecològics de l'espècie i genètica de poblacions.Conclusions finals1. Diversos estudis taxonòmics han identificat erròniament M. squamiger i M. exasperatus. El present estudi posa en relleu la importància de la taxonomia per a l'estudi de les espècies invasores.2. M. squamiger ha estat introduït amb èxit i ha colonitzat moltes regions de tot el món, en la seva majoria de clima mediterrani.3. Els vaixells són el mètode més probable per a la dispersió transoceànica de M. squamiger.4. Diverses colonizations no independents han constituït la composició actual de la poblacions introduïdes, que són genèticament tan diverses com les poblacions autòctones.5. L'origen més probable de les poblacions introduïdes de M. squamiger són diferents regions d'Austràlia, principalment la regions oriental i occidental.6. Les poblacions de M. squamiger a la regió Atlanto-Mediterrània mostren en general poca diferenciació genètica i cap particular estructura genètica associada a l'estret de Gibraltar. El baix nivell de diferenciació genètica entre poblacions és probable que sigui resultat de l'efecte combinat d'una alta connectivitat entre poblacions, a causa del transport marítim, i el poc temps transcorregut des de que M. squamiger va ser introduït a la regió (a mitjans del segle XX).7. En el mar Mediterrani M. squamiger es distribueix exclusivament en la part occidental. Està present durant tot l'any i mostra una dinàmica poblacional fortament determinada per les estacions meteorològiques amb un cicle de vida de 2 anys, la qual cosa indica que aquesta espècie s'ha adaptat bé al nou entorn.8. Les altes densitats de M. squamiger trobades (> 500 ind m-2, amb pics de fins a 2300 ind m-2) es mantenen al llarg de l'any en hàbitats naturals del mar Mediterrani, on aquesta espècie pot formar una densa capa monoespecífica que cobreix la major part del substrat disponible.9. El cicle reproductiu de les poblacions de M. squamiger en el mar Mediterrani és estacional, sent la maduració de les gònades a la primavera i el principal moment de fresa a l'estiu.10. Les espècies invasores marines tenen el potencial d'afectar les interaccions a nivell de l'assentament i del post-assentament amb espècies natives i, per tant, modificar la dinàmica poblacional nativa, tal com ens mostra el treball experimental amb M. squamiger i S. plicata.11. Hi ha una necessitat clara de controlar M. squamiger ja que aquesta espècie colonitza ambients naturals i forma grans agregats que són una amenaça per a les comunitats natives i les activitats econòmiques humanes (p.ex. els cultius de bivalves). / The impacts created by invasive species are today considered one of the main threats to global biodiversity. Marine organisms have predominantly been moved around the world's oceans since people first began navigating the seas, and the increase in transoceanic travel during the last century has seen a concurrent rise in the rate of introductions of alien marine species. Ascidians are a common component of rocky shore communities worldwide. Although most ascidians have a very limited larval dispersal and a short-lived planktonic larval stage, they can often be caught in ballast pumps and settle within the ship. Alternatively, adults can be transported on hulls and sea chests of ships whereby they continue to spread their larvae. Genetic markers have been proposed as a very useful tool for monitoring and tracking the distribution of invasive species.This PhD thesis aims to undertake a multidisciplinary study of the species Microcosmus squamiger, an ascidian species that has been introduced in several locations around the world and that has become invasive in some regions. The most relevant results of this dissertation are as follows. We found that taxonomic studies have misidentified M. squamiger and Microcosmus exasperatus. Our genetic results show that M. squamiger has successfully colonized many regions around the world, and that the most probable method of transoceanic dispersal of M. squamiger is through shipping. Different source areas from Australia are the most likely origin of M. squamiger introduced populations and non-independent colonizations have shaped the present composition of the introduced populations. We found that M. squamiger is found exclusively in the western region of the Mediterranean Sea and is present all year round with a 2-year life cycle. From experimental work involving M. squamiger and Styela plicata, we concluded that marine invasive species have the potential to affect settlement and post-settlement interactions with native species and therefore alter the native population dynamics. In conclusion, there is a need to control M. squamiger as this species colonizes natural environments and forms large aggregates that are a threat to native communities as well as human economic activities.

El blenio de río (Salaria fluviatilis) es un pez de agua dulce de distribución circum-mediterránea que se encuentra amenazado en muchos de los países en los que se ha descrito. Con tal de aportar información útil para su conservación, en la presente tesis, se abordaron diferentes aspectos de comportamiento como: las estrategias reproductivas, el desarrollo embrionario en función del cuidado parental, la personalidad y la capacidad de aprendizaje. En cuanto a la estrategia reproductiva, los resultados obtenidos revelan que la ausencia de machos dominantes más grandes promueve el desarrollo en caracteres sexuales secundarios (CSSs) y la adopción de la táctica parental en los machos jóvenes, mientras que su presencia inhibe estos procesos. La escasez de nidos, por su parte, estimula el crecimiento de la cresta cefálica. El estudio de desarrollo embrionario muestra que los embriones mantenidos con los progenitores presentan un mayor volumen de saco vitelino, una menor altura de cabeza y una menor longitud de mandíbula al nacer que los embriones mantenidos sin los progenitores. Ello sugiere que la presencia de ambos padres (especialmente del macho, quién tiene un contacto próximo con las puestas y presenta cuidado parental) podría afectar el desarrollo de los embriones y por tanto debería mantenerse en los programas en cautividad. En el estudio de personalidad se investiga si el tiempo que tardan los machos en emerger de un refugio al estar expuestos a un entorno nuevo se relaciona con el desarrollo en CSSs. Se observa que los machos que tardan menos en asomarse del refugio presentan más tarde, durante la época reproductora, un mayor desarrollo de la cresta cefálica y que los que salen completamente del refugio crecen más en longitud. Por último, en el estudio de aprendizaje espacial, se observa que los machos aprenden el ejercicio antes que las hembras y se relaciona la rapidez de aprender de dichos machos con el desarrollo de su cresta cefálica. Todas estas observaciones permiten comprender mejor cómo se adapta la especie a su entorno y pueden aportar información relevante para la conservación in situ así como en el ámbito de la cría en cautividad y de las reintroducciones. / The river blenny (Salaria fluviatilis) is a freshwater fish inhabiting the circum-Mediterranean region that has been described as threatened in many of the countries where it occurs. In order to provide useful information for its conservation, in the present thesis, different aspects related to behaviour were approached: reproductive strategies, embryo development related to parental care, personality and learning capacity. Results concerning reproductive strategies show that the absence of larger dominant males promotes the secondary sexual characteristics (SSCs) development and the parental status acquisition in young males, while their presence inhibits these processes. Nest limitation, meanwhile, stimulates the cephalic crest growth. Embryo development study reveals that embryos maintained with progenitors have a major yolk sac volume, a minor head height and a minor jaw length at birth than the embryos maintained without progenitors. This suggests that the presence of both parents (specially the male, who has a close contact with clutches and exhibit parental care) could affect embryo development and therefore should be maintained in captivity programs. In the study about personality, it is explored if the time to emerge from a refuge when exposed to a novel environment is related to SSCs development. Males that emerge faster from the refuge present later, during reproductive period, a major development of the cephalic crest, and those who exit completely the refuge grow more in body length. Finally, in the spatial learning study, it is observed that males learn faster the task than females and their rapidity to learn is associated to the cephalic crest development. All these observations allow us to understand better how this species adapts to the environment and might provide relevant information for the conservation in situ, captive breeding and reintroduction programs.

Els estudis de primatologia han aportat ja força dades sobre la comunicació d'alguns primats. Tanmateix, no sabem pràcticament res dels drils. El "Mandrillus leucophaeus" és una de les espècies de primat africà més amenaçada avui dia, sobretot per la pèrdua de l'hàbitat a causa de la desforestació i de la caça indiscriminada. Les previsions no són massa optimistes i es creu que aquesta desconeguda espècie està condemnada a l'extinció dins dels propers 20 anys, si no es fa un pla urgent d'actuació per a la seva conservació. Els governs dels països on habita el dril (Camerun, Nigèria i a la Guinea Equatorial -a l'illa de Bioko) no han pres una postura compromesa en la conservació del dril i és molt freqüent trobar en les prospeccions o comunicacions dels investigadors, la presència de caçadors, fins i tot als parcs naturals, que els dificulten la final habituació dels grups de drils, tan necessaris per avançar en el seu coneixement.No és perquè sí que l'estudi de la conducta del drils sigui una assignatura pendent de la primatologia. Entre les causes que expliquen aquest buit científic hi trobem l'escassa idoneïtat per a la presència humana de l'hàbitat de pluvisilva tropical, de difícil penetració i de reduïda visibilitat. A més, com ja he esmentat, la pressió per la cacera ha fet que el dril defugi l'home, fet que complica encara més l'observació i l'habituació.Per aquestes raons, els objectius principals de la present tesi doctoral són:1. Catalogar i descriure el repertori vocal dels drils en captivitat, basant-nos en els trets acústics distintius derivats de les anàlisis espectrogràfiques i el context d'emissió en el qual es donen. 2. Pel que fa a la distribució, establir la freqüència en què es produeixen les diferents vocalitzacions, com es van succeint al llarg del dia i les possibles variables que puguin influir-hi per tal que aquestes es donin. 3. Analitzar la influència de l'estatus jeràrquic i la classe d'edat i sexe en el procés comunicatiu dels participants en els intercanvis vocals. 4. Estudiar les conductes associades a la comunicació vocal: intentarem associar les conductes que interrelacionen amb la comunicació vocal en el cas d'aquelles vocalitzacions que reafirmin determinades conductes.5. Comparar interespecíficament els diferents repertoris, per tal que aquestes comparacions permetin fer generalitzacions de la naturalesa, patró i complexitat de la senyalització en aquests primats. Comparar amb M. sphinx, Papio, Cercocebus i Macaca, que són les espècies filogenèticament més properes.Aquest treball examinarà les habilitats comunicatives dels drils sota condicions de captivitat. Ens fixarem en com estableixen el seu repertori i deduirem les funcions comunicatives en descriure el context general d'emissió, interpretant-ne les causes i les conseqüències. En aquesta fase d'estudi, només ens interessa descriure el repertori vocal dels drils captius en general des d'una perspectiva funcional.

El interés en identificar los factores ecológicos que afectan a la abundancia y bienestar de los animales ha tomado una creciente importancia debido a la necesidad de desarrollar planes de conservación efectivos para las especies amenazadas. Con respecto a los primates de bosques tropicales, estos temas son particularmente críticos debido a la rápida transformación antropogénica de su hábitat. El objetivo general de este trabajo fue evaluar si las poblaciones de mono aullador de manto (Alouatta palliata mexicana) en la zona de Los Tuxtlas (México) se ven negativamente afectadas por los efectos de la fragmentación de su hábitat, en particular por aquellos relacionados con el estrés, así como la posible influencia de tales efectos sobre la competencia intragrupo por el alimento y distintos aspectos de su reproducción. Con este propósito, desde febrero de 2004 a enero de 2005, medimos distintos parámetros fisiológicos (glucocorticoides fecales) y conductuales (dimensión fractal del comportamiento) de 3 grupos de aulladores, cada uno en un fragmento de selva con características socio-ecológicas distintas reflejo de un gradiente en la calidad de hábitat entre tales fragmentos. Los mayores niveles de glucocorticoides -tanto en machos como en hembras- encontrados en el grupo habitante del fragmento de peor calidad sugieren que una excesiva fragmentación del hábitat puede conducir a una elevación crónica en los niveles de estrés y desembocar en efectos a largo plazo sobre la viabilidad de los grupos de aulladores recluidos en fragmentos de selva. Además se registró un gradiente ascendente en los niveles de agonismo en contexto de alimentación conforme disminuyó la extensión y la calidad del fragmento de selva ocupado. El efecto combinado de una menor disponibilidad de alimento y un mayor grado de competencia por el mismo podría ser la causa del patrón de estrés descrito a partir de los parámetros hormonales y conductuales. Por otro lado, la fragmentación del hábitat parece estar afectando al éxito reproductivo del mono aullador de manto en la zona de estudio, no así sobre su capacidad reproductiva. Con todo, los resultados obtenidos en esta tesis sugieren que, superado un umbral de perturbación y fragmentación del hábitat, se puede alcanzar una situación crónica estresante y, por tanto, comprometer de forma efectiva la salud y las probabilidades de supervivencia a largo plazo de las poblaciones de mono aullador en libertad. Por ello, las estrategias de conservación de la subespecie estudiada de mono aullador de manto (Alouatta palliata mexicana) deberían enfocarse al mantenimiento de grandes parches de selva no alterada más que a la preservación de núcleos marginales de población. Además, estas medidas deberían aplicarse de modo inmediato dada la especial propensión de las poblaciones de esta subespecie a la alteración antropogénica de su hábitat. / The interest in identifying the ecological factors that influence animal abundance has taken on a new importance with the need to develop informed conservation plans for endangered and threatened species. With respect to forest-dwelling primates, these issues are critical because tropical forests are undergoing rapid anthropogenic transformation. The objective of this thesis was to evaluate whether the Mexican howler monkeys population at Los Tuxtlas (Mexico) are negatively influenced by habitat fragmentation effects, particularly by those associated with stress and their possible influence on feeding intra-group competition and reproduction. To this end, over the course of a year, we studied several physiological (glucocorticoid levels) and behavioural parameters (fractal dimension of behaviour) of three groups of howler monkeys inhabiting three forest fragments characterised by decreasing habitat quality. The major levels of glucocorticoids found in the group inhabiting the poor quality fragment, suggest that an extensive habitat fragmentation could led to chronic elevation of stress levels and, with that, affect the viability of howler monkeys groups confine into forest fragments. Moreover, we registered an ascendant gradient in agonism levels in feeding context as decreasing the area and quality of the occupied fragment. Therefore, the pattern in stress level registered could be due to a low food availability and high intra-group competition for these resources. On the other hand, habitat fragmentation seems to affect the reproductive successes of howler monkeys at study area, but not yet their reproductive capacity. In conclusion, results suggest that exceeded a threshold of habitat disturbance and fragmentation, it is possible to reach a chronic stress situation, and therefore, to jeopardize the health and the long-term survival probabilities of free howler monkeys. We suggest that conservation strategies of this subspecies must be managed to the maintenance of great and not disturbing forests fragment more than the preservation of marginal population groups, and it should be immediately applied since the special tendency to the habitat disturbance of this subspecies.

La història natural de "Sciurus vulgaris" a l'àrea de distribució d'Europa occidental és coneguda en la zona nòrdicacentral (70º N - 50º N), però és gairebé desconeguda en el terç meridional (50° N - 37' N), tot i que té una importància notable en els ecosistemes forestals. Les publicacions o notes científiques sobre l'esquirol a la península Ibèrica fins a l'actualitat són escasses i tracten sobre temes molt concrets. A la vista d'aquest nivell de coneixements, tenia interès iniciar el present estudi per conèixer: I) La història natural de l'espècie en el límit meridional de la seva àrea de distribució d'Europa occidental (hàbitat mediterrani) en els aspectes següents: variacions estacionals del pes corporal i del cicle reproductor, dinàmica poblacional (densitat, ratio de sexes i estructura d'edats), comportament espacial, ús, selecció i ubicació dels nius i activitat mensual i anyal, en relació a l'abundància d'aliment, l'índex de depredació i el grau d'aïllament de l'hàbitat. II) Comparar les variables citades en relació a les que presenten les poblacions d'Europa central que resideixen en hàbitats amb menor predictibilitat d'aliment (d'alt poder energètic) en el temps i amb variables meteorològiques més extremes. Es va escollir un hàbitat amb abundància d'aliment que permetia fer un disseny d'estudi natural que serviria per confirmar les estratègies adaptatives dels rosegadors descrites en experiments puntuals en relació a la disponibilitat d'aliment. La present tesi s'ha estructurat en dues parts (inclouen 62 figures i 82 taules): I) Part primera. Consta d'una introducció general i material i mètodes generals. II) Part segona. Consta de set capítols (0-6) i cadascun d'ells té introducció, material i mètodes, resultats, discussió (el Cap. 0 també té conclusions) i sumari. Les taules i figures que acompanyen cada capítol tenen numeració pròpia. L'estudi s'ha realitzat en dues àrees no explotades forestalment: dos hàbitats mediterranis litorals madurs, situats a la serra de Collserola (prov. Barcelona, nord-est d'Espanya) que forma part del sistema Litoral amb una alçada màxima de 512 m (s.n.m.) (distant 7 km de la costa sense tenir en compte l'orografia del terreny) i que està delimitada pel tram final dels cursos dels rius Llobregat al sud i Besòs al nord.

L’èxit de l’aqüicultura moderna es basa en el control sobre la reproducció de les espècies, en el millor coneixement de la seva biologia, en les innovacions tecnològiques i en el desenvolupament d’aliments específics. En base a aquests requisits per la millora de la pràctica de l’aqüicultura, i també a l'esmenada necessitat de fonts alternatives de les matèries primeres (farina i oli de peix) per als pinsos d’engreix, es van plantejar els estudis que constitueixen la present tesis. Els treballs que la composen tenen com a objectiu general abordar la millora del cultiu de peixos amb interès comercial a partir de l’optimització de l’ús dels nutrients. Més concretament, es va determinar com es pot afectar la capacitat d’aprofitament dels carbohidrats digeribles de la dieta en dues espècies de peixos carnívors com són la truita (O. mykiss) i l’orada (S. aurata). Per aconseguir-ho, primer es va intentar incrementar la demanda energètica del peix mitjançant un exercici moderat però sostingut (a 1.3 LC•s-1 en la truita i 1.5 LC•s-1 en l’orada, en els Capítols I, II i III) i també es va variar la distribució dels nutrients en els diferents moments d'alimentació del dia (estudi del règim diari en el Capítol IV). Mantenint els animals en aquestes condicions es van estudiar les relacions entre la nutrició i el metabolisme dels peixos analitzant primer la composició tissular dels animals; segon, fent el seguiment del nutrients marcant-los amb traçadors metabòlics (midó amb C13 i proteïna amb N15), i en tercer lloc estudiant els canvis de les fibres musculars. Els estudis presentats ens permeten concloure que la truita sotmesa a natació sostinguda incrementa l'ús dels carbohidrats de la dieta i dels dipòsits de lípids i glicogen en músculs. Convertint una part significativa dels carbohidrats a lípids en el fetge, i oxidant-ne una altra part en els músculs, especialment en el múscul vermell. A més a més, la major recuperació de N15 en el total del peix exercitat 24 h després d’una ingesta forçada, principalment en la fracció proteica dels dos músculs (RM i WM), evidencia objectivament que la natació sostinguda augmenta la deposició de proteïnes en la truita irisada, resultant en un estalvi proteic. L’orada, per altra banda, té una capacitat considerable per usar els carbohidrats de la dieta per a la producció d'energia, presentant també un major recanvi (turnover) dels nutrients amb l'exercici. En l'orada, una major retenció de les proteïnes de la dieta (major deposició de N15 en el múscul blanc durant tot el període postprandial) sota condicions d'exercici sostingut demostrà un estalvi proteic (sparing-effect) per a l'ús de carbohidrats, evitant la deposició excessiva de lípids. I el creixement hipertròfic del múscul blanc sota condicions d’activitat explica l'augment en el creixement de l’orada i és indicatiu de la producció d’un major filet. Això demostra que les dos espècies presenten marcades diferències en l'ús de nutrients. Per altra banda, quan es combina la major activitat que l’orada presenta durant el dia amb la composició de la dieta s'incrementen les interconversions metabòliques i l’eficiència de retenció proteica en el múscul blanc. Per això, l’administració d’una dieta rica en carbohidrats al matí no va perjudicar la incorporació de proteïnes de la dieta, ni la deposició en el múscul, ni el creixement. A la vegada, els isòtops estables van mostrar que els canvis metabòlics postprandials de distribució i destí dels nutrients marcats (C13-carbohidrat i N15-proteïna) són deguts al règim alimentari (nombre de menjars per dia i freqüència), però a la vegada estan condicionats per l’última ingesta rebuda. Les aplicacions practiques dels estudis haurien de tenir present que l’exercici combinat amb la composició de la dieta contribueix a una reducció en la contaminació de l'aigua a causa de la major retenció de la proteïna de la dieta. I que la reducció en el contingut de proteïna de la dieta va ser compensada amb major retenció proteica, però els carbohidrats no varen ser usats igual d’eficientment a la tarda que al matí. Les implicacions científiques d’aquests resultats van més enllà d'uns estudis concrets en condicions controlades. Així, les investigacions futures haurien de dirigir-se a l’exploració sobre l'ús dels nutrients en dietes balancejades i que continguin diferents proporcions de nutrients no proteics (hidrats de carboni/lípids) com a font d'energia, juntament amb l'optimització de les condicions de natació sostinguda i de la freqüència i quantitat d’aliment diari en altres espècies de peixos. / The aim of the Thesis is to study the improvement of fish farming through the optimization of the use of nutrients. We determined how to optimize the capacity to use dietary carbohydrates in two species of carnivorous fish, rainbow trout (O. mykiss) and sea bream (S. aurata). Firstly, we tried to increase the energy demand of fish through a sustained moderate exercise, and then we varied nutrients distribution through the day. We kept animals in these conditions and after we studied the relationship between nutrition and metabolism in fish by analyzing animals tissue composition and tracing the nutrients with C13-starch and N15-protein. We also studied the changes in the muscle fibers. The studies included in this Thesis allow us to conclude that trout, subjected to sustained swimming, increases the use of dietary carbohydrate and also augments the lipid and glycogen deposits in muscles. In trout under sustained-exercise, a noticeable of carbohydrates were transformed to lipids in the liver and other amount was oxidized in muscles. The total N15 recovery on exercised fish was mainly in protein fraction of both muscle (red & with), at 24 hours after forced-feeding, shows that sustained swimming increases protein deposition resulting in a protein sparing. On the other hand, sea bream has a good capacity to use dietary carbohydrate for energy production, also showing a great nutrient turnover under exercise. Greater retention of dietary protein under conditions of sustained exercise demonstrated a sparing-effect for the use of carbohydrates, preventing an excess of lipid deposition. In addition, the hypertrophic growth of white muscle under conditions of activity explains the growth of the sea bream. This demonstrates that both species show marked differences in nutrient use. Furthermore, when you combine the increased activity of the sea bream showed during the day with the composition of the diet, it is observed an increase of the metabolic interconversion and efficiency of protein retention in the white muscle. The administration of a carbohydrate-rich diet in the morning did not impair the incorporation of dietary protein or deposition in muscle or growth. Stable isotopes showed that postprandial metabolic changes of distribution and fate of nutrients marked are due to diet, yet are conditioned by the last intake received.

Long-term data from underwater video recordings in the wild and in semi-natural channels are used to describe and compare the reproductive behaviour of fishes in the Salmoninae subfamily. The thesis is divided into five chapters. In the first, a new division of male alternative strategies and tactics based on relative age at maturation (strategy) and on behaviour in the spawning grounds (tactic) is proposed. A variation to the evolutionarily stable strategies (ESS) model based on a growth velocity-dependent maturation threshold is suggested. In the second chapter, methods of video recording and analyzing behaviour during spawning are introduced. The reproductive behaviour in the Salmoninae is described dividing it into different phases related to female nest selection, construction, and completion. In the third chapter, the role of instincts during spawning, as well as the mechanisms by which they are released, are explained based on internal motivation and external stimuli. Data are used to propose false spawnings in females should be regarded as low intensity behaviour and that male digging represents two different types of displacement reaction with threatening and courting functions as ultimate causes. In the fourth chapter, observations on different species are used to open a theoretical discussion about the role of female choice in salmonines. Particularly, the importance of Zahavi's principle among the different breeding patterns is contrasted with Fisherian runaway selection. A combination of both mechanisms is suggested. Special attention is given to male' quivering behaviour. Different hypotheses are proposed to explain its origin and function. Chapter 5 uses data from underwater video recordings to construct the phylogeny of Oncorhynchus and Salvelinus based only on behavioural traits during spawning. A maximum parsimony analysis using Thymallus, Hucho and Salmo as outgroups is conducted (PAUP* 4.0 b10). The results agree with some minor differences our current understanding of these two genera based on morphological and molecular data. The possible evolution of several characters is discussed in detail. / Se estudió el comportamiento de 12 especies de salmoninos: Salmo salar y S. trutta; Salvelinus malma, S. fontinalis y S. confluentus;Oncorhynchus clarkii, O. mykiss, O. tshawytscha, O. kisutch, O. nerka, O. keta y O. gorbuscha; y Thymallus arcticus. Los datos y filmaciones se realizaron a lo largo de 10 años y corresponden a un total de 309 horas de grabación subacuática, en diversos ríos de España, Gran Bretaña, Estados Unidos y Canadá.Se realizó una revisión sobre el origen, historia evolutiva, y análisis teórico sobre el sistema reproductivo de los Salmoninae. Se explican los métodos utilizados para la grabación acuática. Se describe de forma comparativa el comportamiento de los salmoninos durante la puesta. Se registraron los siguientes comportamientos: "temblores del macho" (quiverings), "excavaciones de la hembra", "comprobaciones del nido" (probings), "demostraciones" (displays), "ataques", "falsos desoves" y "desoves".Se analiza la importancia y mecanismo de los instintos en la freza. Se propuso la freza de los salmoninos como una cadena interrelacionada de reacciones instintivas. Se utilizaron dos modelos artificiales imitando a hembras de salmón.Se discute el papel que juega la elección de la hembra en la reproducción de salmoninos. Se propuso que el sistema reproductivo de los salmoninos debe ser entendido como una combinación de los procesos Fisheriano (Fisher, 1930) y Zahaviano (Zahavi, 1975). Se realizó un análisis filogenético de los géneros Salvelinus y Oncorhynchus basado únicamente en su comportamiento durante la freza. Se realizó un estudio filogenético vía máxima parsimonia utilizando el programa PAUP* beta 10 (Swofford 2003). El análisis de los caracteres resultó en un único árbol, coincidiendo con otras filogenias de esta subfamilia basadas en datos moleculares y morfológicos, y validando el uso del comportamiento como herramienta filogenética.

En aquest tesi es pretén aconseguir dos dels aspectes necessaris en relació a la recerca per la conservació de la ictiofauna dels rius mediterranis:- Millorar el coneixement de la biologia de les espècies més comuns de ciprínids amb l'aportació d'aspectes sobre el creixement i la reproducció del barb comú (Barbus graellsii), el barb cua-roig (B. Haasi), el barb de muntanya (B. Meridionalis), la madrilla (Chondrostoma miegii) i la bagra (Squalius cephalus).- Analitzar els canvis que es produeixin en el temps i en el espai de les comunitats de peixos de l'Aigua d'Ora (conca del Llobregat), el Llobregat (conca de la Muga), el Matarranya (conca de l'Ebre) i el Ripoll (conca del Besòs) en relació a la variabilitat de les condicions ambientals.Aquest estudi es va plantejar en base a campanyes estacionals (primavera, estiu, tardor i hivern), de freqüència trimestral, que es va mantenir sempre que va ser possible. Al Matarranya es van realitzar un total de 13 campanyes de camp, des de l'estiu de l'any 85 fins l'estiu de l'any 88. A l'Aigua d'Ora, al Llobregat i al Ripoll, el període mostrejat va des de l'hivern de 1987 fins a l'hivern de 1990, amb un total de 11 campanyes. En cadascuna de les campanyes es van agafar mostres per biologia i es van fer mostrejos quantitatius per a l'estudi de la comunitat.Les cinc espècies de ciprínids estudiades (B. graellsii, B. haasi, B. meridionalis, S. Cephalus, i C. Miegii) presenten dos tipus d'estratègies biològiques:- Les poblacions de les espècies que viuen en els rius mediterranis estacionals tenen una estratègia periòdica caracteritzada per una talla elevada, amb un creixement lent, i un esforç reproductiu moderat, amb una maduració tardana, una fecunditat mitjana i ous de gran diàmetre.- Les poblacions de les espècies que es troben en els rius mediterranis permanents tenen una estratègia oportunista caracteritzada per una talla mitjana, amb un creixement ràpid, i un esforç reproductiu elevat, amb una maduració primerenca, una fecunditat baixa i ous de petit diàmetre.Les comunitats de peixos dels rius mediterranis presenten un elevat grau de persistència, en tant que la estabilitat varia des de moderadament estable en els rius mediterranis permanents fins a molt fluctuant en els rius mediterranis estacionals. En tots els casos, la persistència de les espècies al·lòctones és molt baixa i les seves poblacions són molt fluctuants.Les comunitats de peixos en els rius mediterranis estacionals són regulades per factors estocàstics o abiòtics, en tant que en els rius mediterranis permanents sembla que els factors determinístics o biòtics són els que tenen un paper més important.La producció secundària de les comunitat íctiques dels rius mediterranis és molt elevada, essent les registrades en el Matarranya les més altes de tota la literatura científica. La taxa de renovació es troba directament correlacionada amb la reducció del cabal anual respecte al cabal mitjà característic de cada riu. / Two essential aspects of Mediterranean freshwater fish conservation research are addressed in this dissertation:- First, the biology (growth and reproduction) of the more common cyprinids species, Barbus graellsii, B. haasi, B. meridionalis, Chondrostoma miegii and Squalius cephalus was studied.- Second, temporal and spatial changes in fish community structure related to variability of environmental conditions were monitored in several Catalonian river basins: Aigua d'Ora river (Llobregat basin), Llobregat river (Muga basin), Matarranya river (Ebro basin) and Ripoll river (Besòs basin).Field work was done four times a year, in the spring, summer, autumn, and winter, with a total of 13 sampling periods in the Matarranya river (from the summer of 1985 to the summer of 1988), and 11 in the Aigua d'Ora, Llobregat and Ripoll rivers (from the winter of 1987 to the summer of 1990), and it consisted of sampling for biological study and quantitative estimates of fish communities.The five studied cyprinid species (B. graellsii, B. haasi, B. meridionalis, S. cephalus, and C. miegii) fell into one of two possible life history patterns:- Fish populations inhabiting temporal Mediterranean rivers present a periodic strategy characterized by large size, slow growth, and moderate reproductive effort.- Fish populations inhabiting permanent Mediterranean rivers present an opportunistic strategy characterized by middle size, fast growth and high reproductive effort.Mediterranean fish communities are highly persistent and their stability varies from moderately stable, in permanent Mediterranean rivers, to highly fluctuant in temporal Mediterranean rivers. In all cases, persistence of introduced species is very small and the populations of these species fluctuate widely.Secondary production of Mediterranean river fish communities is very high (the one in the Matarranya river is the highest recorded in scientific literature) and P/B ratios are directly correlated with the reduced amount of the annual discharge in relation to the mean annual discharge characteristic of each river.

En el presente trabajo de tesis doctoral se presenta y describe por primera vez el comportamiento reproductivo del lenguado senegalés (Solea senegalensis) de origen salvaje mantenido en cautividad, trabajando con un total de 15 cortejos. El cortejo del lenguado senegalés se inicia mediante una serie de contactos entre machos y hembras, seguido de una serie de comportamientos de tipo competitivo observados exclusivamente en los machos. Posteriormente un macho centra su atención sobre una determinada hembra, apoyando su cabeza sobre la zona dorsal, la aleta caudal y la gónada de la hembra, hasta que ésta comienza a nadar, momento en el que el macho se sitúa debajo de ella. A continuación ambos individuos nadan de forma sincronizada hacia la superficie, y tras unos segundos comienzan a liberar los gametos. Los comportamientos considerados como más relevantes en el estudio del cortejo se han denominado: “apoyar la cabeza”, “temblor”, “seguir a”, “seguido por”, “separarse”, “quieto”, “nadar solo”, “quieto con acciones sobre el”. Además de la descripción del comportamiento reproductivo de los lenguados salvajes, en este trabajo se han estudiado otros grupos de peces: la primera generación de lenguados criados en cautividad G1, mezcla de G1 y salvajes (machos salvajes–hembras G1 y machos G1-hembras salvajes) y G1 sometidos a inducción hormonal a fin de estudiar la existencia o no de comportamientos similares a los descritos previamente de lenguados salvajes. Como resultado de dichos estudios se ha podido establecer por primera vez que el problema reproductivo de los lenguados G1 es de naturaleza comportamental y se ha descrito la ausencia de comportamiento reproductivo en los lenguados nacidos y criados en cautividad (G1). Se ha descrito la ausencia total de una serie de comportamientos imprescindibles para el cortejo del lenguado como “seguir a”, “seguido por”, la incitación de apoyar la cabeza y todos los pasos posteriores del cortejo. Sin embargo sí que se pudo observar y describir un comportamiento reproductivo normal en grupos mezcla de machos salvajes y hembras G1, con la descripción de 2 cortejos completos en este grupo tan solo 3 meses después de su formación, obteniendo un total de 30 ml de huevos flotantes con un 50% de fecundación, lo que a pesar de ser valores bajos, demuestra que con esta composición de individuos no hay disfunción reproductiva, lo que centra el problema en los machos G1. En los ensayos de inducción hormonal de lenguados G1, usando distintos tipos de hormonas, hormona liberadora de gonadotrofina (GnRH), gonadotrofina coriónica humana (HCG), y prostaglandina (PGF2α) se observó también una ausencia total de cortejo y/o de los comportamientos asociados, observándose incluso una menor actividad en los animales inducidos. Considerando el nulo efecto de las hormonas exógenas (GnRH, HCG y PGF2α), para inducir el comportamiento reproductivo normal bajo condiciones experimentales del presente estudio, se examinaron a continuación las posibles vías de comunicación química implicadas en el control del comportamiento reproductivo. Mediante el uso del electroolfatograma, se estudió el efecto de una serie de sustancias/aromas a la hora de inducir una respuesta en individuos juveniles de lenguado. Así se pudo observar que orina y heces produjeron un aumento estadísticamente significativo de respuesta mediante la cual los juveniles podían distinguir no sólo el sexo (P<0,05) sino la madurez gonadal (también con diferencias significativas P<0,05) de individuos conespecíficos. La señal detectada fue significativamente mas alta para heces y orina de machos maduros y hembras maduras que para machos inmaduros y hembras inmaduras. Por último se realizó un experimento con trucha ártica (Arctic char), a fin de estudiar el efecto de ciertas sustancias químicas exógenas introducidas en el agua sobre el reconocimiento conespecífico y el comportamiento, obteniendo diferencias significativas (P<0,001) en cuanto a la reacción que provocan esas sustancias. Así, se observaron cambios en la velocidad de natación, distancia recorrida y acercamiento al punto de inserción de la señal, para tratamientos con prostaglandinas (PGF2α y su análogo el D-Coprostenol) y fluidos ováricos (registros EthoVision). Se observó que los machos maduros, tras la introducción de fluidos ováricos, aumentaron su actividad en el área de la “nube” de los fluidos ováricos. En comparación se observó un efecto similar en animales inmaduros a la introducción de agua de un tanque de otros animales induciendo un aumento en actividad en el área del “nube” de agua de otros animales, pero no hubo reacción por parte de los individuos inmaduros (machos y hembras) a fluidos ováricos. El conjunto de ensayos realizados en la tesis, así como los resultados obtenidos, centran el problema reproductivo en una disfunción del comportamiento reproductivo en los machos G1. Bajo las condiciones de este estudio, el uso de hormonas exógenas GnRH, hCG y PGF2α, no indujo dicho comportamiento aunque sí se pudo constatar la existencia de una comunicación química conespecífica a través de la orina y las heces, lo que puede estar involucrado en el control del comportamiento reproductivo del lenguado como ha sido descrito en otras especies de peces. La identificación del tipo de control fisiológico del comportamiento reproductivo permitirá en el futuro poder solucionar la disfunción reproductiva o incluso inducir o controlar de dicho comportamiento mediante el uso de las sustancias químicas más adecuadas. / The present doctoral thesis has described for the first time the reproductive behaviour of wild Senegalese sole (Solea senegalensis) held in captivity based on a total of 15 observed courtships. Senegalese sole courtship was initiated with a series of contacts between males and females followed by a series of competitive type behaviours observed exclusively between males. After these behaviours a male focused on a particular female, resting his head on the dorsal area, caudal fin and ovary, until the female began to swim, at which time the male would situate below the female. The male and female then swam in synchrony to the surface and after a few seconds began to release the gametes. The behaviours considered most relevant to the courtship were named "support the head," "trembling", "follow", "followed by", "separate", "still", "swim alone," and "stay quiet with actions on it". In addition to the description of the reproductive behaviour of wild sole, the present thesis has studied other groups of fish: the first generation of captive-bred G1 sole, mixed G1 and wild (wild males with G1 females and G1 males with wild females) and G1 fish that were induced with hormones, all with the aim to study the existence or not of behaviours similar to those previously described for wild Senegalese sole. These studies established for the first time that the reproductive problem of G1 Senegalese sole was based in behavioural aspects and in particular the complete absence of reproductive behaviour in the Senegalese sole hatched and reared in captivity (G1). A number of behaviours essential for Senegalese sole courtship were absent, including "follow", "followed by" incidence of support the head and all the subsequent steps of courtship. However, normal reproductive behaviour was observed and described in the mixed group wild males and G1 females, with the description of two complete courtship sequences only 3 months after the mixed group was formed. This mixed group produced a total of 30 ml of floating eggs with 50% fertilization, which despite being low values demonstrated that this mix of organs (G1 females and wild males) did not exhibit total reproductive dysfunction and, therefore, focused the problem in G1 males. In trials with hormonal induction of G1 Senegalese sole, using different types of hormones, gonadotropin-releasing hormone (GnRH), human chorionic gonadotropin (HCG) and prostaglandin (PGF2a), there again was a complete absence of courtship and / or associated behaviours, with a reduction in activity in the induced animals. Considering the null effect of exogenous hormones (GnRH, HCG and PGF2a), under the present experimental conditions to induce normal reproductive behaviour, a study was undertaken to examine the possible pathways of chemical communication involved in the control of behaviour. The electroolfatograma was used to study the effect of a number of substances / aromas for inducing a response in individual juvenile Senegalese sole. Thus it was observed that urine and faeces produced a significant increase (P = 0.05) in response by which juveniles could distinguish not only sex but also gonadal maturity (P <0.05) of conspecific individuals. The detected signal was significantly higher for faeces and urine of mature males and mature females compared to immature males and immature females. Finally an experiment was conducted with arctic char (Salvelinus alpinus), to study the effect of certain exogenous chemicals introduced into the water on conspecific recognition and behaviour, obtaining significant differences (P<0.001) in terms of the reaction caused by the substances. Thus, prostaglandin (PGF2α and its analogue D-Coprostenol) and ovarian fluid were observed to significantly change individuals swimming speed, distance swam and closeness to the point where the substances were introduced (EthoVision records). Mature males were observed to, after the introduction of ovarian fluids, increase activity in the area where a “cloud” of ovarian fluids was formed. Similar observations were found with immature fish when water from a tank with other Charr was introduced and fish were observed to increased activity in the area where a “cloud” of water from a tank with other Charr was formed, but there was no reaction in immature fish (males and females) to the introduction of ovarian fluids. Taken altogether the experiments in the present thesis indicated that the reproductive problem was centred in a behavioural reproductive dysfunction in G1 male Senegalese sole. Under the conditions of the present study, the use of exogenous hormones GnRHa, hCG and PGF2α, did not induce reproductive behaviour although it was found that there was a conspecific chemical communication through urine and faeces, which may be involved in the control of reproductive behaviour of sole as has described in other fish species. The identification of the physiological control of reproductive behaviour in the future may lead to a solution of the reproductive dysfunction or the control or induction of the reproductive behaviour by using appropriate chemicals.

El sisó (Tetrax tetrax) és un ocell estepari que a Europa ocupa principalment ambients agrícoles i està en declivi poblacional a causa, principalment, de la intensificació agrícola. En aquesta tesi s’analitzen aspectes poc coneguts però rellevants per a la conservació sobre l’ecologia i la biologia reproductiva de l’espècie. Primer, s’estudia l’ús de l’hàbitat i de l’espai durant el período reproductor, tant de mascles com de famílies (femelles amb polls) i, després, s’aborden aspectes metodològics sobre la captura i manipulació d’exemplars. S’ha observat que el comportament espacial en el sisó durant el período reproductor és altament variable i dependent de la qualitat de l’hàbitat. En els mascles varia de forma continua entre individus que utilitzen una àrea petita amb un únic centre d’activitat, i mascles que usen una àrea extensa amb 2-5 centres d’activitat. Els mascles tendeixen a concentrar l’àrea vital i a freqüentar hàbitats d’alta qualitat a mesura que l’edat i la posició social incrementen. En les famílies s’han observat dos patrons espacials, un de sedentari, caracteritzat per l´ús d’àrees petites amb hàbitat d’alta qualitat, i un d’erràtic, caracteritzat per l´ús d’àrees extenses, fruit de llargs desplaçaments, amb hàbitat de menor qualitat. Els resultats mostren que els guarets i els cultius de lleguminoses són hàbitats d’alta qualitat per les famílies de sisó, ja que proporcionen alimentació i refugi estable. Els resultats indiquen que els sisons (mascles o femelles) que utilitzen àrees reduïdes són més efectius de cara a la reproducció. Per tant, es pot entendre que l’ús d’àrees petites i d’hàbitat d’alta qualitat correspon a una estratègia òptima de reproducció, i l’adopció d’altres estratègies es deu possiblement a algun tipus de limitació en els recursos. Les femelles de posta més primerenca presenten patrons de moviment sedentari i un èxit reproductor més elevat que les femelles amb postes més tardanes, les quals pateixen l’enduriment de les condicions ambientals causades per la sega del cereal i l’aridesa estival, fet que les obliga a adoptar un patró erràtic. L’èxit reproductor de la població catalana de sisó durant el període 2006-2008 s’ha estimat en 0’27 polls/femella, insuficient per a garantir la viabilitat de la població. Per tal d’augmentar l’èxit reproductor del sisó en pseudoestepes cerealístiques cal implementar mesures de gestió encaminades a reduir la mortalitat dels polls per depredació o manca d’aliment. Cal incrementar la presència de guarets i marges amb vegetació herbàcia permanent o semi-permanent que actuïn com a font d’alimentació i refugi durant la cria. És també recomanable controlar l’ús d’herbicides i pesticides per tal d’afavorir l’abundància d’insectes, així com retardar la sega de cereal per reduir la pèrdua directa de nius i la mortalitat dels polls. Cal extensificar les pràctiques agrícoles i dissenyar noves fórmules que facin compatible la producció agrícola amb la preservació del sisó. En relació amb els aspectes metodològics, no existeix una tècnica de captura genèrica per al sisó, sinó que cal combinar diversos mètodes en funció del període de l’any, del sexe i de l’edat dels individus que es vulguin capturar. S’ha constatat que el sisó és especialment susceptible a patir els efectes adversos de la captura i manipulació dels exemplars, compatibles amb la miopatia de captura. El risc de desenvolupar aquests efectes adversos s’incrementa quan s’allarga el temps de manipulació, quan s’utilitzen xarxes canó i quan es capturen exemplars joves. Per a reduir el risc d’aparició d’efectes adversos es recomana minimitzar el temps de manipulació i no superar els 20 minuts per als animals adults i els 10 minuts per als joves. També prioritzar l’ús de la trampa embut per a la captura de femelles i/o polls i els llaços per a atrapar mascles reproductors. / This thesis deals with the breeding biology of the little bustard Tetrax tetrax in a cereal pseudo-steppe (NE-Spain), and develops methodological issues, which could be relevant for conservation purposes. The ranging behavior on males was highly variable and was mainly determined by the availability and distribution of high-quality habitats. It was also depend on male social dominance, as males tended to reduce and concentrate their home range as age and social status increased, as indicated by the inverse association between range size and display activity. In relation to broods, we identified two main ranging patterns. Early broods concentrated their activity in relatively small areas situated in high-quality habitat, while late broods moved across wider ranges of low-quality habitat. The use of small areas was associated with successful broods. The existence of these two ranging patterns is mainly due to the timing of cereal harvesting in relation to the breeding phenology of each brood. Breeding success in the study area (0’27 chicks/female in 2006-2008) was not enough to guarantee the long term viability of the population. Hence, breeding success of little bustard populations inhabiting cereal pseudo-steppes should be a management priority. We recommend the enhancement of habitat quality, by delaying harvest when possible and by promoting the presence of fallow fields, steppe-scrubland or leguminous crops with vegetation cover during the entire breeding season, in order to increase food and shelter availability in cereal agro-systems. Our results highlight that a combination of trapping methods are needed to capture little bustards for research purposes. We recommend the use of snares to capture displaying males, funnel traps to capture females and/or medium-sized to large chicks, and hand-held nets to catch small chicks. We do not recommend capture in flocks owing to the low capture success and the high occurrence of capture-related disorders. We observed that little bustard is fairly susceptible to capture myopathy. We showed that the occurrence of such disorders could be reduced by keeping handling time below 20 minutes and by avoiding the use of cannon nets, as well as being particularly cautious when capturing or handling juveniles.