Bumble bees are important pollinators of both crops and wildflowers and t heir foraging behaviour greatly affects pollination interactions. The ability to predict these interactions can be improved by understanding the factors influencing bumble bee foraging choices. One method that has been applied to bumble bee foraging with some success is the use of optimal foraging theory to predict and understand foraging choices. This study has used optimal foraging theory in an attempt to explore a number of key assumptions and factors related to bumble bee foraging: whether net rate or efficiency maximisation is a more appropriate currency for modelling bumble bees; examining the preferences of bumble bees to identify factors which may influence the accuracy of their prediction; investigating how models based on different assumptions predict bumble bee distribution across adjacent habitats; and exploring how bumble bee body mass influences flower choice and foraging behaviour. The findings of this study are discussed in terms of predicting pollinator behaviour and its impact on plant -pollinator interactions.

Many vertebrates and a few invertebrates are known to show individual-specific consistency in their behaviour across time and situations, sometimes in ways that can be paralleled with human personality. Despite their relatively small brains, bees show remarkable cognitive abilities. It is therefore not unreasonable to speculate that, as other animals with such cognitive abilities, they too would be able to show some form of animal personality. The first three chapters of this work are theoretical and discuss relevant concepts and controversies in the field of animal personality. Chapter 4 explored the possibility of individual bees differing in their ability to learn to associate stimuli with reward. While some bees learned to differentiate between two stimuli with a high degree of accuracy, others made frequent mistakes, independently of the modality or dimension of the stimuli considered. Bees therefore appeared to differ individually in their ability to discriminate between stimuli. Chapter 5 of this work aimed at answering the question of whether individual bees consistently differ in their behaviour, which is a prerequisite to establishing the existence of personality in any animal. Individual bees’ response to novelty (neophobianeophilia) was found to be relatively predictable within a short time scale but not on the long term. Neophobia-neophilia is therefore an episodic personality trait. Chapter 6 was concerned with individual responses to a simulated predation threat. Individual bees were found to vary widely, both qualitatively and quantitatively. These responses were consistent through time and so were other features of their foraging behaviours. Taken together, my findings provide an insight into individual variations in foraging behaviour in the bumblebee Bombus terrestris and represent good evidence for the existence of individual consistency, thus paving the way for further research into personality traits in this species.

This thesis examines the bee, the plant and the human communities in the submerged Melaleuca forests of southern Vietnam. Chapter 1 gives a general introduction to the taxonomy and evolution of the genus Apis (honey bees), the research area and the general objectives of the thesis. Chapter 2 deals with biology of the Asian giant honey bee, Apis dorsata Fabricius and presents new data on the sizes and ratios of the drone and worker cells; the weight of the queen, drone and worker; and the egg production of A. dorsata queens. Chapter 3 demonstrates that properties of nest sites; such as the diameter, slope, length of the nest site, remnants of beeswax from the previous colony, and the size of the open space in front of the nest site, are criteria in the selection of nest sites by A. dorsata colonies. Chapter 4 discusses the floral relations of A. dorsata and other insect visitors in the forest. Three types of partitioning within and among plants and insects in the Melaleuca forest are found. These are the partitioning of visitors by Melaleuca cajuputi and Nypa fruticans flowers, the partitioning of visitation time by the two sympatric honey bee species, A. dorsata and A. florea, and the partitioning of visitation time on Melaleuca and Nypa flowers by either honey bee species. Results of Chapter 5 show that there is temporal partitioning of flower sources among the sympatric Asian honey bee species (A. dorsata, A. cerana and A. florea); however, there is a competition of flowers between the European bee (A. mellifera) and the Asian bee species. Chapter 6 discusses the important role of A. dorsata rafter beekeeping in forest protection, the conflicts between the beekeepers and new forest holders, and the economic efficiency of A. dorsata rafter beekeeping in comparison with those of A. mellifera and A. cerana beekeeping systems. Finally, Chapter 7 gives general conclusions of the thesis and recommendations for further study.

Dans cette étude, des aspects importants du rapport entre pesticides et abeilles domestiques (Apis mellifera L.) ont été traités. Dans la première partie, les effets de l’exposition des abeilles aux poussières contaminées avec trois neonicotinoides et le fipronil ont été étudiés. En fait, des quantités considérables de ces pesticides, utilisés pour l’enrobage des semences, sont dispersées pendant le semis du mais, et peuvent donc représenter une voie d’exposition des abeilles.En particulier, une voie spécifique d’exposition, le contact indirect, a été pris en compte. Les effets létaux et sub-létaux (mortalité aigue, butinage, développement des colonies, capacité d’orientation) des poussières ont été évalués en laboratoire, en tunnel et en plein champ. La dispersion réelle des poussières pendant le semis avait été évalué précédemment.Les résultats ont montré un effet significatif, sur la mortalité, de l’exposition aux poussières contaminées avec neonicotinoides et fipronil, en laboratoire et en tunnel. Par contre, la capacité d’orientation des abeilles n’a été pas influencée par l’exposition aux concentrations testées.Dans la deuxième partie de la recherche, on a étudié l’impact de différentes pesticides (chimiques et biologiques) sur les changements biochimiques et physiologiques des abeilles exposées. Ces paramètres on été évalué pour différentes façons et durées d’exposition. En particulier, trois expérimentations ont été effectuées en combinant les spores de Bacillus thuringiensis avec la deltamethine, les spores de Bt avec le fipronil et le traitement avec deltamethrine et le fongicide difenoconazole. Certains enzymes impliqués dans la détoxification, le stress oxydant et le métabolisme énergétique (GST, ALP, SOD, CAT, G6PDH, GAPDH) ont été sélectionnés pour évaluer les variations de leur activité suite à l’exposition aux pesticides. L’analyse des différents indicateurs biochimiques, comme le GST et le ALP, a mis en évidence des variations physiologiques qui peuvent être liés à l’exposition aux pesticides. Cette méthodologie pourrait donc représenter un nouvel aspect de l’évaluation des effets sub-létaux des pesticides chez l’abeille. / In this study, some important aspects of the relationship between honey bees (Apis mellifera L.) and pesticides have been investigated. In the first part of the research, the effects of the exposure of honey bees to neonicotinoids and fipronil contaminated dusts were analyzed. In fact, considerable amounts of these pesticides, employed for maize seed dressing treatments, may be dispersed during the sowing operations, thus representing a way of intoxication for honey bees. In particular, a specific way of exposure to this pesticides formulation, the indirect contact, was taken into account. To this aim, we conducted different experimentations, in laboratory, in semi-field and in open field conditions in order to assess the effects on mortality, foraging behaviour, colony development and capacity of orientation. The real dispersal of contaminated dusts was previously assessed in specific filed trials. The results showed a significant effect on mortality of neonicotinoids and fipronil contaminated dusts, both in laboratory and in semi-field trials. However, no effects were evidenced in honey bees orientation capacity.In the second part, the impact of various pesticides (chemical and biological) on honey bee biochemical-physiological changes, was evaluated. Different ways and durations of exposure to the tested products were also employed. Three experimentations were performed, combining Bt spores and deltamethrin, Bt spores and fipronil, difenoconazole and deltamethrin. Several important enzymes (GST, ALP, SOD, CAT, G6PDH, GAPDH) were selected in order to test the pesticides induced variations in their activity. In particular, these enzymes are involved in different pathways of detoxification, oxidative stress defence and energetic metabolism. The analysis of different biochemical indicators highlighted some interesting physiological variations that can be linked to the pesticide exposure. We therefore stress the attention on the possibility of using such a methodology as a novel toxicity endpoint in environmental risk assessment.

Effets de stresseurs environnementaux sur la fertilite des males chez l'abeille domestique apis mellifera l. en relation avec la fécondite de la reine. Dans un contexte de déclin des colonies d’abeilles mellifères, un appauvrissement de la qualité des reines, se traduisant par une production anormale de couvain et des renouvellements prématurés de reines, a été rapporté par les apiculteurs du monde entier. Partant de ce constat, l’hypothèse avait été émise qu’une atteinte de la fertilité des mâles (faux-bourdons), exposés aux stresseurs environnementaux, pouvait être responsable des défaillances observées chez les reines au sein des ruchers. Dans le but de vérifier cette hypothèse, des approches novatrices pour élever des faux-bourdons, en conditions contrôlées de laboratoire et en conditions semi-contrôlées, ont été développées. Les approches mises en oeuvre ont permis de démontrer que l’insecticide systémique Fipronil, la microsporidie pathogène Nosema ceranae et leur association avaient la capacité de générer des perturbations physiologiques de différents types chez les faux-bourdons incluant des altérations de la qualité des semences. De plus, les effets obtenus après les expositions à ces stresseurs ont montré que la fonction de reproduction de ces individus était particulièrement sensible à l’ensemble des stresseurs étudiés. L’insémination instrumentale de jeunes reines, avec des semences de mâles exposés au Fipronil, a mis en lumière une baisse de leur potentiel reproducteur résultant d’une diminution non seulement du nombre mais aussi de la viabilité des spermatozoïdes stockés dans la spermathèque. Considérant que le contenu de la spermathèque conditionne leur capacité à pondre et leur longévité, ces reines sont donc plus disposées à présenter des signes de défaillance pouvant se répercuter sur le fonctionnement général de leur colonie. Ainsi, les troubles de la reproduction induits par une baisse de la fertilité des mâles, exposés à une multitude de stresseurs environnementaux, pourraient en partie expliquer le déclin des colonies d’abeilles. De ce fait, une évaluation des effets reprotoxiques des substances auxquelles les mâles sont potentiellement exposés, pourrait être envisagée dans un cadre règlementaire à venir. Ainsi, les méthodes et les approches innovantes développées dans le cadre de ce travail pourraient représenter des bases pertinentes pour élaborer de nouveaux tests toxicologiques qui pourraient être utilisés dans la procédure d’enregistrement des pesticides. / In a context of honey bee decline, an impoverishment of queen quality, resulting in abnormal brood production and early queen renewal, has been observed worldwide. Hence, the assumption was made that fertility impairment of drones exposed to environmental stressors could explain the queen failure observed in apiaries. In order to test this assumption, original approaches to rear drones were developed in laboratory and semi-field conditions. These approaches enabled to show that the systemic insecticide Fipronil, the pathogen microsporidia Nosema ceranae and their combination disrupt drone physiology in different ways, including an impairment of the semen quality. In addition, results have highlighted the high sensitivity of the reproductive function of drone to all of these stress factors. The instrumental insemination of young queens with semen of drones exposed to Fipronil has shown a decrease in the reproductive potential of queens that resulted from a lower number and viability of spermatozoa stored in their spermatheca. Consequently, considering that the spermathecal content determines the egg-laying ability and the lifespan of queens, the risk of queen failure and colony dysfunction is higher. Thus, reproductive disorders, linked to a fertility decline of drones continuously exposed to numerous environmental stressors, could explain, at least in part, the phenomenon of honey bee decline. Thereby, an assessment of the reproductive toxicity of pollutants, including pesticides, to which drones are potentially exposed, should be considered in a future regulatory framework. In this way, the innovative methods and approaches developed in the frame of this work could represent pertinent bases to elaborate new toxicological tests that could be used in the registration procedure of pesticides.

Nosema ceranae est un parasite émergeant d’Apis mellifera décrit dans certaines régions comme la cause majeure de la mortalité des abeilles. Dans d’autres cas, il est soupçonné d’affaiblir les colonies par l’interaction avec d’autres facteurs de pression de l’environnement. Dans le cadre du phénomène global de la mortalité des abeilles, nous avons orienté nos recherches vers l’étude des effets N. ceranae, en faisant l’hypothèse que ce parasite est capable d’induire des changements comportementaux chez A. mellifera dus à des altérations physiologiques, ce qui pourrait éventuellement perturber l’organisation sociale et aboutir à la mort de la colonie. Etant donné cette hypothèse, trois domaines d’étude ont été inclus dans notre recherche, (i) les effets de N. ceranae sur l’organisation sociale de la colonie, (ii) les mécanismes moléculaires à la base des effets chez les abeilles parasitées, et (iii) les différences en virulence d’isolats de N. ceranae ce qui pourrait expliquer la variation des effets du parasite chez l’abeille. Nous avons obtenu trois résultats majeurs. D’abord, nous avons constaté des modifications dans la structure sociale des abeilles après l’infection. Ces changements sembleraient contribuer à la survie de la colonie constituant probablement un mécanisme d’immunité sociale. Ce mécanisme géré par un signal phéromonal, permettrait de diminuer la transmission du parasite au sein de la colonie et prolonger la survie des abeilles saines. Ensuite, nous avons mis en évidence des effets sur la physiologie de l’intestin de l’abeille qui pourraient causer sa mort : l’induction du stress oxydatif et l’inhibition du renouvellement cellulaire de l’épithélium. Finalement, nos résultats suggèrent que certaines caractéristiques de l’hôte et conditions environnementales augmenteraient la probabilité de N. ceranae d’induire la mort. En conclusion, N. ceranae a le potentiel de causer la mort des abeilles, cependant, la colonie pourrait contrer l’infection, par exemple, par de mécanismes d’immunité sociale, or, la réponse générale à l’infection dépendrait des caractéristiques de l’hôte en combinaison avec les conditions de l’environnement. Le phénomène d’effondrement de colonies à l’échelle mondiale a mis en évidence la fragilité du système colonie d’abeilles – environnement. L’étude de chaque facteur participant au système, en autres, parasites, pesticides, changements dans l’environnement, pratiques apicoles, est essentielle pour une meilleure compréhension de toutes les interactions qui maintiennent l’équilibre écologique des colonies / Nosema ceranae is an emergent parasite of the honey bee Apis mellifera. In some regions it has been found to be the main reason for bee mortality, while in others it is suspected of weakening honey bee colonies by interacting with other environmental stressors. In the context of worldwide colony losses, we focus our research on the study of N. ceranae, with the hypothesis that this parasite is able to induce behavioral changes in bees through physiological modifications, which could alter social organization and cause colony death. Given this hypothesis, the program of study falls into three areas; (i) N. ceranae effects on colony social organization, (ii) molecular mechanisms of N. ceranae infection underlying observed effects, and (iii) differences in virulence of N. ceranae strains which could explain the diversity of parasite effects. We obtained three main results. First, we observed modifications in honey bee social structure after infection. This mechanism under pheromone control, would reduce parasite transmission within the colony and increase the lifespan of healthy bees. These changes may contribute to colony survival as part of a mechanism of social immunity. Second, we found two mechanisms whereby the pathogen affects the physiology of bee midgut epithelium that could lead to host mortality: oxidative stress and the inhibition of cellular renewal. Finally, our results suggest that certain host and environmental conditions increase the probability that N. ceranae will cause bee mortality. In conclusion, N. ceranae has the potential to cause bee death, however at colony level bees might counteract infection through, for example, social immunity mechanisms; although, overall honey bee response to infection would depend on characteristics of the host in combination with environmental conditions. Worldwide colony losses phenomenon have highlighted the fragility of the “honey bee colony – environment” system. The study of each factor involve in this system, including parasites, pesticides, environmental changes and beekeeping practices, is essential to better understand all of the interactions that maintain the ecological balance of honey bee colonies

Les abeilles sont des pollinisateurs essentiels pour les cultures et les plantes sauvages, mais l'intensification des pratiques agricoles a engendré une baisse importante de leur abondance et diversité. Afin de protéger efficacement les abeilles dans les paysages agricoles, il est nécessaire d'avoir une meilleure connaissance de leurs patrons de diversité. L'objectif général de cette thèse était de déterminer les patrons spatio-temporels de la diversité des abeilles et l'utilisation des ressource fleuries dans un système agricole intensif. L'échantillonnage spatialement extensif de l'activité de butinage des abeilles sauvages et domestiques nous a permis de recenser 45040 individus (29314 abeilles domestiques et 15726 sauvages), appartenant à 192 espèces recensées à l'échelle territoriale. Cette diversité représente près de 20% de la richesse des espèces apiformes connues à l'échelle nationale. Cette communauté est caractérisée par une forte proportion d'espèces rares (28,8%) et de fortes variations temporelles et spatiales, en particulier de l'échelle locale jusqu'à 10-20 km2. L'importance des habitats semi-naturels pour soutenir les populations d'abeilles sauvages a été confirmée dans cette étude. Durant les périodes de floraison des cultures oléagineuses, les abeilles sauvages étaient étroitement associées aux habitats semi-naturels alors que les abeilles domestiques ont montré une nette préférence pour les cultures à floraison massive. La diversité des abeilles sauvages dans les habitats semi- naturels était 3-4 fois supérieure à celle observée dans le colza ou le tournesol. L'importance de certains facteurs écologiques clefs pour la diversité des abeilles, comme la richesse floristique locale et la quantité d'habitats semi-naturels dans le paysage, a été confirmée et quantifiée. Il a également été démontré que ces effets varient en fonction de la saison et de l'échelle spatiale. Ces résultats mettent en évidence les processus écologiques responsables des partons de diversité des abeilles à différentes échelles spatiales, et peuvent contribuer à optimiser la conception des mesures de conservation visant à promouvoir la diversité des abeilles dans les agrosystèmes intensifs. / Bees are essential pollinators for crops and wild plants, but theintensification of agricultural practices have contributed to a significantdecline in their abundance and diversity. To effectively protect andpromote the bee fauna in agroecosystems, a better knowledge of theirdiversity patterns is required. The over-arching objective of this thesiswas to determine the spatial and temporal patterns of bee diversity andfloral resource use in an intensive agricultural system in western France.A spatially extensive survey of foraging wild bees and honey bees returned45.040 individual records at the territorial scale (29.314 honey bees and15.726 wild bees), representing 192 species, i.e. nearly 20% of the speciesrichness reported at the national scale. The bee community wascharacterised by a large proportion of uncommon species (28.8 %) and bysignificant temporal and spatial variations of the diversity, especially atlocal scales up to 10-20 km2. The importance of semi-natural habitats forsustaining wild bee populations was highlighted in this study. Duringoleaginous crop flowering periods, wild bees were tightly associated withsemi-natural habitats while honey bees have shown a clear preference formass-flowering crops. The diversity of foraging wild bees was 3-4 timesgreater in semi-natural habitats than in oilseed rape or sunflower fields.The importance of some keystone ecological correlates of bee diversity,such as the local floral richness and the amount of semi-natural habitatsin the vicinity, has been confirmed and quantified. It was also evidencedthat their effect varies among seasons and spatial scales. These resultshighlight the ecological processes underlying bee diversity patterns atdifferent spatial scales, and further help to optimise the efficiency ofconservation measures intended to promote bee diversity in intensiveagrosystems.