La forêt tropicale humide guyanaise est située dans le grand ensemble Amazonien, qui est un point chaud des enjeux sur la biodiversité et la conservation des forêts tropicales. Une connaissance de l’âge et des taux d’accroissement des arbres est primordiale pour comprendre la dynamique de ces écosystèmes Cependant, l’absence de conditions hivernales sous les tropiques rend difficile la lecture de l’histoire dans les bois de ces forêts. En se plaçant dans le champ de l’anatomie fonctionnelle, cette thèse à caractère exploratoire avait pour but, à travers différentes approches, i) de suivre l’activité cambiale de quatre espèces ligneuses durant deux ans par prélèvements de micro-carottes, ii) de faire une étude dendrochronologique sur une espèce guyanaise, iii) d’utiliser la variation de la signature isotopique comme marqueur de croissance (ou d’histoire) et iv) de tester la pollution aérienne consécutive aux lancements de la fusée Ariane comme marqueurs de la croissance. L’examen bi-mensuel de l’activité cambiale a montré que tous les arbres présentent des alternances de quasi repos et de forte activité du cambium durant les deux années. Ces périodes de ralentissement ont été plus marquées chez Parkia nitida (décidue), Parkia velutina (décidue) et Schefflera morototoni (sempervirente). On observe donc des périodes de ralentissement de l’activité du cambium aussi bien chez deux espèces décidues que chez une espèce sempervirente. Il n’y a pas de patron universel de liaisons deux à deux entre pluviométrie intra-annuelle, phénologie de la feuillaison et activité cambiale même si des analogies fortes existent au cas par cas entre deux espèces pour une relation donnée. L’étude dendrochronologique chez Parkia nitida a mis en évidence la présence de cernes de croissance bien distincts et annuels. La limite de cerne se caractérise par une fine bande de parenchyme marginal renfermant de nombreux cristaux d’oxalate de calcium. A l’échelle de l’arbre, la croissance secondaire est homogène et elle est relativement synchrone au sein d’individus de cette espèce dans le même lieu. Cependant, l’influence des paramètres climatiques testés, comme la température et les précipitations, sur la croissance radiale annuelle est faible sur la période considérée. Ces deux premières études montrent que, dans le contexte de la Guyane française, la saisonnalité annuelle très marquée de la pluviométrie ne se traduit pas par un signal suffisamment fort pour synchroniser l’ensemble du fonctionnement des arbres. Néanmoins, elle influence clairement, au cas par cas soit la feuillaison, soit la floraison, soit la croissance cambiale. Les autres méthodes de marquage de la croissance (i.e. isotopie et chimie) entreprises demandent à être approfondies. Les bois des espèces de forêt tropicale humide se caractérisant en moyenne par un pourcentage élevé du plan ligneux occupé par les parenchymes axiaux, il serait important d’entreprendre une étude approfondie de leur rôle en tant qu’accumulateurs de substances potentiellement utiles pour la défense du bois dans l’arbre contre les xylophages. L’évolution dans le temps (périodicité, vieillissement chimique) des solutions de défense mises en place dans le bois est une piste intéressante pour la dendrochronologie / The rainforest of French Guiana is located in the Amazonian region, which is a hotspot of biodiversity, thus leading to several issues about conservation in tropical forests. Knowledge of the age and growth rate of trees is essential to understand the dynamics of these ecosystems. However, due to the lack of winter conditions it is difficult to read the story in the wood of these tropical forests. In the topic of functional anatomy, this thesis intends through different approaches i) to monitor the cambial activity of four tree species during two years sampling micro-cores, ii) to make a dendrochronological study on a Guyanese species iii) to use the variation of the isotopic signature as a marker of growth (or history) and iv) to test air pollution following launches of the Ariane rocket as markers of growth. The bi-monthly review of cambial activity showed that all trees have almost alternating rest and high activity of cambium in both years. These downturns have been more pronounced in Parkia nitida (deciduous), Parkia velutina (deciduous) and Schefflera morototoni (evergreen). We observe periods of cambial activity downturn in two deciduous species as well as in an evergreen species. There is no universal pattern of connections in pairs between rainfall intra-annual phenology of leafing and cambial activity although strong similarities exist in each case between two species for a given association. The dendrochronological study in Parkia nitida highlights the presence of distinct annual growth rings. The limit is characterized by a thin band of marginal parenchyma containing numerous crystals of calcium oxalate. At tree scale, secondary growth is homogeneous and relatively synchronous within individuals of this species in the same location. However, the influence of tested climatic parameters, such as temperature and precipitation on the annual radial growth, is low over the considered period. The first two studies showed that, in the environment of French Guiana, marked annual seasonality of rainfall does not affect in a strong way the behavior of the trees. Nevertheless, those rainfalls have an influence either on leafing, flowering or cambial growth. Other methods of marking growth (i.e. isotopic and chemical) intended require further investigations. Axial parenchyma represents a high average percentage in the wood of rainforest species: it could be important to investigate more precisely its role as accumulators of potentially useful substances involved in wood defense against borers. The evolution throughout time (periodicity, chemical aging) of defense mechanisms in woods is an interesting way for dendrochronology.

Les écosystèmes forestiers constituent le principal réservoir à long terme de carbone. Toutefois, les dynamiques saisonnières de productions de cette biomasse ligneuse, en relation avec l'assimilation du carbone par l'écosystème et les déterminants environnementaux, restent peu étudiées, limitant notre compréhension du cycle du carbone et particulièrement sa sensibilité aux changements actuels du climat. Cette thèse a pour objectif de comprendre les relations entre le processus de séquestration du carbone dans le bois en formation, la physiologie de l’arbre, l’assimilation du carbone par le peuplement, et les conditions environnementales du site. L’étude porte sur trois sites instrumentés d’une tour à flux avec un peuplement constitué principalement par, respectivement l’épicéa à Tharandt en 2016, le hêtre à Hesse en 2015-2017, et le chêne à Barbeau en 2016. La formation du bois a été suivis par prélèvement hebdomadaire de microcarottes contenant, le phloème, le cambium et le xylème en formation sur des arbres dominants sélectionnés dans l’empreinte de mesure de la tour. La productivité primaire brute a été estimée par Eddy-Covariance, et les variables climatiques mesurés grâce aux dispositifs de la tour. En premier, nous avons mis au point une nouvelle approche histologique, plus rapide et plus précise que la méthode précédemment publiée sur les résineux, pour quantifier la dynamique intra-annuelle de la séquestration du carbone dans le bois en formation, basée sur des mesures répétées de la densité apparente du xylème, et applicable également aux angiospermes. Dans le 2nd chapitre, nous avons montré que l’occurrence en même temps du développement de la canopée et de la reprise de l’activité cambiale pouvait ralentir la croissance radiale du xylème, et favoriser la formation d’un xylème à porosité élevée mais rapidement fonctionnel. Dans le 3ème chapitre, nous avons démontré que le plan ligneux détermine la coordination temporelle entre la croissance en taille et en biomasse du tronc au cours de la saison de végétation, la séquestration du carbone dans le bois en formation étant toujours décalée derrière la croissance radiale du tronc due aux processus internes de la xylogenèse, avec une tendance croissance du décalage temporel pour l’épicéa et le hêtre, mais une tendance décroissante chez le chêne. Le 4ème chapitre démontre que indépendamment du peuplement, la dynamique d'assimilation du carbone présentait une courbe en cloche symétrique culminant en Juin, tandis que la dynamique saisonnière de la séquestration du carbone variait entre les 3 espèces. Le peuplement de hêtres a concentré la séquestration du carbone dans le tronc en Mai-Juillet, tandis que les peuplements d'épicéa et de chênes ont plutôt culminé en Juin-Août et ont concentré cette séquestration vers la 2ème partie de la saison de végétation. Dans le 5ème chapitre, grâce à un suivi de trois ans des flux de carbone, de la croissance des arbres, et des facteurs environnementaux dans le peuplement de hêtres matures, nous avons montré que le classement du bilan de carbone annuel n'était pas maintenu d'une année à l'autre, avec l’assimilation de carbone annuel la plus élevée en 2017, mais la production de biomasse ligneuse la plus élevée en 2016. Cela suggère que l'allocation du carbone de l'assimilation à la séquestration dans la tige ne suit pas une simple règle d’allométrie. Enfin, nous avons observé que, parallèlement à la formation d'un nouveau xylème, la teneur en amidon augmentait également durant la formation du bois. Cela suggère que le stockage de carbone et la croissance du tronc étaient étroitement liés, avec une proportion plus importante chez le chêne que chez l’épicéa et le hêtre. Ainsi, cette thèse a permis d'améliorer nos connaissances sur la dynamique de l'allocation du carbone dans l'arbre, de l'assimilation au niveau des feuilles à la séquestration à long terme dans le bois, et d'explorer leur sensibilité respective aux conditions climatiques. / Forest ecosystems are the major and most perennial terrestrial carbon pool. However, the seasonal dynamics of production of this woody biomass, in relation to the ecosystem carbon uptake remain poorly studied, limiting our understanding of the carbon cycle and particularly its sensitivity to current climate changes. This thesis aimed to better understand the underlying process of carbon sequestration within forming wood, as related to tree physiology, stand carbon assimilation and site environmental conditions. The study was conducted on three instrumented site with a flux tower, the stand is dominated respectively by spruce in Tharandt in 2016, by beech in Hesse in 2015-2017, and by oak in Barbeau in 2016. To monitor wood formation, wood samples containing phloem, cambial zone, and developing xylem were collected weekly on dominant trees within the tower footprint. Flux tower measurements were used to estimate the daily GPP of the stand, and record the climatic conditions. In the 1st chapter, we developed a novel histologic approach, to quantify the intra-annual dynamics of carbon sequestration in spruce forming wood. This approach, based on repeated measurements of xylem apparent density, is easier, faster, and more accurate than the previously available method, and is applicable also to angiosperm species. In the 2nd chapter, we showed that simultaneous occurrence of the canopy development and the resumption of cambial activity slowed down xylem radial growth, and might entail the formation of xylem with high porosity but functional at early growing season. In the 3rd chapter, we demonstrated that the tree-ring structure determined the temporal coordination between stem growth in size and in biomass along the growing season, with carbon sequestration in forming wood always lagging behind stem radial growth due to inner processes of xylogenesis. Indeed, we showed an increasing timelag ranging from ten days to nearly one month for spruce and beech, but a decreasing timelag from nearly three to one week for oak trees. In the 4th chapter, we observed that regardless of the stand, carbon assimilation followed a large and symmetric bell curve peaking in June, while seasonal dynamics of carbon sequestration differed among the three species. The beech trees concentrated carbon sequestration in stem in May-July, while the spruce and oak trees rather peaked in June-August, and completed stem growth towards the second part of the growing season. In the 5th chapter, based on a three-year monitoring of carbon fluxes, trees growth and environmental factors in the mature beech stand, we showed that ranking of annual carbon balance was not maintained from one year to another, with higher carbon assimilation during the hottest year, but higher woody biomass production in the wettest year. This suggests that allocation of carbon from assimilation to sequestration in stem is not following a simple allometric rule. In the last chapter, we observed that parallel to formation of a new xylem, starch content also increased in forming wood, suggesting that storage and stem growth were tightly connected along the growing season, with higher allocation to storage for sessile oak, compared to spruce and beech. This thesis has improved our knowledge about the dynamics of carbon allocation in the tree, from assimilation at the leaf level to long-term sequestration into the wood, and allowed to explore their respective sensitivity to climate conditions. A better quantification of the shift between stem growth in size and in biomass will require to disentangle the kinetics of cellulose and lignin deposition. However, our work contributed to a better understanding of the intra-annual dynamics of stem radial growth and carbon sequestration, which could help to improve modelling of forests net primary productivity, in the context of current global warming.

La formation du bois (xylogénèse) produit une large partie de la biomasse de la planète et une ressource essentielle pour l'Homme. Les cellules du bois sont produites par division dans le cambium puis s'élargissent, forment une paroi épaisse lignifiée et meurent. Pendant l'année, ces processus sont définis par des dates, durées et vitesses qui caractérisent la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Cette dynamique reste peu explorée alors que c'est un aspect clé, car c'est elle qui détermine la quantité et la qualité du bois produit et c'est sur elle que les facteurs de régulation agissent. Ce travail vise à améliorer nos connaissances sur la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Pendant trois ans (2007-2009), la xylogénèse a été suivie pour 45 arbres de trois espèces de conifères (sapin pectiné, épicéa commun et pin sylvestre) dans les Vosges. Pour ça, des petits échantillons de bois ont été prélevés chaque semaine sur le tronc des arbres sélectionnés. Les échantillons ont été préparés au laboratoire, puis des sections anatomiques ont été réalisées pour observer la xylogénèse au microscope. Cette thèse a permis d'améliorer notre connaissance du fonctionnement de la xylogénèse, un système biologique d'une fascinante complexité. Nous avons caractérisé - grâce à l'innovation d'une méthode statistique performante - les aspects méconnus de la dynamique de différenciation des cellules du bois. Nous avons alors pu dévoiler les mécanismes par lesquels la dynamique de la xylogénèse donne forme à la structure du cerne, établir la dynamique intra-annuelle de l'accumulation du carbone dans le bois et évaluer les mécanismes de l'influence du climat sur la xylogénèse / Wood formation (xylogenesis) produces a large part of the biomass of this planet and provides a crucial resource to Mankind. Wood cells are produced by division in the cambium, after what they enlarge, build a lignified thick wall and die. During a year, these processes take place at certain dates, last for certain durations and go at certain rates. These dates, durations and rates characterize the intra-annual dynamics of xylogenesis. This dynamics remains poorly explored whereas it is a key aspect as it determines the quantity and quality of the produced wood and conveys the influence of intrinsic (gene, hormone) and extrinsic (environment) regulatory factors. This work aims to improve our knowledge on the intra-annual dynamics of xylogenesis. During three years (2007-2009), xylogenesis was monitored for 45 trees of three conifer species (silver fir, Norway spruce, and Scots pine) in northeast France. For that, small wood samples were collected weekly on tree stem. Samples were prepared at the laboratory, and anatomical sections were cut to observe xylogenesis under a light microscope. This thesis has improved our knowledge on the functioning of xylogenesis, a biological system of a fascinating complexity. We characterized - thanks to the development of an efficient statistical method - the little known aspects of wood cell differentiation dynamics. Based on this characterization, we eluded the mechanisms by which xylogenesis dynamics shapes tree ring structure, we established the intra-annual dynamics of carbon accumulation in wood and we evaluated the mechanisms of the climate influence on xylogenesis