Caesalpinia echinata Lam (Leguminosae) é a espécie símbolo do Brasil, muito importante historicamente para o país. A árvore de pau brasil foi intensamente explorada no período do descobrimento, durante o século XVI, para a extração de corante e, atualmente, a sua madeira é utilizada na fabricação de arcos para instrumentos de corda. Neste trabalho foi estudada a espécie em três áreas: Mogi Guaçu, em São Paulo, num bosque experimental; em Ilhéus, na Bahia, em uma fazenda de cacau, e em Campo Grande no Mato Grosso do sul, na Reserva do campus da Universidade Federal. Pretendeu se neste trabalho comparar a sazonalidade da atividade cambial, o xilema e floema secundários, assim como descrever a formação e a diferenciação dos tecidos vasculares secundários. Para isso, um método não destrutivo de coleta foi usado, além de várias técnicas de observação do material, como microscopia de luz, eletrônica de varredura e transmissão, e confocal de varredura a laser. Foi realizado o acompanhamento fenológico da espécie assim como dados ambientais, tal como pluviosidade, temperatura e fotoperíodo. A atividade cambial foi observada a partir da presença de figuras mitóticas e fragmoplastos nas células cambiais. O câmbio é ativo em Mogi Guaçu por seis meses, enquanto que em Ilhéus por cerca de dez meses. A atividade cambial é principalmente influenciada pela pluviosidade, e os períodos de inatividade estão relacionados com o déficit hídrico no solo. No desenvolvimento do xilema secundário, os elementos de vaso são as primeiras células a se diferenciarem. Após a expansão celular, há o rompimento do tonoplasto, e posteriormente, ocorre a deposição da parede secundaria e lignificação, com formação das pontoações e das guarnições, e delimitação da placa de perfuração. A última etapa é a lise do núcleo e hidrólise do conteúdo citoplasmático. A anatomia comparada do xilema coletado em Mogi Guaçu e em Ilhéus mostrou diferenças significativas para os seguintes parâmetros: diâmetro tangencial do elemento de vaso, relação diâmetro e comprimento do elemento de vaso, freqüência dos elementos de vaso por mm2, espessura da parede da fibra, comprimento da fibra. Os raios mostram uma tendência a serem mais largos nos espécimes de Ilhéus, embora esta diferença não seja estatisticamente significativa. Quanto às guarnições das pontoações intervasculares tem se que na abertura externa da pontoação são similares, sendo ramificadas e longas nos espécies das três regiões analisadas; porém na abertura interna da pontoação as guarnições são mais abundantes e ramificadas em indivíduos coletados em Mogi Guaçu e Campo Grande, onde há um maior período de déficit hídrico no solo por ano. O floema é composto por uma porção não condutora e uma porção condutora, que corresponde a 1/4 a 1/6 do floema secundário. Os elementos de tubo crivado e as células do parênquima floemático apresentam um arranjo tangencial alternado em muitos dos espécimes analisados. No floema não condutor são observadas esclereides. No início de sua diferenciação, ainda possuem núcleo, e a proteína P não dispersa. No floema de pau brasil não foi detectada a presença de marcadores de crescimento, como já visto em algumas espécies tropicais. / Caesalpinia echinata Lam (Leguminosae) is the species symbol of Brazil, historically very important to the country. The Pernambuco wood tree was intensely exploited in the period of the discovery, during XVI century, for the pigment extraction and, nowadays, the wood is extensively used in the production of bows for string instruments. In this work it was studied the species in three areas, in Mogi Guaçu, São Paulo; in an experimental forest; in Ihéus, Bahia, in a cocoa farm, and in Campo Grande, Mato Grosso do Sul, in the Reserve of the Federal University campus. The goal of this work was to compare the seasonality of cambium activity, secondary xylem and phloem, as well as describing the formation and differentiation of secondary vascular tissues. For that, a non destructive collection method was employed and, several techniques were used to analyze the samples, including optic, scanning, transmission and confocal scanning laser microscopy. The phenology of the species was followed correlated to environmental variables, such as precipitation, temperature and photoperiod. Cambium activity was observed from the presence of mitotic figures and phragmoplasts in cambium cells. Cambium is active in Mogi Guaçu for six months, while in Ilhéus is for about ten months. Cambial activity is mostly influenced by precipitation, and inactivity periods are related to water deficit in the soil. In the secondary xylem development, vessel elements are the first cells to differentiate. After cellular expansion, there is the breakdown of the tonoplast, and later, the walls undergo lignification with pits and vestures formation, and the delimitation of the perforation plate. The last stage is the nucleus lise of the nucleus and hidrolysis of cytoplasm contents. Compared anatomy of xylem between Mogi Guaçu and Ilhéus showed significant differences regarding the following parameters: vessels tangential diameter, vessels diameter and length rate, vessel elements frequency mm2, fiber walls thickness and length Rays show a tendency to be wider in the specimens of Ihéus, although not statistically significant Regarding vessels, there is no difference between vestures of the external pit aperture; however vestures are more abundant in the internal apertures in samples collected in Mogí Guaçu and Campo Grande, where there is a longer period of water deficit in the soil per year. Phloem is composed of conductive and non conductive portions, corresponding to 1/4 up to 1/6 of secondary phloem. Sieve tube elements and parenchyma cells have a tangential alternate arrangement. In non conductive phloem sclereids are observed In the beginning of its differentiation, sieve tube elements still possess nucleus, and non disperse protein P. In Pernambuco wood phloem there is no growth markers, as already detected some other tropical species.

Introdução e objetivos Apesar de ser um importante componente estrutural de florestas tropicais e causar impactos na dinâmica e funcionamento destas florestas, pouco se sabe sobre a sazonalidade do crescimento de lianas em seu ambiente natural. Lianas ainda possuem uma rica diversidade de arranjos de tecidos vasculares em seus caules devido à presença de variações cambiais. Neste contexto, o presente trabalho teve como objetivo analisar a sazonalidade da atividade cambial e da diferenciação do xilema de três espécies de lianas pertencentes a famílias com maior diversidade do hábito nos neotrópicos e com diferentes configurações em seus sistemas vasculares caulinares, Stizophyllum riparium (Bignoniaceae), Dalbergia frutescens (Leguminosae) e Serjania laruotteana (Sapindaceae), bem como verificar se há relação entre a sazonalidade da atividade cambial e a sazonalidade da pluviosidade; e se há a formação de camadas de crescimento anuais no xilema. Métodos A sazonalidade da atividade cambial e da diferenciação do xilema foi estudada através de coletas periódicas de porções caulinares ao longo de um ano, correlacionando-se esses dados com a pluviosidade. Resultados As três espécies apresentaram sazonalidade nas suas atividades cambiais, correlacionada com a pluviosidade. S. riparium e D. frutescens apresentam um período de atividade cambial de cerca de seis meses, com início no pico do período chuvoso, e um período de dormência no resto do ano. S. laruotteana apresenta atividade cambial contínua ao longo do ano, com um pico de atividade relacionado com o período chuvoso. O câmbio não apresenta atividade contínua por toda sua extensão nas três espécies, sendo que as variações cambiais de S. riparium e S. laruotteana tem grande influência, respectivamente, sobre as regiões onde a atividade cambial se inicia e tem maior intensidade. Camadas de crescimento anuais são formadas no xilema secundário de S. riparium e S. laruotteana. Quando a atividade cambial não se estende por toda circunferência do caule, camadas de crescimento confluentes são formadas. Conclusões A espécies apresentam sazonalidade na atividade cambial correlacionada com a pluviosidade. Entretanto, os diferentes padrões de atividade cambial encontrados são espécie-específicos, e não podem ser explicados apenas pela pluviosidade / Background and aims Although being an important structural component of tropical forests and cause impacts on the dynamics and function of these forests, little is known about the growth seasonality of lianas growing in its natural environment. Lianas also present huge secondary vascular tissue diversity in its stems due the presence of cambial variation. In this context, the aim of the present work is to analyze the cambial activity seasonality of three liana species belonging to the most diverse liana families in the Neotropics, and which presents different patterns of vascular system configurations in their stems, Stizophyllum riparium (Bignoniaceae), Dalbergia frutescens (Legumosae), and Serjania laruotteana (Sapindaceae), and also verify possible correlations between the cambial activity and the pluviosity, and if there are formation of annual growth rings in the species xylem. Methods The seasonality of cambial activity and differentiation of xylem was studied by periodic collecting stem portions over a year, correlating this data with the rainfall. Key results The three species showed seasonality in their cambial activities, correlated with rainfall. S. riparium and D. frutescens have a period of cambial activity of about six months, beginning at the peak of the rainy season, and a period of dormancy during the rest of the year. S. laruotteana has a continuous cambial activity throughout the year, with a peak of activity related to the rainy season. The cambium does not present continuous activity throughout its circumference in the three species, and in S. riparium and S. laruotteana the cambial variants have a great influence on the regions where cambial activity starts and it has a greater intensity, respectively. Annual growth layers are formed in the secondary xylem of S. riparium and S. laruotteana. When the cambial activity does not extend throughout the circumference of the stem, confluent growth layers are formed. Conclusions The species show seasonality in cambial activity correlated with rainfall. However, the different patterns of cambial activity found are species-specific, and can not be explained only by rainfall

Nas regiões tropicais, em contraponto com regiões temperadas, as variações ambientais são mais amenas e por anos foi considerado que as espécies tropicais apresentavam crescimento contínuo. Entretanto, as variações ambientais podem ocorrer em grande e pequena escalas, sendo possível que a mesma espécie responda diferentemente aos variados estímulos. Por isso, objetivou-se analisar o comportamento de crescimento de Roupala rhombifolia através do estudo da fenologia, atividade do câmbio e mudanças nas características do lenho em função das características ambientais em pequena escala, com ênfase nas diferenças edáficas. Os resultados fenológicos mostraram que a espécie é sempre-verde, com brotamentos periódicos, perda contínua das folhas e floração não anual, observada apenas em novembro de 2007 após evento de queimada. A frutificação, por sua vez, não foi observada, exceto pela manutenção dos frutos e sementes de reprodução anterior. A atividade cambial é sazonal e apresenta relação positiva com o brotamento e expansão das folhas novas, que por sua vez, estão associados principalmente às primeiras chuvas no final da estação seca, em junho (2006), quando se inicia a reposição hídrica do solo. Durante o intervalo dos períodos de brotação, a atividade cambial reduz a níveis mínimos, próximos à inatividade. A diferenciação do xilema e do floema ocorrem ao longo de todo o ano, entretanto, a ausência de marcadores no floema dificultou a avaliação da sazonalidade da intensidade de sua diferenciação. Na anatomia comparada do lenho, os resultados de análises de variância e de agrupamento mostraram que existem distinções claras entre os indivíduos de cada uma das formações vegetais estudadas (campo, mata ciliar e mata de topo de morro). Os indivíduos do campo são mais distintos, possuindo os menores valores de densidade e área de vasos, altura de raio, comprimento de fibra e porcentagem de área condutora, e os maiores valores de comprimento do elemento de vaso. Os indivíduos de mata ciliar, por sua vez, apresentaram maiores valores, com exceção da densidade de vasos, quando comparado com os de topo de morro, que apresentaram no geral valores intermediários. Grande parte dessas diferenças se deve às características de cada formação vegetal, como proximidade do corpo dágua e principalmente às diferenças físicas e químicas dos solos. Desta maneira, é possível concluir que a espécie é capaz de responder a estímulos ambientais e, apesar de sempre-verde, possui crescimento sazonal em função da precipitação e fotoperíodo, além de apresentar modificações anatômicas do lenho em função de variações edáficas / The intensity of environmental variations is smaller on tropical than temperate regions. Therefore, tropical species were considered for years as evergrowing. In addition, environmental variations can exist in small and big scales and species should respond differently depending on each environmental stimulus. By these reasons, the aim of the study was to analyze the growth pattern of Roupala rhombifolia, considering phenology, cambial activity and anatomical wood features changes, concerning the micro-scale with edaphic differences emphasis. Phenological results showed that R. rhombifolia is an evergreen specie with periodical flushes, continuous leaf fall and not annual flowering, that weakly happened only in November 2007 after a fire event. The fruiting event was not seen during the observation period, except by the maintenance of fruits and seeds from previous fruiting period. Seasonal cambial activity was found positively associated with bud break and leaf expansion, which were related with water soil restoration after the first rain in June 2006, during seasonal drought end. Cambial activity decreased, reaching minimal values, between flush and expansion periods. Xylem and phloem differentiation were found all over the year, but seasonal phloem differentiation was not evaluated due to the absence of growth markers. In comparative wood anatomy the variance (ANOVA) and cluster analysis showed that the specimens of the areas compared had clear differences and were grouped in each physiognomy. The best distinctiveness was found in the field specimens, which had the lowest values for vessel area, vessel density, ray height, fiber length and conductive area percentage, and the highest values for vessel element length. Riparian forest specimens showed higher values compared to mountain top forest specimens, except by vessel density. Therefore, mountain top forest specimens had intermediated values. Most of those anatomical differences are associated with each physiognomy characteristics like water body distance and essentially physical and chemical soil differences. In conclusion, R. rhombifolia can respond to environmental stimulus presenting seasonal growth pattern, concerning rain and photoperiod, and anatomical wood changes, concerning edaphic differences.

Caesalpinia echinata Lam (Leguminosae) é a espécie símbolo do Brasil, muito importante historicamente para o país. A árvore de pau brasil foi intensamente explorada no período do descobrimento, durante o século XVI, para a extração de corante e, atualmente, a sua madeira é utilizada na fabricação de arcos para instrumentos de corda. Neste trabalho foi estudada a espécie em três áreas: Mogi Guaçu, em São Paulo, num bosque experimental; em Ilhéus, na Bahia, em uma fazenda de cacau, e em Campo Grande no Mato Grosso do sul, na Reserva do campus da Universidade Federal. Pretendeu se neste trabalho comparar a sazonalidade da atividade cambial, o xilema e floema secundários, assim como descrever a formação e a diferenciação dos tecidos vasculares secundários. Para isso, um método não destrutivo de coleta foi usado, além de várias técnicas de observação do material, como microscopia de luz, eletrônica de varredura e transmissão, e confocal de varredura a laser. Foi realizado o acompanhamento fenológico da espécie assim como dados ambientais, tal como pluviosidade, temperatura e fotoperíodo. A atividade cambial foi observada a partir da presença de figuras mitóticas e fragmoplastos nas células cambiais. O câmbio é ativo em Mogi Guaçu por seis meses, enquanto que em Ilhéus por cerca de dez meses. A atividade cambial é principalmente influenciada pela pluviosidade, e os períodos de inatividade estão relacionados com o déficit hídrico no solo. No desenvolvimento do xilema secundário, os elementos de vaso são as primeiras células a se diferenciarem. Após a expansão celular, há o rompimento do tonoplasto, e posteriormente, ocorre a deposição da parede secundaria e lignificação, com formação das pontoações e das guarnições, e delimitação da placa de perfuração. A última etapa é a lise do núcleo e hidrólise do conteúdo citoplasmático. A anatomia comparada do xilema coletado em Mogi Guaçu e em Ilhéus mostrou diferenças significativas para os seguintes parâmetros: diâmetro tangencial do elemento de vaso, relação diâmetro e comprimento do elemento de vaso, freqüência dos elementos de vaso por mm2, espessura da parede da fibra, comprimento da fibra. Os raios mostram uma tendência a serem mais largos nos espécimes de Ilhéus, embora esta diferença não seja estatisticamente significativa. Quanto às guarnições das pontoações intervasculares tem se que na abertura externa da pontoação são similares, sendo ramificadas e longas nos espécies das três regiões analisadas; porém na abertura interna da pontoação as guarnições são mais abundantes e ramificadas em indivíduos coletados em Mogi Guaçu e Campo Grande, onde há um maior período de déficit hídrico no solo por ano. O floema é composto por uma porção não condutora e uma porção condutora, que corresponde a 1/4 a 1/6 do floema secundário. Os elementos de tubo crivado e as células do parênquima floemático apresentam um arranjo tangencial alternado em muitos dos espécimes analisados. No floema não condutor são observadas esclereides. No início de sua diferenciação, ainda possuem núcleo, e a proteína P não dispersa. No floema de pau brasil não foi detectada a presença de marcadores de crescimento, como já visto em algumas espécies tropicais. / Caesalpinia echinata Lam (Leguminosae) is the species symbol of Brazil, historically very important to the country. The Pernambuco wood tree was intensely exploited in the period of the discovery, during XVI century, for the pigment extraction and, nowadays, the wood is extensively used in the production of bows for string instruments. In this work it was studied the species in three areas, in Mogi Guaçu, São Paulo; in an experimental forest; in Ihéus, Bahia, in a cocoa farm, and in Campo Grande, Mato Grosso do Sul, in the Reserve of the Federal University campus. The goal of this work was to compare the seasonality of cambium activity, secondary xylem and phloem, as well as describing the formation and differentiation of secondary vascular tissues. For that, a non destructive collection method was employed and, several techniques were used to analyze the samples, including optic, scanning, transmission and confocal scanning laser microscopy. The phenology of the species was followed correlated to environmental variables, such as precipitation, temperature and photoperiod. Cambium activity was observed from the presence of mitotic figures and phragmoplasts in cambium cells. Cambium is active in Mogi Guaçu for six months, while in Ilhéus is for about ten months. Cambial activity is mostly influenced by precipitation, and inactivity periods are related to water deficit in the soil. In the secondary xylem development, vessel elements are the first cells to differentiate. After cellular expansion, there is the breakdown of the tonoplast, and later, the walls undergo lignification with pits and vestures formation, and the delimitation of the perforation plate. The last stage is the nucleus lise of the nucleus and hidrolysis of cytoplasm contents. Compared anatomy of xylem between Mogi Guaçu and Ilhéus showed significant differences regarding the following parameters: vessels tangential diameter, vessels diameter and length rate, vessel elements frequency mm2, fiber walls thickness and length Rays show a tendency to be wider in the specimens of Ihéus, although not statistically significant Regarding vessels, there is no difference between vestures of the external pit aperture; however vestures are more abundant in the internal apertures in samples collected in Mogí Guaçu and Campo Grande, where there is a longer period of water deficit in the soil per year. Phloem is composed of conductive and non conductive portions, corresponding to 1/4 up to 1/6 of secondary phloem. Sieve tube elements and parenchyma cells have a tangential alternate arrangement. In non conductive phloem sclereids are observed In the beginning of its differentiation, sieve tube elements still possess nucleus, and non disperse protein P. In Pernambuco wood phloem there is no growth markers, as already detected some other tropical species.

Introdução e objetivos Apesar de ser um importante componente estrutural de florestas tropicais e causar impactos na dinâmica e funcionamento destas florestas, pouco se sabe sobre a sazonalidade do crescimento de lianas em seu ambiente natural. Lianas ainda possuem uma rica diversidade de arranjos de tecidos vasculares em seus caules devido à presença de variações cambiais. Neste contexto, o presente trabalho teve como objetivo analisar a sazonalidade da atividade cambial e da diferenciação do xilema de três espécies de lianas pertencentes a famílias com maior diversidade do hábito nos neotrópicos e com diferentes configurações em seus sistemas vasculares caulinares, Stizophyllum riparium (Bignoniaceae), Dalbergia frutescens (Leguminosae) e Serjania laruotteana (Sapindaceae), bem como verificar se há relação entre a sazonalidade da atividade cambial e a sazonalidade da pluviosidade; e se há a formação de camadas de crescimento anuais no xilema. Métodos A sazonalidade da atividade cambial e da diferenciação do xilema foi estudada através de coletas periódicas de porções caulinares ao longo de um ano, correlacionando-se esses dados com a pluviosidade. Resultados As três espécies apresentaram sazonalidade nas suas atividades cambiais, correlacionada com a pluviosidade. S. riparium e D. frutescens apresentam um período de atividade cambial de cerca de seis meses, com início no pico do período chuvoso, e um período de dormência no resto do ano. S. laruotteana apresenta atividade cambial contínua ao longo do ano, com um pico de atividade relacionado com o período chuvoso. O câmbio não apresenta atividade contínua por toda sua extensão nas três espécies, sendo que as variações cambiais de S. riparium e S. laruotteana tem grande influência, respectivamente, sobre as regiões onde a atividade cambial se inicia e tem maior intensidade. Camadas de crescimento anuais são formadas no xilema secundário de S. riparium e S. laruotteana. Quando a atividade cambial não se estende por toda circunferência do caule, camadas de crescimento confluentes são formadas. Conclusões A espécies apresentam sazonalidade na atividade cambial correlacionada com a pluviosidade. Entretanto, os diferentes padrões de atividade cambial encontrados são espécie-específicos, e não podem ser explicados apenas pela pluviosidade / Background and aims Although being an important structural component of tropical forests and cause impacts on the dynamics and function of these forests, little is known about the growth seasonality of lianas growing in its natural environment. Lianas also present huge secondary vascular tissue diversity in its stems due the presence of cambial variation. In this context, the aim of the present work is to analyze the cambial activity seasonality of three liana species belonging to the most diverse liana families in the Neotropics, and which presents different patterns of vascular system configurations in their stems, Stizophyllum riparium (Bignoniaceae), Dalbergia frutescens (Legumosae), and Serjania laruotteana (Sapindaceae), and also verify possible correlations between the cambial activity and the pluviosity, and if there are formation of annual growth rings in the species xylem. Methods The seasonality of cambial activity and differentiation of xylem was studied by periodic collecting stem portions over a year, correlating this data with the rainfall. Key results The three species showed seasonality in their cambial activities, correlated with rainfall. S. riparium and D. frutescens have a period of cambial activity of about six months, beginning at the peak of the rainy season, and a period of dormancy during the rest of the year. S. laruotteana has a continuous cambial activity throughout the year, with a peak of activity related to the rainy season. The cambium does not present continuous activity throughout its circumference in the three species, and in S. riparium and S. laruotteana the cambial variants have a great influence on the regions where cambial activity starts and it has a greater intensity, respectively. Annual growth layers are formed in the secondary xylem of S. riparium and S. laruotteana. When the cambial activity does not extend throughout the circumference of the stem, confluent growth layers are formed. Conclusions The species show seasonality in cambial activity correlated with rainfall. However, the different patterns of cambial activity found are species-specific, and can not be explained only by rainfall

Nas regiões tropicais, em contraponto com regiões temperadas, as variações ambientais são mais amenas e por anos foi considerado que as espécies tropicais apresentavam crescimento contínuo. Entretanto, as variações ambientais podem ocorrer em grande e pequena escalas, sendo possível que a mesma espécie responda diferentemente aos variados estímulos. Por isso, objetivou-se analisar o comportamento de crescimento de Roupala rhombifolia através do estudo da fenologia, atividade do câmbio e mudanças nas características do lenho em função das características ambientais em pequena escala, com ênfase nas diferenças edáficas. Os resultados fenológicos mostraram que a espécie é sempre-verde, com brotamentos periódicos, perda contínua das folhas e floração não anual, observada apenas em novembro de 2007 após evento de queimada. A frutificação, por sua vez, não foi observada, exceto pela manutenção dos frutos e sementes de reprodução anterior. A atividade cambial é sazonal e apresenta relação positiva com o brotamento e expansão das folhas novas, que por sua vez, estão associados principalmente às primeiras chuvas no final da estação seca, em junho (2006), quando se inicia a reposição hídrica do solo. Durante o intervalo dos períodos de brotação, a atividade cambial reduz a níveis mínimos, próximos à inatividade. A diferenciação do xilema e do floema ocorrem ao longo de todo o ano, entretanto, a ausência de marcadores no floema dificultou a avaliação da sazonalidade da intensidade de sua diferenciação. Na anatomia comparada do lenho, os resultados de análises de variância e de agrupamento mostraram que existem distinções claras entre os indivíduos de cada uma das formações vegetais estudadas (campo, mata ciliar e mata de topo de morro). Os indivíduos do campo são mais distintos, possuindo os menores valores de densidade e área de vasos, altura de raio, comprimento de fibra e porcentagem de área condutora, e os maiores valores de comprimento do elemento de vaso. Os indivíduos de mata ciliar, por sua vez, apresentaram maiores valores, com exceção da densidade de vasos, quando comparado com os de topo de morro, que apresentaram no geral valores intermediários. Grande parte dessas diferenças se deve às características de cada formação vegetal, como proximidade do corpo dágua e principalmente às diferenças físicas e químicas dos solos. Desta maneira, é possível concluir que a espécie é capaz de responder a estímulos ambientais e, apesar de sempre-verde, possui crescimento sazonal em função da precipitação e fotoperíodo, além de apresentar modificações anatômicas do lenho em função de variações edáficas / The intensity of environmental variations is smaller on tropical than temperate regions. Therefore, tropical species were considered for years as evergrowing. In addition, environmental variations can exist in small and big scales and species should respond differently depending on each environmental stimulus. By these reasons, the aim of the study was to analyze the growth pattern of Roupala rhombifolia, considering phenology, cambial activity and anatomical wood features changes, concerning the micro-scale with edaphic differences emphasis. Phenological results showed that R. rhombifolia is an evergreen specie with periodical flushes, continuous leaf fall and not annual flowering, that weakly happened only in November 2007 after a fire event. The fruiting event was not seen during the observation period, except by the maintenance of fruits and seeds from previous fruiting period. Seasonal cambial activity was found positively associated with bud break and leaf expansion, which were related with water soil restoration after the first rain in June 2006, during seasonal drought end. Cambial activity decreased, reaching minimal values, between flush and expansion periods. Xylem and phloem differentiation were found all over the year, but seasonal phloem differentiation was not evaluated due to the absence of growth markers. In comparative wood anatomy the variance (ANOVA) and cluster analysis showed that the specimens of the areas compared had clear differences and were grouped in each physiognomy. The best distinctiveness was found in the field specimens, which had the lowest values for vessel area, vessel density, ray height, fiber length and conductive area percentage, and the highest values for vessel element length. Riparian forest specimens showed higher values compared to mountain top forest specimens, except by vessel density. Therefore, mountain top forest specimens had intermediated values. Most of those anatomical differences are associated with each physiognomy characteristics like water body distance and essentially physical and chemical soil differences. In conclusion, R. rhombifolia can respond to environmental stimulus presenting seasonal growth pattern, concerning rain and photoperiod, and anatomical wood changes, concerning edaphic differences.

Les écosystèmes forestiers constituent le principal réservoir à long terme de carbone. Toutefois, les dynamiques saisonnières de productions de cette biomasse ligneuse, en relation avec l'assimilation du carbone par l'écosystème et les déterminants environnementaux, restent peu étudiées, limitant notre compréhension du cycle du carbone et particulièrement sa sensibilité aux changements actuels du climat. Cette thèse a pour objectif de comprendre les relations entre le processus de séquestration du carbone dans le bois en formation, la physiologie de l’arbre, l’assimilation du carbone par le peuplement, et les conditions environnementales du site. L’étude porte sur trois sites instrumentés d’une tour à flux avec un peuplement constitué principalement par, respectivement l’épicéa à Tharandt en 2016, le hêtre à Hesse en 2015-2017, et le chêne à Barbeau en 2016. La formation du bois a été suivis par prélèvement hebdomadaire de microcarottes contenant, le phloème, le cambium et le xylème en formation sur des arbres dominants sélectionnés dans l’empreinte de mesure de la tour. La productivité primaire brute a été estimée par Eddy-Covariance, et les variables climatiques mesurés grâce aux dispositifs de la tour. En premier, nous avons mis au point une nouvelle approche histologique, plus rapide et plus précise que la méthode précédemment publiée sur les résineux, pour quantifier la dynamique intra-annuelle de la séquestration du carbone dans le bois en formation, basée sur des mesures répétées de la densité apparente du xylème, et applicable également aux angiospermes. Dans le 2nd chapitre, nous avons montré que l’occurrence en même temps du développement de la canopée et de la reprise de l’activité cambiale pouvait ralentir la croissance radiale du xylème, et favoriser la formation d’un xylème à porosité élevée mais rapidement fonctionnel. Dans le 3ème chapitre, nous avons démontré que le plan ligneux détermine la coordination temporelle entre la croissance en taille et en biomasse du tronc au cours de la saison de végétation, la séquestration du carbone dans le bois en formation étant toujours décalée derrière la croissance radiale du tronc due aux processus internes de la xylogenèse, avec une tendance croissance du décalage temporel pour l’épicéa et le hêtre, mais une tendance décroissante chez le chêne. Le 4ème chapitre démontre que indépendamment du peuplement, la dynamique d'assimilation du carbone présentait une courbe en cloche symétrique culminant en Juin, tandis que la dynamique saisonnière de la séquestration du carbone variait entre les 3 espèces. Le peuplement de hêtres a concentré la séquestration du carbone dans le tronc en Mai-Juillet, tandis que les peuplements d'épicéa et de chênes ont plutôt culminé en Juin-Août et ont concentré cette séquestration vers la 2ème partie de la saison de végétation. Dans le 5ème chapitre, grâce à un suivi de trois ans des flux de carbone, de la croissance des arbres, et des facteurs environnementaux dans le peuplement de hêtres matures, nous avons montré que le classement du bilan de carbone annuel n'était pas maintenu d'une année à l'autre, avec l’assimilation de carbone annuel la plus élevée en 2017, mais la production de biomasse ligneuse la plus élevée en 2016. Cela suggère que l'allocation du carbone de l'assimilation à la séquestration dans la tige ne suit pas une simple règle d’allométrie. Enfin, nous avons observé que, parallèlement à la formation d'un nouveau xylème, la teneur en amidon augmentait également durant la formation du bois. Cela suggère que le stockage de carbone et la croissance du tronc étaient étroitement liés, avec une proportion plus importante chez le chêne que chez l’épicéa et le hêtre. Ainsi, cette thèse a permis d'améliorer nos connaissances sur la dynamique de l'allocation du carbone dans l'arbre, de l'assimilation au niveau des feuilles à la séquestration à long terme dans le bois, et d'explorer leur sensibilité respective aux conditions climatiques. / Forest ecosystems are the major and most perennial terrestrial carbon pool. However, the seasonal dynamics of production of this woody biomass, in relation to the ecosystem carbon uptake remain poorly studied, limiting our understanding of the carbon cycle and particularly its sensitivity to current climate changes. This thesis aimed to better understand the underlying process of carbon sequestration within forming wood, as related to tree physiology, stand carbon assimilation and site environmental conditions. The study was conducted on three instrumented site with a flux tower, the stand is dominated respectively by spruce in Tharandt in 2016, by beech in Hesse in 2015-2017, and by oak in Barbeau in 2016. To monitor wood formation, wood samples containing phloem, cambial zone, and developing xylem were collected weekly on dominant trees within the tower footprint. Flux tower measurements were used to estimate the daily GPP of the stand, and record the climatic conditions. In the 1st chapter, we developed a novel histologic approach, to quantify the intra-annual dynamics of carbon sequestration in spruce forming wood. This approach, based on repeated measurements of xylem apparent density, is easier, faster, and more accurate than the previously available method, and is applicable also to angiosperm species. In the 2nd chapter, we showed that simultaneous occurrence of the canopy development and the resumption of cambial activity slowed down xylem radial growth, and might entail the formation of xylem with high porosity but functional at early growing season. In the 3rd chapter, we demonstrated that the tree-ring structure determined the temporal coordination between stem growth in size and in biomass along the growing season, with carbon sequestration in forming wood always lagging behind stem radial growth due to inner processes of xylogenesis. Indeed, we showed an increasing timelag ranging from ten days to nearly one month for spruce and beech, but a decreasing timelag from nearly three to one week for oak trees. In the 4th chapter, we observed that regardless of the stand, carbon assimilation followed a large and symmetric bell curve peaking in June, while seasonal dynamics of carbon sequestration differed among the three species. The beech trees concentrated carbon sequestration in stem in May-July, while the spruce and oak trees rather peaked in June-August, and completed stem growth towards the second part of the growing season. In the 5th chapter, based on a three-year monitoring of carbon fluxes, trees growth and environmental factors in the mature beech stand, we showed that ranking of annual carbon balance was not maintained from one year to another, with higher carbon assimilation during the hottest year, but higher woody biomass production in the wettest year. This suggests that allocation of carbon from assimilation to sequestration in stem is not following a simple allometric rule. In the last chapter, we observed that parallel to formation of a new xylem, starch content also increased in forming wood, suggesting that storage and stem growth were tightly connected along the growing season, with higher allocation to storage for sessile oak, compared to spruce and beech. This thesis has improved our knowledge about the dynamics of carbon allocation in the tree, from assimilation at the leaf level to long-term sequestration into the wood, and allowed to explore their respective sensitivity to climate conditions. A better quantification of the shift between stem growth in size and in biomass will require to disentangle the kinetics of cellulose and lignin deposition. However, our work contributed to a better understanding of the intra-annual dynamics of stem radial growth and carbon sequestration, which could help to improve modelling of forests net primary productivity, in the context of current global warming.

As árvores de espécies de eucalipto de rápido crescimento, nas plantações florestais no Brasil e de outras regiões do mundo, encontram-se sob o efeito das mudanças climáticas, do estresse hídrico e da baixa fertilidade do solo, afetando o seu crescimento, a formação e a qualidade do lenho. O estudo teve o objetivo de analisar a interação do crescimento e da qualidade do lenho das árvores de eucalipto, submetidas à redução das chuvas e nutrição de K e Na. A dinâmica da formação do lenho com avaliações mensais da atividade cambial, incremento em diâmetro do tronco e as características físicas, químicas e anatômicas do lenho de árvores de E. grandis no 12º, 24º e 36º mês de idade foram avaliados em parcelas experimentais implantadas em maio de 2010 na Estação Experimental de Itatinga- SP. Os tratamentos foram definidos por dois regimes hídricos (100% e 66% das chuvas, com redução artificial com lonas em polietileno) e três tipos de nutrição: K (K - 4,5 kmol/ha), N (Na - 4,5 kmol/ha) e controle. Foram selecionadas 54 árvores de eucalipto com dezoito meses de idade, avaliando-se o incremento em diâmetro do tronco a cada trinta dias, no período de novembro de 2011 a outubro de 2013, utilizando-se dendrômetros de aço. A sazonalidade cambial foi avaliada por coletas mensais de amostras do lenho e as análises anatômicas da camada cambial realizadas no primeiro ano de avaliação. As variáveis climáticas e a umidade do solo foram correlacionadas com o incremento em diâmetro do tronco e a sazonalidade da atividade cambial das árvores. Na amostragem do lenho foram selecionadas quatro árvores por tratamento no 12º, 24º e 36º mês para a determinação da densidade básica na direção sentido longitudinal do tronco. Amostras do lenho do DAP foram avaliadas em relação às fibras e vasos, densidade básica e aparente e composição química. Os resultados indicaram efeito da sazonalidade climática na atividade cambial e incremento em diâmetro do tronco das árvores, além da influência da defasagem (lag) no crescimento. O tratamento de aplicação do K e 100% de disponibilidade hídrica (K/+A) induziu maior valor de incremento do tronco e altura total das árvores. Houve diferença significativa nos tratamentos de nutrição e disponibilidade hídrica em relação ao crescimento das árvores, à densidade do lenho, dimensões das fibras e vasos e composição química do lenho. As imagens digitais do lenho obtidas pelo raios X permitiram analisar a variação da densidade aparente do lenho. A análise colorimétrica possibilitou detectar a formação do cerne no lenho das árvores no 36º mês. Os resultados do trabalho poderão ser utilizados como subsídios para a adoção de práticas silviculturais nas plantações florestais em áreas com estresse hídrico e/ou afetadas pelas mudanças climáticas, bem como a substituição parcial de K por Na. / The forest plantations of eucalyptus of fast growing in Brazil and other regions of the world are under the effect of climate change, water stress and low soil fertility, affecting growth and wood quality. The study aimed to analyze the interaction of growth and quality of the wood of eucalyptus trees, subjected to reduced rainfall and nutrition of K and Na. The dynamics of the formation of the wood with monthly assessment of the cambial activity, an increase in trunk diameter and the physical, chemical and anatomical characteristics of the wood of trees of E. grandis on the 12th, 24th and 36th month of age were evaluated in experimental plots established in May/2010 in Experimental Station of Itatinga - SP. Treatments were defined by two water regimes (100% and 66% of rainfall, artificial reduction with polyethylene tarps) and three types of nutrition : K (K - 4.5 kmol/ha ), N (Na - 4.5 kmol/ha) and control. 54 trees of eucalyptus were selected to 18th month of age by evaluating the increase in trunk diameter every thirty days, from November/2011 by October/2013, using steel dendrometers. The cambial seasonality was assessed monthly by sampling of the wood and anatomical analyzes of the cambial layer performed in the first year of assessment. The climatic variables and soil moisture were correlated with the increase in trunk diameter and seasonality of cambial activity of trees. In the sample of the wood have been selected four trees per treatment in the 12th, 24th and 36th months of age for the determination of the density in the longitudinal direction of the trunk. Samples of wood from DAP were evaluated in relation to fibers and vessels, basic density and chemical composition. The results showed the effect of seasonality on cambial activity and increase in diameter of trees, beyond the influence of lag in growth. The treatment of applying K and 100% water availability (K/+A) induced larger increment value and the total height of the trunk of the trees. There was a significant difference in nutrition and water availability of the treatments in relation to the growth of trees, density of wood, fiber dimensions and vessels and chemical composition of wood. Digital images of the samples obtained by X-ray, allowed to analyze the variation of the apparent density of the wood. The colorimetric analysis allowed to detect the formation of heartwood in the wood of trees in the 36th month. The results may be used as subsidies for the adoption of silvicultural practices in forest plantations in areas with water and/or affected by climate change stress as well as the partial replacement of K by Na.

As árvores de espécies de eucalipto de rápido crescimento, nas plantações florestais no Brasil e de outras regiões do mundo, encontram-se sob o efeito das mudanças climáticas, do estresse hídrico e da baixa fertilidade do solo, afetando o seu crescimento, a formação e a qualidade do lenho. O estudo teve o objetivo de analisar a interação do crescimento e da qualidade do lenho das árvores de eucalipto, submetidas à redução das chuvas e nutrição de K e Na. A dinâmica da formação do lenho com avaliações mensais da atividade cambial, incremento em diâmetro do tronco e as características físicas, químicas e anatômicas do lenho de árvores de E. grandis no 12º, 24º e 36º mês de idade foram avaliados em parcelas experimentais implantadas em maio de 2010 na Estação Experimental de Itatinga- SP. Os tratamentos foram definidos por dois regimes hídricos (100% e 66% das chuvas, com redução artificial com lonas em polietileno) e três tipos de nutrição: K (K - 4,5 kmol/ha), N (Na - 4,5 kmol/ha) e controle. Foram selecionadas 54 árvores de eucalipto com dezoito meses de idade, avaliando-se o incremento em diâmetro do tronco a cada trinta dias, no período de novembro de 2011 a outubro de 2013, utilizando-se dendrômetros de aço. A sazonalidade cambial foi avaliada por coletas mensais de amostras do lenho e as análises anatômicas da camada cambial realizadas no primeiro ano de avaliação. As variáveis climáticas e a umidade do solo foram correlacionadas com o incremento em diâmetro do tronco e a sazonalidade da atividade cambial das árvores. Na amostragem do lenho foram selecionadas quatro árvores por tratamento no 12º, 24º e 36º mês para a determinação da densidade básica na direção sentido longitudinal do tronco. Amostras do lenho do DAP foram avaliadas em relação às fibras e vasos, densidade básica e aparente e composição química. Os resultados indicaram efeito da sazonalidade climática na atividade cambial e incremento em diâmetro do tronco das árvores, além da influência da defasagem (lag) no crescimento. O tratamento de aplicação do K e 100% de disponibilidade hídrica (K/+A) induziu maior valor de incremento do tronco e altura total das árvores. Houve diferença significativa nos tratamentos de nutrição e disponibilidade hídrica em relação ao crescimento das árvores, à densidade do lenho, dimensões das fibras e vasos e composição química do lenho. As imagens digitais do lenho obtidas pelo raios X permitiram analisar a variação da densidade aparente do lenho. A análise colorimétrica possibilitou detectar a formação do cerne no lenho das árvores no 36º mês. Os resultados do trabalho poderão ser utilizados como subsídios para a adoção de práticas silviculturais nas plantações florestais em áreas com estresse hídrico e/ou afetadas pelas mudanças climáticas, bem como a substituição parcial de K por Na. / The forest plantations of eucalyptus of fast growing in Brazil and other regions of the world are under the effect of climate change, water stress and low soil fertility, affecting growth and wood quality. The study aimed to analyze the interaction of growth and quality of the wood of eucalyptus trees, subjected to reduced rainfall and nutrition of K and Na. The dynamics of the formation of the wood with monthly assessment of the cambial activity, an increase in trunk diameter and the physical, chemical and anatomical characteristics of the wood of trees of E. grandis on the 12th, 24th and 36th month of age were evaluated in experimental plots established in May/2010 in Experimental Station of Itatinga - SP. Treatments were defined by two water regimes (100% and 66% of rainfall, artificial reduction with polyethylene tarps) and three types of nutrition : K (K - 4.5 kmol/ha ), N (Na - 4.5 kmol/ha) and control. 54 trees of eucalyptus were selected to 18th month of age by evaluating the increase in trunk diameter every thirty days, from November/2011 by October/2013, using steel dendrometers. The cambial seasonality was assessed monthly by sampling of the wood and anatomical analyzes of the cambial layer performed in the first year of assessment. The climatic variables and soil moisture were correlated with the increase in trunk diameter and seasonality of cambial activity of trees. In the sample of the wood have been selected four trees per treatment in the 12th, 24th and 36th months of age for the determination of the density in the longitudinal direction of the trunk. Samples of wood from DAP were evaluated in relation to fibers and vessels, basic density and chemical composition. The results showed the effect of seasonality on cambial activity and increase in diameter of trees, beyond the influence of lag in growth. The treatment of applying K and 100% water availability (K/+A) induced larger increment value and the total height of the trunk of the trees. There was a significant difference in nutrition and water availability of the treatments in relation to the growth of trees, density of wood, fiber dimensions and vessels and chemical composition of wood. Digital images of the samples obtained by X-ray, allowed to analyze the variation of the apparent density of the wood. The colorimetric analysis allowed to detect the formation of heartwood in the wood of trees in the 36th month. The results may be used as subsidies for the adoption of silvicultural practices in forest plantations in areas with water and/or affected by climate change stress as well as the partial replacement of K by Na.

La formation du bois (xylogénèse) produit une large partie de la biomasse de la planète et une ressource essentielle pour l'Homme. Les cellules du bois sont produites par division dans le cambium puis s'élargissent, forment une paroi épaisse lignifiée et meurent. Pendant l'année, ces processus sont définis par des dates, durées et vitesses qui caractérisent la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Cette dynamique reste peu explorée alors que c'est un aspect clé, car c'est elle qui détermine la quantité et la qualité du bois produit et c'est sur elle que les facteurs de régulation agissent. Ce travail vise à améliorer nos connaissances sur la dynamique intra-annuelle de la xylogénèse. Pendant trois ans (2007-2009), la xylogénèse a été suivie pour 45 arbres de trois espèces de conifères (sapin pectiné, épicéa commun et pin sylvestre) dans les Vosges. Pour ça, des petits échantillons de bois ont été prélevés chaque semaine sur le tronc des arbres sélectionnés. Les échantillons ont été préparés au laboratoire, puis des sections anatomiques ont été réalisées pour observer la xylogénèse au microscope. Cette thèse a permis d'améliorer notre connaissance du fonctionnement de la xylogénèse, un système biologique d'une fascinante complexité. Nous avons caractérisé - grâce à l'innovation d'une méthode statistique performante - les aspects méconnus de la dynamique de différenciation des cellules du bois. Nous avons alors pu dévoiler les mécanismes par lesquels la dynamique de la xylogénèse donne forme à la structure du cerne, établir la dynamique intra-annuelle de l'accumulation du carbone dans le bois et évaluer les mécanismes de l'influence du climat sur la xylogénèse / Wood formation (xylogenesis) produces a large part of the biomass of this planet and provides a crucial resource to Mankind. Wood cells are produced by division in the cambium, after what they enlarge, build a lignified thick wall and die. During a year, these processes take place at certain dates, last for certain durations and go at certain rates. These dates, durations and rates characterize the intra-annual dynamics of xylogenesis. This dynamics remains poorly explored whereas it is a key aspect as it determines the quantity and quality of the produced wood and conveys the influence of intrinsic (gene, hormone) and extrinsic (environment) regulatory factors. This work aims to improve our knowledge on the intra-annual dynamics of xylogenesis. During three years (2007-2009), xylogenesis was monitored for 45 trees of three conifer species (silver fir, Norway spruce, and Scots pine) in northeast France. For that, small wood samples were collected weekly on tree stem. Samples were prepared at the laboratory, and anatomical sections were cut to observe xylogenesis under a light microscope. This thesis has improved our knowledge on the functioning of xylogenesis, a biological system of a fascinating complexity. We characterized - thanks to the development of an efficient statistical method - the little known aspects of wood cell differentiation dynamics. Based on this characterization, we eluded the mechanisms by which xylogenesis dynamics shapes tree ring structure, we established the intra-annual dynamics of carbon accumulation in wood and we evaluated the mechanisms of the climate influence on xylogenesis