Résumé : La diversité microbienne et sa relation à l'activité de décomposition ont été étudiées dans des sols forestiers. La méthode moléculaire de TGGE (électrophorèse sur gel à gradient de température) a été optimisée et utilisée pour établir des diagrammes des communautés fongiques et aussi bactériennes pendant la décomposition de divers matériaux (cellulose, bois, litière) en forêt native et dans quatre monocultures. La diversité a été comparée aux mesures de vitesse de décomposition des échantillons ainsi qu'à l' activité cellulolytique, la biomasse fongique et le C/N. L'effet de variables environnementales (propriétés chimiques, humidité et température) ont aussi été étudiées. La substitution d'espèces cause des changements de composition des communautés fongiques ou bactériennes. Les communautés changent aussi durant la période de décomposition. Pourtant, aucune diminution de la richesse en espèces n'est observée pour les substrats ou essences étudiés. Les différences de vitesse de décomposition ne sont pas liées à la disparition d' espèces ou à des changements de communautés, mais plutôt au changement de conditions microclimatiques et nutritionnelles, ayant des conséquences sur les interactions biotiques et/ou sur l'activité des espèces. Les litieres mixtes feuillus-résineux augmentent la diversité fongique ainsi que la vitesse de décomposition. Pendant l'été, la richesse des espèces diminue et les espèces communes sont remplacées par des espèces moins fréquentes, capables de tolérer des conditions sèches et restant très actives. / Microbial diversity and its relation to decomposition activity were studied in forest soils. An optimized fingerprinting method of TGGE (temperature gradient gel electrophoresis) was used to determine the patterns mainly of fungal but also of bacterial communities during decomposition of different substrates (cellulose, wood, tree litters) in a native forest and four monocultures . The diversity data were compared to measurements of decomposition rate in the samples (plus cellulase activity, fungal biomass and C/N ). Further, effect of environmental variables (soil chemistry, moisture and temperature) to diversity was also targeted. Substitution of tree species caused changes in the composition of fungal and bacterial communities. Similarly, the communities were changing during the incubation period. However, any significant decrease of species richness was detected for any substrate or tree species. The differences in the decomposition rate did not seem to be influenced by a species loss or community change, but rather by a change in the microclimatic and nutrient conditions, influencing biotic interactions and/or species activity. Leaf-needle mixed litters sustained fungal diversity and increased the decomposition rate. During summer, species richness tended to decrease and common species were replaced by infrequent ones, able to tolerate dry conditions and to be very active.

Les attentes de la population en regard de l’aménagement forestier ont évolué graduellement lors des dernières décennies. Alors qu’il était historiquement surtout centré sur l’exploitation de la matière ligneuse, l’aménagement des forêts tend maintenant à valoriser de plus en plus la multiplicité des services fournis par la forêt. De plus, le développement de stratégies d’aménagement forestier adaptées aux changements climatiques et à l’augmentation de la fréquence d’extrêmes climatiques est devenu essentiel pour réduire la vulnérabilité des forêts. Une des principales avenues suggérées est l’utilisation, au sein des stratégies d’aménagement, d’indicateurs de biodiversité qui reflètent le fonctionnement de l’écosystème forestier et sa réponse aux perturbations. Cependant, nos connaissances sur ces relations complexes entre la diversité forestière, le fonctionnement de l’écosystème et sa réponse aux perturbations naturelles et anthropiques demeurent rudimentaires et se doivent d’être approfondies afin de développer des stratégies d’aménagement forestier plus efficaces. L’objectif de ma thèse était d’analyser le potentiel qu’offrent les indicateurs de diversité fonctionnelle des arbres pour un aménagement durable des forêts tempérées nordiques et boréales. Dans mon premier chapitre, j’ai analysé l’impact de l’âge, de la hauteur et du type de couvert sur plusieurs indicateurs de la biodiversité des arbres. Mes analyses démontrent que l’âge des peuplements, un des indicateurs de biodiversité les plus utilisés à une échelle globale, est incapable de capturer une partie importante de la variabilité de la diversité des peuplements forestiers et ne devrait pas être utilisé comme le seul indicateur de biodiversité dans l’aménagement de ces forêts. Dans le deuxième chapitre, j’ai analysé le rapport entre deux indicateurs de diversité fonctionnelle des arbres avant-coupe (la redondance fonctionnelle et la diversité des réponses), et la productivité après coupe du peuplement. Mes résultats mettent en évidence la valeur ajoutée de l’utilisation de la diversité des réponses lors de l’analyse de la productivité après coupe et suggèrent que celle-ci est un bon prédicteur de la productivité de l’écosystème après coupe. Dans le dernier chapitre, j’ai examiné la relation entre trois traits fonctionnels associés à la résistance et à la résilience des arbres à la sécheresse. Mes résultats suggèrent que dans ces forêts, le rapport du poids sec de la feuille à la surface foliaire et la valeur de pression du xylème conduisant à une perte de 50% de sa conductivité par cavitation, influencent la relation entre la sécheresse et la mortalité du peuplement, mais pas sa productivité. Cette thèse démontre l’importance de la relation entre la diversité fonctionnelle des arbres, la productivité du peuplement et la réponse des arbres et des peuplements aux perturbations partielles et totales. Les résultats contribuent à approfondir les connaissances scientifiques sur le lien entre la diversité fonctionnelle et le fonctionnement des écosystèmes, en plus de proposer des mesures d’aménagement forestier basés sur la diversité des arbres qui peuvent mener à une amélioration importante de la résistance et de la résilience des forêts aménagées aux perturbations. / Forest management objectives have slowly changed over the last few decades. While forest management used to focus mainly on wood production, forests are now expected to be managed for multiple ecosystem services. Traditional forest management strategies are also unsuitable to tackle the threats posed by climate change and by the increased frequency of climate extremes. The development of biodiversity indicators capable of predicting ecosystem response to disturbances has been identified as one of the key research priorities in the improvement of existing sustainable forest management frameworks. However, our understanding of these biodiversity-ecosystem functioning relationships and their response to disturbances needs to be improved if such indicators are to be developed. The objective of this thesis was to analyse the potential of tree functional diversity indicators in improving sustainable forest management of northern temperate and boreal forests. In my first chapter, I studied the impact of stand age, height and cover type on multiple tree biodiversity indicators. My analyses showed that stand age, one of the most widespread indicators of biodiversity, should not be used as the sole indicator of tree diversity in forest management because it inadequately represents a significant part of stand tree diversity. In my second chapter, I analysed the relationship between two indicators of pre-logging functional diversity (functional redundancy and response diversity), and post-logging stand productivity. My results revealed the importance of considering functional diversity in biodiversity-ecosystem functioning studies and showed that response diversity is significantly associated with post-logging productivity in these forests. In the last chapter, I examined the relationship between three functional traits associated with tree resistance and resilience to drought. My results showed that, in our study area, dry leaf mass per unit area and xylem pressure at which 50% of stem xylem conductivity is lost through cavitation significantly influence drought-induced tree mortality, but do not affect stand productivity response to drought. This thesis revealed the importance of the relationships between tree functional diversity, stand productivity and stand response to partial and severe disturbances. Besides improving our scientific understanding of the relationships between functional diversity and ecosystem functioning, these results allowed us to propose several tree-diversity based forest management strategies that should considerably improve stand resilience and resistance to disturbances.

La grande majorité des scientifiques s’accordent depuis deux décennies sur le fait que les actions anthropiques sont responsables d’une grande perte de biodiversité à l’échelle terrestre via l’élimination de gènes, d’espèces et de traits biologiques à un rythme alarmant. Ce fait les a conduits à se questionner sur les impacts de la perte de la biodiversité sur le fonctionnement des écosystèmes. Bien qu’aujourd’hui les connaissances sur le lien entre biodiversité et fonctionnement des écosystèmes (BEF) commencent à être bien documentées, nous en savons encore très peu sur les mécanismes sous-jacents à la relation entre BEF, et en particulier concernant les mécanismes appuyant les processus souterrains des écosystèmes forestiers. L’objectif de ce projet de doctorat était de développer les connaissances sur le lien entre la biodiversité des parties aériennes et le fonctionnement souterrain des écosystèmes artificiels (plantations d’arbres). Nous avons pour cela examiné l’implication de différents acteurs et paramètres du compartiment souterrain susceptibles d’intervenir dans le cycle du C - et de l’N - en lien avec la biodiversité (notamment via le recours à l’approche des traits fonctionnels). D’une part nous avons étudié la productivité des racines fines, leur chimie ainsi que le fonctionnement et la composition des communautés microbiennes du sol en lien avec des mesures de diversité (la richesse spécifique et la diversité fonctionnelle) dans une jeune plantation (4 ans). D’autre part, nous avons étudié la décomposition des racines fines en lien avec les communautés d’arbres et de végétation du sous-bois subséquentes à l’application de traitements dans une plantation plus âgée (27 ans). Dans tous les cas, nous avons étudié le lien entre ces différents paramètres et processus et les C et N du sol (totaux et dans les fractions). Les feuillus et les conifères diffèrent quant à la productivité des racines fines ainsi que par rapport à la métabolisation des sources de C. Les conifères étaient plus productifs que les feuillus (racines fines), et les feuillus métabolisaient un plus grand nombre de sources de C que les conifères. Par ailleurs, la richesse spécifique a influencé le fonctionnement des microbes mais pas leur composition ni la productivité des racines fines, tandis que l’identité des arbres (et de leurs traits fonctionnels) ont influencé tous ces paramètres et processus. La valeur moyenne des traits a plus influencé la productivité des racines fines, la respiration basale et la biomasse microbienne que la variance de ces traits. La diversité fonctionnelle (considérée en tant que gradient) n’a quant à elle pas eu d’effet sur aucun des paramètres et processus étudiés. Finalement, notre étude a révélé que la végétation du sous-bois (couvert de type fonctionnel et certaines espèces) plus que les arbres, les propriétés du sol ou la chimie des racines fines influençait la décomposition de ces dernières. De manière générale, cette thèse a permis de découvrir et de mettre en évidence des aspects jusqu’alors inconnus du lien entre BEF, notamment en ce qui concerne le lien entre la diversité des parties aériennes et le fonctionnement des parties souterraines. Nos résultats ont permis d’identifier avec précision les espèces d’arbres, de végétation du sous-bois ou encore les traits fonctionnels et les processus sur lesquels ils interviennent. Ceci pourrait permettre d’affiner les modèles de prédiction des cycles du C et de l’N ou encore de prodiguer des conseils avisés aux gestionnaires forestiers. / In the last two decades, the vast majority of scientists have agreed that anthropogenic actions are responsible for an important and rapid loss of biodiversity at a global scale, through the elimination of genes, species and biological traits. This fact led to remarkable progress towards understanding how the loss of biodiversity affects the functioning of ecosystems. Although the link between biodiversity and ecosystem functioning (BEF) is now well documented, the mechanisms underlying this relationship are still poorly understood, especially with regards to belowground processes in treed ecosystems. The objective of this Ph.D. project was to improve our understanding of the link between aboveground biodiversity and belowground functioning in two artificial ecosystems (tree plantations). For this purpose, we examined the implication of different actors and parameters of the belowground compartment that are likely to influence the C - and N - cycles, in relation to aboveground biodiversity (through the functional trait-based approach). On the one hand we studied the productivity of fine roots, their chemistry, the functioning and composition of soil microbial communities in relation to diversity measures (specific richness and functional diversity) in a young plantation (4 years). On the other hand, we studied the decomposition of fine roots in relation to over- and understory vegetation following the application of silvicultural treatments in an older plantation (27 years). In all cases, we studied the relationship between these parameters and processes, as well as soil C and N (total and in fractions). Deciduous and conifer species differed in fine root productivity and in microbial community catabolic activity. Conifers were more productive than deciduous (fine roots), and soil microbial communities associated with deciduous trees used a greater number of carbon sources than those associated with conifers. Moreover, although tree specific richness influenced the functioning of microbes, it had no effect on their composition or the productivity of the fine roots, while tree identities (and their functional traits) influenced all these parameters and processes. The mean value of traits had a greater influence on fine root productivity, basal respiration and microbial biomass than the variance of these traits. The functional diversity (considered as a gradient) had no effect on any of the parameters and processes studied. Finally, our study revealed that the understory vegetation (cover of functional type and some species), more than overstory vegetation, soil properties or fine root chemistry influences the fine root decomposition. In general, this thesis has uncovered and highlighted unknown aspects of the relationship between BEF, in particular with regard to the link between aboveground diversity and belowground functioning. Our results precisely identified tree species, understory vegetation and functional traits and the processes on which they intervene. This could help to refine predictive models of C and N cycles or provide advice to forest managers.

Les écosystèmes forestiers constituent le principal réservoir à long terme de carbone. Toutefois, les dynamiques saisonnières de productions de cette biomasse ligneuse, en relation avec l'assimilation du carbone par l'écosystème et les déterminants environnementaux, restent peu étudiées, limitant notre compréhension du cycle du carbone et particulièrement sa sensibilité aux changements actuels du climat. Cette thèse a pour objectif de comprendre les relations entre le processus de séquestration du carbone dans le bois en formation, la physiologie de l’arbre, l’assimilation du carbone par le peuplement, et les conditions environnementales du site. L’étude porte sur trois sites instrumentés d’une tour à flux avec un peuplement constitué principalement par, respectivement l’épicéa à Tharandt en 2016, le hêtre à Hesse en 2015-2017, et le chêne à Barbeau en 2016. La formation du bois a été suivis par prélèvement hebdomadaire de microcarottes contenant, le phloème, le cambium et le xylème en formation sur des arbres dominants sélectionnés dans l’empreinte de mesure de la tour. La productivité primaire brute a été estimée par Eddy-Covariance, et les variables climatiques mesurés grâce aux dispositifs de la tour. En premier, nous avons mis au point une nouvelle approche histologique, plus rapide et plus précise que la méthode précédemment publiée sur les résineux, pour quantifier la dynamique intra-annuelle de la séquestration du carbone dans le bois en formation, basée sur des mesures répétées de la densité apparente du xylème, et applicable également aux angiospermes. Dans le 2nd chapitre, nous avons montré que l’occurrence en même temps du développement de la canopée et de la reprise de l’activité cambiale pouvait ralentir la croissance radiale du xylème, et favoriser la formation d’un xylème à porosité élevée mais rapidement fonctionnel. Dans le 3ème chapitre, nous avons démontré que le plan ligneux détermine la coordination temporelle entre la croissance en taille et en biomasse du tronc au cours de la saison de végétation, la séquestration du carbone dans le bois en formation étant toujours décalée derrière la croissance radiale du tronc due aux processus internes de la xylogenèse, avec une tendance croissance du décalage temporel pour l’épicéa et le hêtre, mais une tendance décroissante chez le chêne. Le 4ème chapitre démontre que indépendamment du peuplement, la dynamique d'assimilation du carbone présentait une courbe en cloche symétrique culminant en Juin, tandis que la dynamique saisonnière de la séquestration du carbone variait entre les 3 espèces. Le peuplement de hêtres a concentré la séquestration du carbone dans le tronc en Mai-Juillet, tandis que les peuplements d'épicéa et de chênes ont plutôt culminé en Juin-Août et ont concentré cette séquestration vers la 2ème partie de la saison de végétation. Dans le 5ème chapitre, grâce à un suivi de trois ans des flux de carbone, de la croissance des arbres, et des facteurs environnementaux dans le peuplement de hêtres matures, nous avons montré que le classement du bilan de carbone annuel n'était pas maintenu d'une année à l'autre, avec l’assimilation de carbone annuel la plus élevée en 2017, mais la production de biomasse ligneuse la plus élevée en 2016. Cela suggère que l'allocation du carbone de l'assimilation à la séquestration dans la tige ne suit pas une simple règle d’allométrie. Enfin, nous avons observé que, parallèlement à la formation d'un nouveau xylème, la teneur en amidon augmentait également durant la formation du bois. Cela suggère que le stockage de carbone et la croissance du tronc étaient étroitement liés, avec une proportion plus importante chez le chêne que chez l’épicéa et le hêtre. Ainsi, cette thèse a permis d'améliorer nos connaissances sur la dynamique de l'allocation du carbone dans l'arbre, de l'assimilation au niveau des feuilles à la séquestration à long terme dans le bois, et d'explorer leur sensibilité respective aux conditions climatiques. / Forest ecosystems are the major and most perennial terrestrial carbon pool. However, the seasonal dynamics of production of this woody biomass, in relation to the ecosystem carbon uptake remain poorly studied, limiting our understanding of the carbon cycle and particularly its sensitivity to current climate changes. This thesis aimed to better understand the underlying process of carbon sequestration within forming wood, as related to tree physiology, stand carbon assimilation and site environmental conditions. The study was conducted on three instrumented site with a flux tower, the stand is dominated respectively by spruce in Tharandt in 2016, by beech in Hesse in 2015-2017, and by oak in Barbeau in 2016. To monitor wood formation, wood samples containing phloem, cambial zone, and developing xylem were collected weekly on dominant trees within the tower footprint. Flux tower measurements were used to estimate the daily GPP of the stand, and record the climatic conditions. In the 1st chapter, we developed a novel histologic approach, to quantify the intra-annual dynamics of carbon sequestration in spruce forming wood. This approach, based on repeated measurements of xylem apparent density, is easier, faster, and more accurate than the previously available method, and is applicable also to angiosperm species. In the 2nd chapter, we showed that simultaneous occurrence of the canopy development and the resumption of cambial activity slowed down xylem radial growth, and might entail the formation of xylem with high porosity but functional at early growing season. In the 3rd chapter, we demonstrated that the tree-ring structure determined the temporal coordination between stem growth in size and in biomass along the growing season, with carbon sequestration in forming wood always lagging behind stem radial growth due to inner processes of xylogenesis. Indeed, we showed an increasing timelag ranging from ten days to nearly one month for spruce and beech, but a decreasing timelag from nearly three to one week for oak trees. In the 4th chapter, we observed that regardless of the stand, carbon assimilation followed a large and symmetric bell curve peaking in June, while seasonal dynamics of carbon sequestration differed among the three species. The beech trees concentrated carbon sequestration in stem in May-July, while the spruce and oak trees rather peaked in June-August, and completed stem growth towards the second part of the growing season. In the 5th chapter, based on a three-year monitoring of carbon fluxes, trees growth and environmental factors in the mature beech stand, we showed that ranking of annual carbon balance was not maintained from one year to another, with higher carbon assimilation during the hottest year, but higher woody biomass production in the wettest year. This suggests that allocation of carbon from assimilation to sequestration in stem is not following a simple allometric rule. In the last chapter, we observed that parallel to formation of a new xylem, starch content also increased in forming wood, suggesting that storage and stem growth were tightly connected along the growing season, with higher allocation to storage for sessile oak, compared to spruce and beech. This thesis has improved our knowledge about the dynamics of carbon allocation in the tree, from assimilation at the leaf level to long-term sequestration into the wood, and allowed to explore their respective sensitivity to climate conditions. A better quantification of the shift between stem growth in size and in biomass will require to disentangle the kinetics of cellulose and lignin deposition. However, our work contributed to a better understanding of the intra-annual dynamics of stem radial growth and carbon sequestration, which could help to improve modelling of forests net primary productivity, in the context of current global warming.

On considère généralement que la coupe progressive irrégulière (CPI) est un procédé de régénération respectueux de la dynamique naturelle en forêt boréale et tempérée nordique et qu'elle s'intègre bien dans le concept d'aménagement écosystémique. Cependant, les effets de la CPI sur le maintien d'attributs écologiques clés tels que les arbres à vocation écologique, les arbres morts debout ainsi que les bois morts au sol ont été très peu étudiés au Québec. Dans cette étude, nous avons comparé ces attributs écologiques dans des peuplements traités en CPI et des peuplements témoins pairés répartis en forêt feuillue, mixte et résineuse sur le territoire québécois. Un total de 304 placettes-échantillons permanentes ont été implantées en peuplements traités et témoins une année après la récolte. Ces placettes ont été distribuées selon les six plus importantes végétations potentielles que l'on retrouve au Québec : l'érablière à bouleau jaune (FE3), la bétulaie jaune à sapin et érable à sucre (MJ1), la bétulaie jaune à sapin (MJ2 et MS1), la sapinière à bouleau blanc (MS2), la sapinière à épinette noire (RS2) et la pessière à mousse ou à éricacées (RE2). Nous avons constaté que les effets de la CPI sont significatifs et qu'ils varient selon les attributs écologiques et en fonction des végétations potentielles. Nous avons observé des densités moindres d'arbres à vocation écologique dans les peuplements traités situés en FE3, en MJ2MS1, en RS2 et en RE2 par rapport aux peuplements témoins. Les peuplements à dominance résineuse (MS2; RE2; RS2) traités en CPI présentent également des densités d'arbres morts debout significativement moins importantes que dans les peuplements témoins. Finalement, dans les peuplements traités, nous avons constaté des volumes significativement plus importants de petit bois mort au sol non dégradé en FE3 et en MJ1, de plus faibles volumes de petit bois mort au sol bien dégradé en FE3 et en MJ2-MS1, ainsi qu'un plus grand volume de gros bois mort au sol très dégradé en MJ2-MS1. Malgré ces écarts entre les peuplements traités et témoins, nos résultats indiquent une abondance en attributs écologiques après la coupe supérieure aux cibles de maintien actuellement proposées dans la littérature. Ces conclusions fournissent des indications importantes pour l'amélioration des prescriptions et des directives afin de concilier l'aménagement forestier et la conservation des écosystèmes forestiers matures.

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles / La litière est une voie majeure de transfert de la biomasse aérienne vers le sol forestier et joue donc un rôle important dans la constitution des stocks de carbone (C) du sol forestier. Cependant, le flux de litière reste peu documenté dans les forêts tempérées et boréales d'Amérique du Nord, ce qui peut créer des incertitudes dans les estimations des modèles de bilan du C forestier. Les objectifs de cette étude étaient donc de 1) quantifier le flux annuel moyen, la variabilité interannuelle et la saisonnalité de la chute de litière sur trois sites (dominés respectivement par l'érable à sucre, le sapin baumier et l'épinette blanche) de l'est du Canada sur une période de 22 à 33 années, 2) mettre en relation le flux annuel et les changements temporels de la chute de litière avec les variations de la taille des principaux réservoirs de matière organique de ces écosystèmes, et 3) comparer nos estimations du flux de litière avec les valeurs de référence utilisées dans les inventaires nationaux de gaz à effet de serre (GES). Nous avons utilisé des données provenant de 22 à 33 années de suivis environnementaux de bassins versants forestiers et d'inventaires dendrométriques. La production de litière diminuait de l'érablière à la sapinière et la pessière, principalement en raison de la composition des espèces. L'augmentation du flux de litière au cours des années était liée à l'augmentation de la biomasse des arbres vivants dans la sapinière, mais pas dans l'érablière. La saisonnalité de la chute de litière variait entre les feuillus et les conifères selon un patron sigmoïdal et les anomalies climatiques modifiaient ce patron. Nos analyses suggèrent que les valeurs de référence de la littérature utilisées dans les inventaires nationaux de GES sous-estiment le flux de litière et les stocks de C de l'humus des sols forestiers. L'intégration de nos résultats dans les différents modèles de comptabilisation du C pourrait permettre de diminuer l'incertitude entourant ce flux et de contribuer à une meilleure compréhension du cycle du C dans les écosystèmes forestiers. / Litterfall is a major pathway for transferring aboveground biomass to the forest floor and thus plays an important role in building forest soil carbon (C) stocks. However, litterfall remains poorly documented, potentially creating uncertainties in estimates of forest carbon budget models. The objectives of the present study were to 1) quantify the mean annual flux, interannual variability, and litterfall seasonality in 3 sites (dominated respectively by sugar maple, balsam fir and black spruce) in eastern Canada, over a period of 22 to 33 years, 2) relate the litterfall amounts, and temporal changes to the changes in the size of major organic matter pools in these ecosystems, and 3) compare our litterfall estimates with reference values used in national greenhouse gas inventories. Litterfall production decreased from the sugar maple to the balsam fir and the black spruce sites, preponderantly due to species composition. The increase in litterfall over the years was linked to the increase in the aboveground biomass of live trees in the balsam fir site, but not in the sugar maple site. Litterfall seasonality varied between broad leaf and conifers following a sigmoidal pattern, and climatic anomalies altered this pattern. Our litterfall analyses suggest that literature reference values used in national greenhouse gas inventories underestimate litterfall and C stocks in forest soils for temperate and boreal forests. Integrating our results into C accounting models could help reduce their uncertainty and contribute to a better understanding of C cycling in forest ecosystems.