Em espécies que exibem cuidado paternal exclusivo, a qualidade esperada do comportamento paternal pode influenciar as decisões de acasalamento das fêmeas e determinar o sucesso de acasalamento dos machos. Nesta tese, investigamos a inter-relação entre o cuidado paternal e a seleção sexual utilizando o opilião Quindina limbata como organismo modelo. Os machos nesta espécie constroem ninhos na forma de taça que são visitados pelas fêmeas na busca de um sítio de oviposição. No primeiro capítulo, nós experimentalmente avaliamos a eficiência do atendimento aos ovos provido pelos machos e testamos se os ninhos desatendidos são adotamos por fêmeas e/ou por machos não relacionados com os ovos. As conclusões mais importantes deste capítulo são: (1) a proteção do macho é crucial para a sobrevivência dos ovos porque ninhos desatendidos são prontamente atacados por predadores; (2) a compensação do cuidado parental por fêmeas é rara, provavelmente porque elas estão associadas aos machos e não aos ninhos; (3) os machos adotam ovos não relacionados com eles e protegem eles tão eficientemente quanto os machos originais, provavelmente porque o cuidado dos ovos é um comportamento selecionada sexualmente. No segundo capítulo, nós testamos a existência de duas táticas alternativas de acasalamento nas fêmeas: residentes, na qual as fêmeas permanecem perto de um ninho, repelem fêmeas conespecíficas e copulam preferencialmente com um único macho dono de ninho, e visitantes, na qual as fêmeas não permanecem espacialmente associadas a ninhos, não repelem conespecíficas e copulam com vários machos donos de ninhos. Também investigamos se a monopolização de ninhos por fêmeas afeta o sucesso reprodutivo dos machos. As conclusões mais importantes deste capítulo são: (1) o comportamento das fêmeas parece ser uma tática reversível, na qual as fêmeas podem mudar de residentes a visitantes durante sua vida, provavelmente em resposta à condição corporal, e (2) a monogamia social imposta pelas fêmeas residentes pode afetar negativamente o grau da promiscuidade dos machos, mas não sua taça de acasalamento. Em conclusão, nós provemos evidência de que a preferência das fêmeas por machos que provem cuidado pode ter favorecido a manutenção do cuidado paternal. Além disso, demonstramos que a monopolização dos melhores machos ou ninhos pode ter favorecido a evolução das táticas alternativas de acasalamento nas fêmeas / In species exhibiting exclusive male care, the expected quality of paternal behavior can influence female mating decisions and thus determine male mating success. In this thesis, we investigated the interplay between paternal care and sexual selection using the harvestman Quindina limbata as model organism. Males of this species build cup-like mud nests that are visited by females in search of an oviposition site. In the first chapter, we experimentally evaluated the efficiency of egg-attendance provided by males and tested if unattended nests are adopted by females and/or unrelated males. The most important conclusions of this chapter are: (1) male protection is crucial for egg survival because unattended nests are promptly attacked by predators; (2) flexible compensation of parental care by females is rare, probably because they are associated to males and not to the nests; (3) males adopt unrelated eggs and protect them as efficiently as original owner males, probably because egg-attendance is a sexually-selected behavior. In the second chapter, we tested the existence of two reproductive tactics in females: resident, in which females remain close to a nest, repel conspecific females, and mate preferentially with a single nest-owner male, and wanderer, in which females are not spatially associated with nests, do not repel conspecific females, and mate with different nest-owner males. We also investigated whether nest monopolization by females may affect males\' reproductive success. The most important conclusions of this chapter are: (1) females\' behavior seems to be a reversible tactic, in which females can switch from resident to wanderer during their lifetime, probably in response to body condition, and (2) the social monogamy imposed by resident females may negatively affect the degree of male promiscuity, but not male\'s mating rate. In conclusion, we provide evidence that female preference for parental individuals may have favored the evolution and maintenance of paternal care. Moreover, we show that the monopolization of the best males or the best nests may have favored the evolution of alternative reproductive tactics in females

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico

The availability of reproductive sites is a major factor shaping the behavior of males and females in species with resource-based mating systems. Using a meta-analytic approach, we tested five predictions directly or indirectly derived from the mating system theory. We expected that reproductive site limitation would lead to: (1) intense male-male competition for resource possession; (2) high variance in male reproductive success, generating high values of opportunity for sexual selection; (3) high intensity of selection on male traits related to resource possession; (4) high sperm competition risk; and (5) low quality of paternal care. We compiled information from observational and experimental studies that compared the reproductive behavior of individuals of the same species under low and high reproductive site limitation. We found that, when reproductive sites are limited, there is a slight increase in male-male competition, with higher rates of nest takeover and agonistic interactions, and a slight increase in the selection gradient on male traits, with successful males tending to be larger than unsuccessful males. Reproductive site limitation has no consistent effect on the opportunity for sexual selection and on the sperm competition risk. However, territorial males invest more in gonads and lose less paternity when reproductive sites are limited. There is also no clear effect of reproductive site limitation on the quality of paternal care, but few studies have addressed this subject. Taken together, our findings indicate that predictions on how reproductive site limitation affects several aspects of resource-based mating systems have weak empirical support. These predictions do not consider the plasticity in the mating tactics of males and females, which make them too simplistic. Moreover, since the original proposition of the mating system theory, our understanding of sperm competition increased a lot. We now know that accurate predictions on the intensity and direction of sexual selection should take into account both pre- and post-copulatory processes. Finally, the interplay between sexual selection and parental care is complex, and the original framework of mating system theory does not provide sufficient elements to derive clear and taxonomically broad predictions / A disponibilidade de sítios reprodutivos influencia tanto o comportamento de machos quanto de fêmeas em espécies cujo sistema de acasalamento depende da defesa de recursos. Usando uma abordagem meta-analítica, testamos cinco previsões direta ou indiretamente relacionadas à teoria de sistemas de acasalamento. Esperávamos que a limitação de sítios reprodutivos promoveria: (1) aumento na competição masculina pela posse de recursos; (2) aumento na variância do sucesso reprodutivo dos machos, gerando valores alto de oportunidade para a seleção sexual; (3) aumento da intensidade da seleção sobre características masculinas relacionadas à posse de recursos; (4) aumento no risco de competição espermática e (5) diminuição da qualidade do cuidado paternal. Compilamos informações de estudos observacionais e experimentais que compararam o comportamento reprodutivo de indivíduos da mesma espécie em situação de alta e baixa disponibilidade de sítios reprodutivos. Encontramos que, quando os sítios reprodutivos são escassos, há um ligeiro aumento na competição masculina, com maiores taxas de roubo de ninhos e interações agonísticas, e um ligeiro aumento no gradiente de seleção sobre características masculinas, com machos bem sucedidos tendendo a ser maiores do que machos mal sucedidos em monopolizar recursos. A disponibilidade de sítios reprodutivos não teve nenhum efeito consistente sobre a oportunidade para a seleção sexual e o risco de competição espermática. Entretanto, machos territoriais investiram mais em gônadas e perderam menos paternidade quando os sítios reprodutivos eram escassos. Não encontramos nenhum efeito da disponibilidade de sítios reprodutivos sobre a qualidade do cuidado paternal. Em conjunto, nossos resultados indicam que as previsões sobre como a disponibilidade de sítios reprodutivos influencia diversos aspectos de sistemas de acasalamento baseados na defesa de recursos têm fraco respaldo empírico. Tais previsões não consideram a plasticidade nas táticas de acasalamento de machos e fêmeas, tornando-as demasiadamente simplistas. Adicionalmente, desde a formulação original da teoria de sistemas de acasalamento, nossa compreensão sobre competição espermática aumentou. Sabemos atualmente que previsões acuradas sobre a intensidade e direção da seleção sexual devem levar em consideração processos pré- e pós-copulatórios. Finalmente, a interconexão entre seleção sexual e cuidado parental é complexa e a teoria original de sistemas de acasalamento não provê elementos suficientes para a construção de previsões claras e de amplo escopo taxonômico