Este estudo foi baseado em seqüências de autolimpeza e em métodos probabilísticos para compor as seqüências de comportamento. Foi testada a posição filogenética de membros da Ordem Falconiformes e Ciconiiformes. Sete táxons foram estudados: a garça-branca-grande, Ardea(=Casmerodius) alba, Família Ardeidae; harpia, Harpia harpjya, Família Accipitridae; gavião-do-rabo-branco, Buteo albicaudatus, Família Accipitridae; abutre-careca, Trigonoceps occipitalis, Família Accipitridae; abutre-do-coqueiro, Gypohierax angolensis, Família Accipitridae; gavião-pinhé, Milvago chimacima, Família Falconidae; urubu-comum, Coragyps atratus, Família Cathartidae. Para a análise das seqüências comportamentais foram adicionados outros sete táxons de outro estudo (Harpia foi contada apenas uma vez). As seqüências de autolimpeza para as treze espécies totalizaram 3.190, que foram usadas como caracteres filogenéticos. A análise filogenética das seqüências comportamentais resultou em uma única árvore mais parcimoniosa (CI= 0,51 e RI= 0,44). O cladograma obtido apresentou bons escores no teste Bootstrap, mas não apresentou um arranjo muito claro entre os ramos. É possível que dificuldades ao se registrar eventos comportamentais possam ter causado os problemas na topologia do cladograma. Baseando-se nessa hipótese foram excluídas três espécies que apresentaram maior incongruência na topologia. Um novo cladograma foi obtido (CI= 0,69 e RI= 0,47). A última análise propõe que Falconiformes não é um grupo monofilético; Cathartidae e Threskiornitidae são táxons estreitamente relacionados a Falconiformes. Ardea foi considerada como grupo externo e não relacionado a Threskiornitidae. Em suma, Falconiformes é apresentado como um táxon contido em Ciconiiformes; Cathartidae não é um grupo basal, ao contrário, é um grupo mais recente e grupo-irmão de Threskiornitidae. As duas espécies de abutres aparecem como grupos divergentes. / This study was based on self-grooming sequences, and probabilistic methods to compose sequences of behavior. The phylogenetic position of members of Orders Falconiformes and Ciconiiformes was inferred. Seven taxa were studied: the Great Egret, Ardea (= Casmerodius) alba, Family Ardeidae; Harpy Eagle, Harpia harpyja, Family Accipitridae; the White-tailed Hawk, Buteo albicaudatus, Family Accipitridae; the White-headed Vulture, Trigonoceps occipitalis, Family Accipitridae; the Palm-nut Vulture, Gypohierax angolensis, Family Accipitridae; Yellow-headed Caracara, Milvago chimachima, Family Falconidae; and American Black Vulture, Coragyps atratus, Family Cathartidae. For the analysis of behavioral sequences seven other taxa (Harpia was presented twice) of previous study were added. The total numbers of sequences of self-grooming for thirteen species arrive at 3,190, which were used as phylogenetic characteres. The sequences composed the behavioral characters for the phylogenetic analysis, and resulted in only one more parsimonious tree (CI= 0,51, RI= 0,44). The cladogram presents good scores in bootstrap analysis but displayed a not very clear arrangement among the branches. It is possible that the difficulties in acquiring behavioral acts caused the problems seen in the cladogram. Based on this hypothesis three species (more incongruent) were excluded and a new most parsimonious tree (CI= 0,69 and RI= 0,47) was got. The last analysis support that Falconiformes is not a monophyletic group; the Cathartidae and Threskiornitidae are closely related taxa of Falconiformes. Ardea was considered as out-group and are not included as close to Threskiornitidae. In addition, Falconiformes is presented as a Ciconiiformes taxon; Cathartidae is not a basal group, on the contrary, is the most recent group and also the sister group to Threskiornitidae. The two species of Old World Vultures appear as divergent groups.

Este estudo foi baseado em seqüências de autolimpeza e em métodos probabilísticos para compor as seqüências de comportamento. Foi testada a posição filogenética de membros da Ordem Falconiformes e Ciconiiformes. Sete táxons foram estudados: a garça-branca-grande, Ardea(=Casmerodius) alba, Família Ardeidae; harpia, Harpia harpjya, Família Accipitridae; gavião-do-rabo-branco, Buteo albicaudatus, Família Accipitridae; abutre-careca, Trigonoceps occipitalis, Família Accipitridae; abutre-do-coqueiro, Gypohierax angolensis, Família Accipitridae; gavião-pinhé, Milvago chimacima, Família Falconidae; urubu-comum, Coragyps atratus, Família Cathartidae. Para a análise das seqüências comportamentais foram adicionados outros sete táxons de outro estudo (Harpia foi contada apenas uma vez). As seqüências de autolimpeza para as treze espécies totalizaram 3.190, que foram usadas como caracteres filogenéticos. A análise filogenética das seqüências comportamentais resultou em uma única árvore mais parcimoniosa (CI= 0,51 e RI= 0,44). O cladograma obtido apresentou bons escores no teste Bootstrap, mas não apresentou um arranjo muito claro entre os ramos. É possível que dificuldades ao se registrar eventos comportamentais possam ter causado os problemas na topologia do cladograma. Baseando-se nessa hipótese foram excluídas três espécies que apresentaram maior incongruência na topologia. Um novo cladograma foi obtido (CI= 0,69 e RI= 0,47). A última análise propõe que Falconiformes não é um grupo monofilético; Cathartidae e Threskiornitidae são táxons estreitamente relacionados a Falconiformes. Ardea foi considerada como grupo externo e não relacionado a Threskiornitidae. Em suma, Falconiformes é apresentado como um táxon contido em Ciconiiformes; Cathartidae não é um grupo basal, ao contrário, é um grupo mais recente e grupo-irmão de Threskiornitidae. As duas espécies de abutres aparecem como grupos divergentes. / This study was based on self-grooming sequences, and probabilistic methods to compose sequences of behavior. The phylogenetic position of members of Orders Falconiformes and Ciconiiformes was inferred. Seven taxa were studied: the Great Egret, Ardea (= Casmerodius) alba, Family Ardeidae; Harpy Eagle, Harpia harpyja, Family Accipitridae; the White-tailed Hawk, Buteo albicaudatus, Family Accipitridae; the White-headed Vulture, Trigonoceps occipitalis, Family Accipitridae; the Palm-nut Vulture, Gypohierax angolensis, Family Accipitridae; Yellow-headed Caracara, Milvago chimachima, Family Falconidae; and American Black Vulture, Coragyps atratus, Family Cathartidae. For the analysis of behavioral sequences seven other taxa (Harpia was presented twice) of previous study were added. The total numbers of sequences of self-grooming for thirteen species arrive at 3,190, which were used as phylogenetic characteres. The sequences composed the behavioral characters for the phylogenetic analysis, and resulted in only one more parsimonious tree (CI= 0,51, RI= 0,44). The cladogram presents good scores in bootstrap analysis but displayed a not very clear arrangement among the branches. It is possible that the difficulties in acquiring behavioral acts caused the problems seen in the cladogram. Based on this hypothesis three species (more incongruent) were excluded and a new most parsimonious tree (CI= 0,69 and RI= 0,47) was got. The last analysis support that Falconiformes is not a monophyletic group; the Cathartidae and Threskiornitidae are closely related taxa of Falconiformes. Ardea was considered as out-group and are not included as close to Threskiornitidae. In addition, Falconiformes is presented as a Ciconiiformes taxon; Cathartidae is not a basal group, on the contrary, is the most recent group and also the sister group to Threskiornitidae. The two species of Old World Vultures appear as divergent groups.

As relações filogenéticas em Rodentia são complexas, sendo a posição de Hystricognathi controversa quando analisada por dados morfológicos e moleculares. O presente estudo propõe uma reavaliação desta filogenia a partir de uma perspectiva comportamental. Seqüências probabilísticas do comportamento de autolimpeza (grooming) foram obtidas, através do programa EthoSeq, em um grupo de 12 espécies de roedores. O grupo interno é constituído por cinco Sciurognathi [Calomys callosus (Cc), Mesocricetus auratus (Ma), Rattus norvegicus (Rn), Mus musculus (Mm), e Meriones unguiculatus (Mu)] e sete Hystricognathi [Cavia aperea (Ca), C. porcellus (Cp), C. intermedia (Ci), Coendou prehensilis (Cop), Trinomys yonenagae (Ty), Thrichomys pachyurus (Tp) e Thrichomys laurentius (Tl), sendo esta espécie representada por duas populações coletadas na Bahia (BA) e no Piauí (PI), respectivamente). Duas espécies representaram os grupos externos: Felis silvestris f. catus e Oryctolagus cuniculus. A análise de sinal filogenético em seqüências de autolimpeza mostra que é necessário o uso de um conjunto de comportamentos organizados em diferentes graus de complexidade (unidades isoladas, díades, e seqüências mais longas) para a resolução das relações nos diferentes níveis taxonômicos estudados. Para a análise cladística usou-se o programa TNT e uma matriz composta por 23 caracteres contínuos (freqüência de autolimpeza) e 7.152 numéricos (seqüências de autolimpeza). A única árvore parcimoniosa obtida foi: (Fc, (Oc, (Cop, (Ci, (Ty, (((Ca, Cp), ((Tl-BA, (Tp, Tl-PI)), ((Mm, Rn), (Mu, (Cc, Ma)))))))))). A obtenção deste resultado mostra a adequação do uso de caracteres comportamentais no estudo de relações filogenéticas mesmo em grupos complexos 8 como Rodentia. Freqüência de autolimpeza é filogeneticamente informativo. Os resultados confirmam monofilia de Rodentia mas não resolvem a questão da monofilia de Hystricognathi. Indicam ainda que as duas populações de Thrichomys laurentius são distintas. Sugere-se que outros caracteres comportamentais em combinação com caracteres morfológicos e/ou moleculares devam ser incluídos em análises filogenéticas a fim de contribuir para esclarecimentos a respeito da evolução dos roedores, principalmente os histricognatas da América do Sul. / The phylogenetical relationships within Rodentia are complex, and the position of Hystricognathi differs when estimated through different kinds of data (morphology or DNA). This paper focuses on a still different kind of data: we estimate the phylogeny of the group through behavioral characters. We obtained probabilistic grooming sequences with the program EthoSeq, in a group of 12 rodent species. The ingroup consisted of five Sciurognathi [Calomys callosus (Cc), Mesocricetus auratus (Ma), Rattus norvegicus (Rn), Mus musculus (Mm), e Meriones unguiculatus (Mu)] and seven Hystricognathi [Cavia aperea (Ca), C. porcellus (Cp), C. intermedia (Ci), Coendou prehensilis (Cop), Trinomys yonenagae (Ty), Thrichomys pachyurus (Tp) e Thrichomys laurentius (Tl), this last species represented by two different populations, one from Bahia and another from Piauí state. The outgroup consisted of two species: Felis silvestris f. catus and Oryctolagus cuniculus. The analysis shows that the use of different levels of behavioral complexity (isolated behavioral units, sequences of two units dyads, and longer sequences routines) is necessary for the resolution of the relationships of the taxa studied. The program TNT was used for the cladistic analysis of a matrix with 23 continuous characters (frequency of grooming units) and 7152 discrete characters (grooming sequences). We obtained one single most parsimonious tree: (Fc, (Oc, (Cop, (Ci, (Ty, (((Ca, Cp), ((Tl-BA, (Tp, Tl-PI)), ((Mm, Rn), (Mu, (Cc, Ma)))))))))). This result shows that behavioral characters are adequate to solve the internal relationships even of complex groups such as Rodentia. There is phylogenetic signal in frequency of grooming units. Although Rodents result monophyletic in our analysis, we could not solve the relationships within Hystricognathi. The two populations of Thrichomys laurentius appear as 10 distinct species. We suggest that other behavioral characters should be combined with other, morphological and/or molecular databases, in order to clarify the relationships within Rodentia, specially within the South America histricognaths.

As relações filogenéticas em Rodentia são complexas, sendo a posição de Hystricognathi controversa quando analisada por dados morfológicos e moleculares. O presente estudo propõe uma reavaliação desta filogenia a partir de uma perspectiva comportamental. Seqüências probabilísticas do comportamento de autolimpeza (grooming) foram obtidas, através do programa EthoSeq, em um grupo de 12 espécies de roedores. O grupo interno é constituído por cinco Sciurognathi [Calomys callosus (Cc), Mesocricetus auratus (Ma), Rattus norvegicus (Rn), Mus musculus (Mm), e Meriones unguiculatus (Mu)] e sete Hystricognathi [Cavia aperea (Ca), C. porcellus (Cp), C. intermedia (Ci), Coendou prehensilis (Cop), Trinomys yonenagae (Ty), Thrichomys pachyurus (Tp) e Thrichomys laurentius (Tl), sendo esta espécie representada por duas populações coletadas na Bahia (BA) e no Piauí (PI), respectivamente). Duas espécies representaram os grupos externos: Felis silvestris f. catus e Oryctolagus cuniculus. A análise de sinal filogenético em seqüências de autolimpeza mostra que é necessário o uso de um conjunto de comportamentos organizados em diferentes graus de complexidade (unidades isoladas, díades, e seqüências mais longas) para a resolução das relações nos diferentes níveis taxonômicos estudados. Para a análise cladística usou-se o programa TNT e uma matriz composta por 23 caracteres contínuos (freqüência de autolimpeza) e 7.152 numéricos (seqüências de autolimpeza). A única árvore parcimoniosa obtida foi: (Fc, (Oc, (Cop, (Ci, (Ty, (((Ca, Cp), ((Tl-BA, (Tp, Tl-PI)), ((Mm, Rn), (Mu, (Cc, Ma)))))))))). A obtenção deste resultado mostra a adequação do uso de caracteres comportamentais no estudo de relações filogenéticas mesmo em grupos complexos 8 como Rodentia. Freqüência de autolimpeza é filogeneticamente informativo. Os resultados confirmam monofilia de Rodentia mas não resolvem a questão da monofilia de Hystricognathi. Indicam ainda que as duas populações de Thrichomys laurentius são distintas. Sugere-se que outros caracteres comportamentais em combinação com caracteres morfológicos e/ou moleculares devam ser incluídos em análises filogenéticas a fim de contribuir para esclarecimentos a respeito da evolução dos roedores, principalmente os histricognatas da América do Sul. / The phylogenetical relationships within Rodentia are complex, and the position of Hystricognathi differs when estimated through different kinds of data (morphology or DNA). This paper focuses on a still different kind of data: we estimate the phylogeny of the group through behavioral characters. We obtained probabilistic grooming sequences with the program EthoSeq, in a group of 12 rodent species. The ingroup consisted of five Sciurognathi [Calomys callosus (Cc), Mesocricetus auratus (Ma), Rattus norvegicus (Rn), Mus musculus (Mm), e Meriones unguiculatus (Mu)] and seven Hystricognathi [Cavia aperea (Ca), C. porcellus (Cp), C. intermedia (Ci), Coendou prehensilis (Cop), Trinomys yonenagae (Ty), Thrichomys pachyurus (Tp) e Thrichomys laurentius (Tl), this last species represented by two different populations, one from Bahia and another from Piauí state. The outgroup consisted of two species: Felis silvestris f. catus and Oryctolagus cuniculus. The analysis shows that the use of different levels of behavioral complexity (isolated behavioral units, sequences of two units dyads, and longer sequences routines) is necessary for the resolution of the relationships of the taxa studied. The program TNT was used for the cladistic analysis of a matrix with 23 continuous characters (frequency of grooming units) and 7152 discrete characters (grooming sequences). We obtained one single most parsimonious tree: (Fc, (Oc, (Cop, (Ci, (Ty, (((Ca, Cp), ((Tl-BA, (Tp, Tl-PI)), ((Mm, Rn), (Mu, (Cc, Ma)))))))))). This result shows that behavioral characters are adequate to solve the internal relationships even of complex groups such as Rodentia. There is phylogenetic signal in frequency of grooming units. Although Rodents result monophyletic in our analysis, we could not solve the relationships within Hystricognathi. The two populations of Thrichomys laurentius appear as 10 distinct species. We suggest that other behavioral characters should be combined with other, morphological and/or molecular databases, in order to clarify the relationships within Rodentia, specially within the South America histricognaths.

Aspectos do repertório comportamental e de estruturas resultantes de comportamento foram levantados para aranhas da infraordem Mygalomorphae. Os principais objetivos são buscar subsídios em informações provindas de caracteres comportamentais para auxiliar a elucidação da história evolutiva do grupo e entender como estes evoluíram dentro do grupo. Foi realizado um levantamento de informações sobre refúgios nas migalomorfas, a partir das quais foram delimitados 8 caracteres. Os caracteres foram incorporados a uma matriz de dados morfológicos provinda do trabalho de Goloboff e foi realizada uma análise de evidência total. A árvore resultante do consenso estrito da análise de evidência total mostrou-se melhor resolvida do que a árvore obtida apenas com os dados morfológicos. Foi realizada a otimização para a verificação da evolução dos padrões de teias dentro do grupo. Nossa análise mostra a existência de um padrão geral na evolução destes caracteres, com muitos deles apresentando fortes correlações. A construção de buracos está presente no ancestral comum entre migalomorfas e Mesothelae e aparece correlacionada com refúgios de alta conexão com o substrato. A hipótese de Coyle de que as tiras de seda teriam originado os lençóis de captura não é corroborada por nosso estudo. Ao contrário do que sugerem alguns autores, as estruturas finais resultantes de comportamentos podem ser uma fonte confiável de caracteres para o estudo da filogenia dos indivíduos que as produzem, além de possibilitar um melhor entendimento da evolução dos comportamentos que as originam. Também foi realizada uma análise comparativa do comportamento de autolimpeza em dois gêneros da família Theraphosidae. Observações deste comportamento resultaram na elaboração de um catálogo comportamental composto por 11 categorias. Análise das sequências comportamentais demonstra que este é um comportamento bastante fixo, com realização repetitiva de algumas sequências por longos períodos de tempo, não existindo um padrão geral que permita detectar início, meio e fim de uma sequência. São sugeridas algumas funções para este comportamento nas caranguejeiras, como a limpeza de estruturas sensoriais e/ou a proteção contra parasitas. A autolimpeza observada em indivíduos de outras famílias de Mygalomorphae mostrou a realização das mesmas categorias de modo semelhante. A manutenção destas categorias em famílias que divergiram há milhões de anos pode indicar um alto valor adaptativo das mesmas. A partir destes resultados, sugerimos que o tanto o comportamento quanto as estruturas finais são boas fontes de dados para análises filogenéticas. / Aspects of behavior and end-products of behavior were studied on Mygalomorph spiders. The main goal is to understand the evolution of these behavioral characters and to discover the evolutionary history of the group. As a result of an extensive review of the literature, 8 web characters were delimited in mygalomorphs. The characters were incorporated to a morphological matrix used by Goloboff and a total evidence analysis was performed. The resulting tree was better resolved than the strictly morphological one. Web related characters show a clear evolutionary signal, and some of them evolve in a correlated fashion. Burrow construction is an ancestral feature of spiders and appears correlated with silk-lining behavior. Coyles hypothesis that sheetwebs derive from silk lines is not supported by our analysis. Contrarily to some authorss suggestions, in our study the end-products proved to be a reliable source of characters for phylogenetic reconstructions, besides making possible a better understanding of the evolution of the behaviors that give rise to them. We performed a comparative analysis of grooming behavior in two genera of the family Theraphosidae. A behavioral catalog including 11 categories was concluded. Analysis of the behavioral sequences shows that grooming behavior is stereotyped, with some sequences being repeated for long periods of time, without a general pattern that let us detect the beginning, the middle or the end of a sequence. Spiders from distant Mygalomorph families perform the same repertoire of grooming behaviors, performed in similar ways. The maintenance of this ancestral repertoire in families that are separated for millions of years points to its strong adaptive value. Grooming could be used to clean some sensorial structures and/or to protect the spiders against parasites. From these results, we suggest that not only behavior, but also the structures resulting from it, are a good source of data for phylogenetic analysis.

Aspectos do repertório comportamental e de estruturas resultantes de comportamento foram levantados para aranhas da infraordem Mygalomorphae. Os principais objetivos são buscar subsídios em informações provindas de caracteres comportamentais para auxiliar a elucidação da história evolutiva do grupo e entender como estes evoluíram dentro do grupo. Foi realizado um levantamento de informações sobre refúgios nas migalomorfas, a partir das quais foram delimitados 8 caracteres. Os caracteres foram incorporados a uma matriz de dados morfológicos provinda do trabalho de Goloboff e foi realizada uma análise de evidência total. A árvore resultante do consenso estrito da análise de evidência total mostrou-se melhor resolvida do que a árvore obtida apenas com os dados morfológicos. Foi realizada a otimização para a verificação da evolução dos padrões de teias dentro do grupo. Nossa análise mostra a existência de um padrão geral na evolução destes caracteres, com muitos deles apresentando fortes correlações. A construção de buracos está presente no ancestral comum entre migalomorfas e Mesothelae e aparece correlacionada com refúgios de alta conexão com o substrato. A hipótese de Coyle de que as tiras de seda teriam originado os lençóis de captura não é corroborada por nosso estudo. Ao contrário do que sugerem alguns autores, as estruturas finais resultantes de comportamentos podem ser uma fonte confiável de caracteres para o estudo da filogenia dos indivíduos que as produzem, além de possibilitar um melhor entendimento da evolução dos comportamentos que as originam. Também foi realizada uma análise comparativa do comportamento de autolimpeza em dois gêneros da família Theraphosidae. Observações deste comportamento resultaram na elaboração de um catálogo comportamental composto por 11 categorias. Análise das sequências comportamentais demonstra que este é um comportamento bastante fixo, com realização repetitiva de algumas sequências por longos períodos de tempo, não existindo um padrão geral que permita detectar início, meio e fim de uma sequência. São sugeridas algumas funções para este comportamento nas caranguejeiras, como a limpeza de estruturas sensoriais e/ou a proteção contra parasitas. A autolimpeza observada em indivíduos de outras famílias de Mygalomorphae mostrou a realização das mesmas categorias de modo semelhante. A manutenção destas categorias em famílias que divergiram há milhões de anos pode indicar um alto valor adaptativo das mesmas. A partir destes resultados, sugerimos que o tanto o comportamento quanto as estruturas finais são boas fontes de dados para análises filogenéticas. / Aspects of behavior and end-products of behavior were studied on Mygalomorph spiders. The main goal is to understand the evolution of these behavioral characters and to discover the evolutionary history of the group. As a result of an extensive review of the literature, 8 web characters were delimited in mygalomorphs. The characters were incorporated to a morphological matrix used by Goloboff and a total evidence analysis was performed. The resulting tree was better resolved than the strictly morphological one. Web related characters show a clear evolutionary signal, and some of them evolve in a correlated fashion. Burrow construction is an ancestral feature of spiders and appears correlated with silk-lining behavior. Coyles hypothesis that sheetwebs derive from silk lines is not supported by our analysis. Contrarily to some authorss suggestions, in our study the end-products proved to be a reliable source of characters for phylogenetic reconstructions, besides making possible a better understanding of the evolution of the behaviors that give rise to them. We performed a comparative analysis of grooming behavior in two genera of the family Theraphosidae. A behavioral catalog including 11 categories was concluded. Analysis of the behavioral sequences shows that grooming behavior is stereotyped, with some sequences being repeated for long periods of time, without a general pattern that let us detect the beginning, the middle or the end of a sequence. Spiders from distant Mygalomorph families perform the same repertoire of grooming behaviors, performed in similar ways. The maintenance of this ancestral repertoire in families that are separated for millions of years points to its strong adaptive value. Grooming could be used to clean some sensorial structures and/or to protect the spiders against parasites. From these results, we suggest that not only behavior, but also the structures resulting from it, are a good source of data for phylogenetic analysis.