O cleptoparasitismo é uma interação entre animais que consiste no furto ou roubo de itens alimentares já coletados ou processados. Este tipo de interação ocorre em diversos táxons animais. Entre aranhas, a subfamília Argyrodinae (Theridiidae) é um dos grupos com mais espécies cleptoparasitas. Neste estudo, apresentamos um apanhado de ações que o cleptoparasita Argyrodes elevatus foi capaz de realizar nas teias de aranhas hospedeiras. As principais espécies de hospedeiras observadas foram Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus e Achaearanea tepidariorum (Theridiidae); destas, apenas A. tepidariorum é uma hospedeira natural de A. elevatus. A maioria das observações se deu em laboratório, mas também relatamos dados de campo. Registramos que A. elevatus pode, na teia de sua hospedeira, furtar presas sem ser percebido ou roubá-las coercivamente. Ele pode ainda furtar ootecas; capturar presas por si próprio e até mesmo predar a aranha hospedeira. Em seguida, apresentamos as sequências de categorias comportamentais que A. elevatus executa durante o furto de presas em teias da hospedeira L. curacaviensis. A partir destas sequencias, o programa EthoSeq nos mostra os conjuntos de categorias com mais probabilidade de conexão entre si (rotinas comportamentais) e nos permite a elaboração de um fluxograma do comportamento de furto de presas. Posteriormente, comparamos as categorias e as rotinas comportamentais que ocorrem no furto de presas com as categorias e rotinas que ocorrem no forrageamento de aranhas não cleptoparasitas. Com isto, demonstramos que A. elevatus tem maior plasticidade comportamental e capacidade cognitiva mais alta que espécies não cleptoparasitas da mesma família. Esta maior plasticidade comportamental está associada à execução, em contexto de aquisição de alimento, de comportamentos que são típicos de outros contextos, como agonismo ou exploração de novos ambientes. A. elevatus, portanto, é adaptado a lidar simultaneamente com diferentes contextos na teia de uma hospedeira. Pudemos, desta maneira, acrescentar elementos às propostas atuais que procuram explicar a evolução do cleptoparasitismo em Argyrodinae, em especial no que se refere à plasticidade comportamental. Por fim, propomos um modelo que mostra que a causa imediata do aumento da capacidade cognitiva de A. elevatus pode ser um aumento na interação entre diferentes módulos cognitivos nesta espécie. / Kleptoparasitism is an animal interaction consisting in stealth of collected or processed food items. It occurs on many animal taxa. Among spiders, the subfamily Argyrodinae (Araneae) is one of the groups with more kleptoparasite species. In this study, we present a set of different actions that the kleptoparasite Argyrodes elevatus can do in host spiders webs. Observed host species were mainly Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus and Achaearanea tepidariorum (Theridiidae), but only A. tepidariorum is a natural host of A. elevatus. Most observations were made in laboratory, but we also included field data. We registered that A. elevatus, in a host web, can steal a prey item without being perceived by the host spider, or rob it coercively. We also observed A. elevatus stealing eggsac, capturing preys by himself, and killing the host spider. We present sequences of behavioural units that A. elevatus performs during the stealth of preys in L. curacaviensis webs. From these sequences, the software EthoSeq shows the sets of behavioural units with higher probability of connection. These sets are called behavioural routines. After that, we could build an ethogram and compare the units and routines of A. elevatus prey stealth behaviour with the units and routines of non-kleptoparasite spiders prey capture behaviour. With this comparison we show that A. elevatus has a higher behavioural plasticity and cognitive ability than non-kleptoparasite theridiid spiders. The higher behavioural plasticity is related to the occurrence; during foraging bouts, of behaviours typical of other contexts, such as agonism or site selection. Therefore, A. elevatus is adapted to behave in many different contexts simultaneously in a host web. Our results improve the current hypothesis concerning evolution of kleptoparasitism in Argyrodinae through the discovery of further plasticity in the taxa. Furthermore, we propose a model for the increase in the cognitive ability of A elevatus. In this model, cognitive increase is obtained through the interaction between distinct cognitive modules in this species.

Duas espécies de aranhas da família Oxyopidae, Peucetia rubrolineata e P. flava, foram observadas em campo e laboratório. Durante essas observações foram coletadas informações sobre habitat (associação com plantas que possuem tricomas glandulares), inimigos naturais (ootecas parasitadas por vespas da família Ichneumonidae e neurópteros da família Mantispidae) e dieta (registro de 22 eventos de alimentação). Os dados apresentados são comparados com informações da literatura. Embora conhecidas como predadores generalistas, muitas espécies de aranhas podem manifestar preferência por determinados tipos de presa. Estudos indicam que a preferência alimentar das aranhas da família Oxyopidae pode estar relacionada a processos de estampagem, que ocorrem no início do desenvolvimento dos animais. Durante as incursões em campo, 19 fêmeas adultas da espécie P. rubrolineata foram coletadas e levadas ao laboratório para realização de experimentos de preferência alimentar. Jovens de P. rubrolineata foram submetidos a testes de escolha de presas, nos quais foram oferecidos grilos recémnascidos (Gryllus sp) e moscas de fruta (Drosophila sp). Foram realizados 3 experimentos, que combinavam 4 variáveis: tipo de presa, idade do animal (5 ou 15 dias), período de exposição às presas (5 ou 10 dias) e quantidade de presas oferecidas. Os parâmetros que se mostraram mais eficientes no estabelecimento da preferência alimentar foram início da alimentação 15 após a saída da ooteca e período de 10 dias de exposição às presas. Quando bem alimentadas, as aranhas jovens preferem como presa moscas adultas ao invés de grilos recémnascidos, mas quando em escassez de alimento, a preferência é pelo primeiro tipo de presa experimentado, configurando o efeito de primazia importante fator na determinação da estampagem. Discutemse quais os possíveis fatores responsáveis pelo estabelecimento dessas preferências, bem como as características deste aprendizado. O estabelecimento da preferência alimentar dos jovens se dá concomitante ou muito próximo do período de cuidado parental, que, nas aranhas da superfamília Lycosoidea, consiste no cuidado ativo da ooteca e dos filhotes pela fêmea até a dispersão. O cuidado parental destas aranhas tem sido usado como fonte de caracteres em estudos de reconstrução filogenética e, devido à complexidade deste tipo de caráter, sua delimitação deve ser cuidadosa. Baseandose nas informações obtidas na literatura e também em observações do cuidado materno deste grupo, são propostos 4 caracteres: comportamento de cuidado com a ooteca, construção de refúgio para ooteca, abertura, pela fêmea, da ooteca para a saída dos filhotes e comportamentos de cuidado com os filhotes. Os critérios para homologia foram sequência das atividades da fêmea e estruturas construídas pela mesma durante o cuidado. A história evolutiva destes caracteres, mapeada em uma filogenia da superfamília Lycosoidea, mostra que os comportamentos de carregar a ooteca nas quelíceras, ajudar os filhotes abrindo o saco de ovos, construir um abrigo no cuidado com a ooteca e permanecer em guarda no cuidado com os filhotes apresentamse como plesiomórficos para a superfamília. Carregar os filhotes sobre a ooteca vazia é uma sinapomorfia de Trechalea, bem como carregar os filhotes no abdome é em Lycosidae. Discutemse delimitação do caráter referente à construção de teia berçário e as propostas de homologia para o cuidado materno presentes na literatura / Two species of spiders of the family Oxyopidae, Peucetia rubrolineata and P. flava, were observed in field and laboratory. During these observations we collected information on habitat (spiders associated with plants bearing glandular trichomes), natural enemies (egg sacs parasitized by Ichneumonidae wasps and Mantispidae) and diet (22 feeding events). Although spiders are known to be generalist predators, they can show preferences for certain types of prey. Studies indicate that prey preference in spiders of the family Oxyopidae may be related to imprintinglike processes, which occur early in the development of these animals. Nineteen adult females of the species P. rubrolineata were collected and taken to the laboratory for testing food preference. In the present study, two types of prey were offered to spiderlings of P. rubrolineata: newborn crickets (Gryllus sp.) and fruit flies (Drosophila sp.). The prey preference was tested using a choice test. Three trials were carried out, each one with four combined variables: type of prey (cricket or flies), animal\'s age (five or 15 days), time of exposure to prey (five or ten days) and the amount of prey offered (one or two). The parameters that have proven most effective in establishing food preferences were when feeding starting 15 days after the spiderlings had left the egg sacs and with 10 days of exposure to the prey. When wellfed, spiders prefer adult flies as prey instead of newborn crickets. However, when spiders are deprived of food, the preference is for the first prey type experienced, which constitutes the primacy effect, an important factor determining imprinting. We discuss which factors might be leeding to such preferences, as well as the what is underlining this learning. Spiderlings prey preferences are established during or close to the period of parental care. In the superfamily Lycosoidea, females actively care for the egg sac and spiderlings until dispersion. Categories of parental behavior in these spiders have been used as characters in some phylogenetic reconstruction studies. Due to the complexity of this type of character, its delimitation should be made carefully and based on studies specificaly about these behaviors. By gathering literature data and also laboratory observations of maternal care we propose 4 characters: Caring behaviors with the egg sac, construction of a silken shelter for the egg sac, help the spiderlings to emerge from egg sac and care for the spiderlings. We propose the homology based on the females behaviors and the structures built by her. The reconstruction of the evolutionary history of these characters shows that carrying the egg sac under the chelicerae, helping spiderlings to emerge from egg sac, building silken shelter for the egg sac and caring for and guarding the spiderlings until dispersion are plesiomorphic to the superfamily Lycosoidea. A synapomorphy of Trechalea sp. is to carry the spiderlings on the empty egg sacs. The same is true for Lycosidae (Aglaoctenus sp. and Lycosa erythrognatha) carrying young on the females abdomen. We discuss the delimitation of the nursery web character and the proposed homology for the maternal care presented in the literature

O cleptoparasitismo é uma interação entre animais que consiste no furto ou roubo de itens alimentares já coletados ou processados. Este tipo de interação ocorre em diversos táxons animais. Entre aranhas, a subfamília Argyrodinae (Theridiidae) é um dos grupos com mais espécies cleptoparasitas. Neste estudo, apresentamos um apanhado de ações que o cleptoparasita Argyrodes elevatus foi capaz de realizar nas teias de aranhas hospedeiras. As principais espécies de hospedeiras observadas foram Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus e Achaearanea tepidariorum (Theridiidae); destas, apenas A. tepidariorum é uma hospedeira natural de A. elevatus. A maioria das observações se deu em laboratório, mas também relatamos dados de campo. Registramos que A. elevatus pode, na teia de sua hospedeira, furtar presas sem ser percebido ou roubá-las coercivamente. Ele pode ainda furtar ootecas; capturar presas por si próprio e até mesmo predar a aranha hospedeira. Em seguida, apresentamos as sequências de categorias comportamentais que A. elevatus executa durante o furto de presas em teias da hospedeira L. curacaviensis. A partir destas sequencias, o programa EthoSeq nos mostra os conjuntos de categorias com mais probabilidade de conexão entre si (rotinas comportamentais) e nos permite a elaboração de um fluxograma do comportamento de furto de presas. Posteriormente, comparamos as categorias e as rotinas comportamentais que ocorrem no furto de presas com as categorias e rotinas que ocorrem no forrageamento de aranhas não cleptoparasitas. Com isto, demonstramos que A. elevatus tem maior plasticidade comportamental e capacidade cognitiva mais alta que espécies não cleptoparasitas da mesma família. Esta maior plasticidade comportamental está associada à execução, em contexto de aquisição de alimento, de comportamentos que são típicos de outros contextos, como agonismo ou exploração de novos ambientes. A. elevatus, portanto, é adaptado a lidar simultaneamente com diferentes contextos na teia de uma hospedeira. Pudemos, desta maneira, acrescentar elementos às propostas atuais que procuram explicar a evolução do cleptoparasitismo em Argyrodinae, em especial no que se refere à plasticidade comportamental. Por fim, propomos um modelo que mostra que a causa imediata do aumento da capacidade cognitiva de A. elevatus pode ser um aumento na interação entre diferentes módulos cognitivos nesta espécie. / Kleptoparasitism is an animal interaction consisting in stealth of collected or processed food items. It occurs on many animal taxa. Among spiders, the subfamily Argyrodinae (Araneae) is one of the groups with more kleptoparasite species. In this study, we present a set of different actions that the kleptoparasite Argyrodes elevatus can do in host spiders webs. Observed host species were mainly Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus and Achaearanea tepidariorum (Theridiidae), but only A. tepidariorum is a natural host of A. elevatus. Most observations were made in laboratory, but we also included field data. We registered that A. elevatus, in a host web, can steal a prey item without being perceived by the host spider, or rob it coercively. We also observed A. elevatus stealing eggsac, capturing preys by himself, and killing the host spider. We present sequences of behavioural units that A. elevatus performs during the stealth of preys in L. curacaviensis webs. From these sequences, the software EthoSeq shows the sets of behavioural units with higher probability of connection. These sets are called behavioural routines. After that, we could build an ethogram and compare the units and routines of A. elevatus prey stealth behaviour with the units and routines of non-kleptoparasite spiders prey capture behaviour. With this comparison we show that A. elevatus has a higher behavioural plasticity and cognitive ability than non-kleptoparasite theridiid spiders. The higher behavioural plasticity is related to the occurrence; during foraging bouts, of behaviours typical of other contexts, such as agonism or site selection. Therefore, A. elevatus is adapted to behave in many different contexts simultaneously in a host web. Our results improve the current hypothesis concerning evolution of kleptoparasitism in Argyrodinae through the discovery of further plasticity in the taxa. Furthermore, we propose a model for the increase in the cognitive ability of A elevatus. In this model, cognitive increase is obtained through the interaction between distinct cognitive modules in this species.

Duas espécies de aranhas da família Oxyopidae, Peucetia rubrolineata e P. flava, foram observadas em campo e laboratório. Durante essas observações foram coletadas informações sobre habitat (associação com plantas que possuem tricomas glandulares), inimigos naturais (ootecas parasitadas por vespas da família Ichneumonidae e neurópteros da família Mantispidae) e dieta (registro de 22 eventos de alimentação). Os dados apresentados são comparados com informações da literatura. Embora conhecidas como predadores generalistas, muitas espécies de aranhas podem manifestar preferência por determinados tipos de presa. Estudos indicam que a preferência alimentar das aranhas da família Oxyopidae pode estar relacionada a processos de estampagem, que ocorrem no início do desenvolvimento dos animais. Durante as incursões em campo, 19 fêmeas adultas da espécie P. rubrolineata foram coletadas e levadas ao laboratório para realização de experimentos de preferência alimentar. Jovens de P. rubrolineata foram submetidos a testes de escolha de presas, nos quais foram oferecidos grilos recémnascidos (Gryllus sp) e moscas de fruta (Drosophila sp). Foram realizados 3 experimentos, que combinavam 4 variáveis: tipo de presa, idade do animal (5 ou 15 dias), período de exposição às presas (5 ou 10 dias) e quantidade de presas oferecidas. Os parâmetros que se mostraram mais eficientes no estabelecimento da preferência alimentar foram início da alimentação 15 após a saída da ooteca e período de 10 dias de exposição às presas. Quando bem alimentadas, as aranhas jovens preferem como presa moscas adultas ao invés de grilos recémnascidos, mas quando em escassez de alimento, a preferência é pelo primeiro tipo de presa experimentado, configurando o efeito de primazia importante fator na determinação da estampagem. Discutemse quais os possíveis fatores responsáveis pelo estabelecimento dessas preferências, bem como as características deste aprendizado. O estabelecimento da preferência alimentar dos jovens se dá concomitante ou muito próximo do período de cuidado parental, que, nas aranhas da superfamília Lycosoidea, consiste no cuidado ativo da ooteca e dos filhotes pela fêmea até a dispersão. O cuidado parental destas aranhas tem sido usado como fonte de caracteres em estudos de reconstrução filogenética e, devido à complexidade deste tipo de caráter, sua delimitação deve ser cuidadosa. Baseandose nas informações obtidas na literatura e também em observações do cuidado materno deste grupo, são propostos 4 caracteres: comportamento de cuidado com a ooteca, construção de refúgio para ooteca, abertura, pela fêmea, da ooteca para a saída dos filhotes e comportamentos de cuidado com os filhotes. Os critérios para homologia foram sequência das atividades da fêmea e estruturas construídas pela mesma durante o cuidado. A história evolutiva destes caracteres, mapeada em uma filogenia da superfamília Lycosoidea, mostra que os comportamentos de carregar a ooteca nas quelíceras, ajudar os filhotes abrindo o saco de ovos, construir um abrigo no cuidado com a ooteca e permanecer em guarda no cuidado com os filhotes apresentamse como plesiomórficos para a superfamília. Carregar os filhotes sobre a ooteca vazia é uma sinapomorfia de Trechalea, bem como carregar os filhotes no abdome é em Lycosidae. Discutemse delimitação do caráter referente à construção de teia berçário e as propostas de homologia para o cuidado materno presentes na literatura / Two species of spiders of the family Oxyopidae, Peucetia rubrolineata and P. flava, were observed in field and laboratory. During these observations we collected information on habitat (spiders associated with plants bearing glandular trichomes), natural enemies (egg sacs parasitized by Ichneumonidae wasps and Mantispidae) and diet (22 feeding events). Although spiders are known to be generalist predators, they can show preferences for certain types of prey. Studies indicate that prey preference in spiders of the family Oxyopidae may be related to imprintinglike processes, which occur early in the development of these animals. Nineteen adult females of the species P. rubrolineata were collected and taken to the laboratory for testing food preference. In the present study, two types of prey were offered to spiderlings of P. rubrolineata: newborn crickets (Gryllus sp.) and fruit flies (Drosophila sp.). The prey preference was tested using a choice test. Three trials were carried out, each one with four combined variables: type of prey (cricket or flies), animal\'s age (five or 15 days), time of exposure to prey (five or ten days) and the amount of prey offered (one or two). The parameters that have proven most effective in establishing food preferences were when feeding starting 15 days after the spiderlings had left the egg sacs and with 10 days of exposure to the prey. When wellfed, spiders prefer adult flies as prey instead of newborn crickets. However, when spiders are deprived of food, the preference is for the first prey type experienced, which constitutes the primacy effect, an important factor determining imprinting. We discuss which factors might be leeding to such preferences, as well as the what is underlining this learning. Spiderlings prey preferences are established during or close to the period of parental care. In the superfamily Lycosoidea, females actively care for the egg sac and spiderlings until dispersion. Categories of parental behavior in these spiders have been used as characters in some phylogenetic reconstruction studies. Due to the complexity of this type of character, its delimitation should be made carefully and based on studies specificaly about these behaviors. By gathering literature data and also laboratory observations of maternal care we propose 4 characters: Caring behaviors with the egg sac, construction of a silken shelter for the egg sac, help the spiderlings to emerge from egg sac and care for the spiderlings. We propose the homology based on the females behaviors and the structures built by her. The reconstruction of the evolutionary history of these characters shows that carrying the egg sac under the chelicerae, helping spiderlings to emerge from egg sac, building silken shelter for the egg sac and caring for and guarding the spiderlings until dispersion are plesiomorphic to the superfamily Lycosoidea. A synapomorphy of Trechalea sp. is to carry the spiderlings on the empty egg sacs. The same is true for Lycosidae (Aglaoctenus sp. and Lycosa erythrognatha) carrying young on the females abdomen. We discuss the delimitation of the nursery web character and the proposed homology for the maternal care presented in the literature

A memória é considerada por muitos pesquisadores como um dos produtos mais fascinantes da evolução biológica, justamente por proporcionar aos animais a vantagem adaptativa de se utilizar de uma experiência prévia para a solução de problemas necessários para a sobrevivência. Os animais se utilizam de processos mnemônicos durante o forrageamento, a seleção de parceiros sexuais, seleção de habitat e a preferência alimentar. As aranhas são um modelo interessante em estudos de memória e há evidências do uso de experiências passadas na otimização do forrageio: a teia permite que as aranhas capturem e armazenem mais de um item alimentar. Há carência na literatura de estudos comparativos evolutivos da memória, o que dificulta identificar as possíveis pressões seletivas. O primeiro objetivo deste trabalho foi fazer um estudo comparativo de aspectos da memória predatória em aranhas do grupo Orbiculariae. Este grupo é monofilético e tem como principal sinapomorfia a construção de teia orbicular. Porém, ao longo da evolução, o padrão de teia foi se modificando desde uma estrutura plana até uma tridimensional. Tais modificações podem ter gerado diferenças comportamentais e no sistema de memória dessas aranhas. Por este motivo, o outro objetivo, foi traçar a evolução da memória dentro do grupo. Delinearam-se três grupos de estudo com sete espécies. Na condição natural, observou-se a captura de duas presas sucessivas. Na condição experimental I, ofereceu-se uma primeira presa (p1) à aranha e, em seguida, ofereceu-se uma segunda (p2); durante o deslocamento da aranha até p2, retirou-se p1 da teia. Na condição II, ao invés de se oferecer p2, a aranha foi atraída à periferia (simulando a queda de p2). No deslocamento da aranha até a fonte de vibração removeu-se p1. O indício de memória é observado quando, na supressão da presa, a aranha executa um comportamento denominado Busca. Neste, a aranha executa sacudidas/detecções dos fios no centro/refúgio da teia. A busca por p1 roubada foi observada em todas as espécies estudadas, exceto em Z. geniculata no grupo I. A presença de p2 parece interferir na expressão da memória de p1; deixar p2 na teia enquanto busca por p1, aumenta as chances de p2 também ser roubada por ação dos cleptoparasitas. Zosis apresenta algumas peculiaridades, entre elas a ausência de veneno. Dessa forma, o tempo gasto durante a imobilização de p2 parece ser suficiente para causar o esquecimento de p1. Todas as espécies buscaram por p1 quando não houve oferta de p2, inclusive Zosis. O tempo de busca, na condição I, diminui da base de Araneoidea até as famílias mais derivadas. No grupo II, há uma aparente inversão do sinal filogenético e o tempo de busca aumenta na família mais derivada. A estrutura da teia tridimensional parece ser mais complexa e, por este motivo, exigiria um sistema de navegação espacial também mais complexo quando comparado às aranhas orbitelas. A construção da teia parece ter sido crucial para a captura e armazenamento de presas excedentes, e tal comportamento, juntamente com a diversificação das teias, favoreceu a variação e evolução da memória na Ordem Araneae / Memory is one of the most fascinating products of biological evolution, because it endows animals with the adaptive use a prior experiences to solve survival problems. Animals use mnemonic processes during foraging, selection of sexual partners, habitat selection, and feeding preference. Spiders are an interesting model for studies of memory, and there is evidence of their using of past experiences in optimizing foraging: the web allows the spiders to capture and store more than one food item. In literature, there are few comparative studies, and no one about the evolution of memory, making it difficult to identify the possible selective pressures on memory. The first objective here was to make a comparative study on the aspects of predatory memory in spiders of the group Orbiculariae. This group is monophyletic and its main synapomorphy is building an orbicular web. However, during evolution, the web pattern changed from a flat to a three-dimensional structure. Such changes may have caused differences in behavior and memory. For that reason, another goal was to trace the evolution of memory within the group. We used three experimental groups with seven species each. In natural conditions, there was an observation of the capture of two successive preys. In the experimental condition I, a first prey (p1) was offered to the spider and, subsequently, another prey (p2) was offered; during the locomotion of the spider towards p2, p1 was removed from the web. In condition II, instead of offering p2, the spider was attracted to the periphery (simulating the fall of p2). As the spider moved towards the source of vibration, p1 was removed. The evidence of memory is observed when, in the suppression of the prey, the spider performs a behavior called search behavior: the spider runs plucking on threads in the web hub/retreat. The search for stolen p1 was observed in all species studied, except for Zosis geniculata in group I. The presence of p2 appears to interfere with the expression of p1 memory, and also leaving p2 on the web while searching for p1, increases the chances of having p2 stolen by the action of kleptoparasites. Zosis presents some peculiarities, including the absence of poison glands, leading to a prolonged immobilization of p2, in a time lag that could then be sufficient forget p1. All species sought by p1 when there was no offer of p2, including Zosis. The search time, in condition I, decreases from the base of Araneoidea until the most derived families. In group II, there is an apparent reversal of the phylogenetic signal and the search time increases in the most derived family. The three-dimensional structure of the derived webs seems to be more complex and, therefore, it would require a spatial navigation system also more complex if compared to the flat orbweb. The construction of the web seems to have been crucial for prey capture and storage of surpluses, and such behavior, along with the diversification of the webs, favored the variation and evolution of memory in the Order Araneae

A memória é considerada por muitos pesquisadores como um dos produtos mais fascinantes da evolução biológica, justamente por proporcionar aos animais a vantagem adaptativa de se utilizar de uma experiência prévia para a solução de problemas necessários para a sobrevivência. Os animais se utilizam de processos mnemônicos durante o forrageamento, a seleção de parceiros sexuais, seleção de habitat e a preferência alimentar. As aranhas são um modelo interessante em estudos de memória e há evidências do uso de experiências passadas na otimização do forrageio: a teia permite que as aranhas capturem e armazenem mais de um item alimentar. Há carência na literatura de estudos comparativos evolutivos da memória, o que dificulta identificar as possíveis pressões seletivas. O primeiro objetivo deste trabalho foi fazer um estudo comparativo de aspectos da memória predatória em aranhas do grupo Orbiculariae. Este grupo é monofilético e tem como principal sinapomorfia a construção de teia orbicular. Porém, ao longo da evolução, o padrão de teia foi se modificando desde uma estrutura plana até uma tridimensional. Tais modificações podem ter gerado diferenças comportamentais e no sistema de memória dessas aranhas. Por este motivo, o outro objetivo, foi traçar a evolução da memória dentro do grupo. Delinearam-se três grupos de estudo com sete espécies. Na condição natural, observou-se a captura de duas presas sucessivas. Na condição experimental I, ofereceu-se uma primeira presa (p1) à aranha e, em seguida, ofereceu-se uma segunda (p2); durante o deslocamento da aranha até p2, retirou-se p1 da teia. Na condição II, ao invés de se oferecer p2, a aranha foi atraída à periferia (simulando a queda de p2). No deslocamento da aranha até a fonte de vibração removeu-se p1. O indício de memória é observado quando, na supressão da presa, a aranha executa um comportamento denominado Busca. Neste, a aranha executa sacudidas/detecções dos fios no centro/refúgio da teia. A busca por p1 roubada foi observada em todas as espécies estudadas, exceto em Z. geniculata no grupo I. A presença de p2 parece interferir na expressão da memória de p1; deixar p2 na teia enquanto busca por p1, aumenta as chances de p2 também ser roubada por ação dos cleptoparasitas. Zosis apresenta algumas peculiaridades, entre elas a ausência de veneno. Dessa forma, o tempo gasto durante a imobilização de p2 parece ser suficiente para causar o esquecimento de p1. Todas as espécies buscaram por p1 quando não houve oferta de p2, inclusive Zosis. O tempo de busca, na condição I, diminui da base de Araneoidea até as famílias mais derivadas. No grupo II, há uma aparente inversão do sinal filogenético e o tempo de busca aumenta na família mais derivada. A estrutura da teia tridimensional parece ser mais complexa e, por este motivo, exigiria um sistema de navegação espacial também mais complexo quando comparado às aranhas orbitelas. A construção da teia parece ter sido crucial para a captura e armazenamento de presas excedentes, e tal comportamento, juntamente com a diversificação das teias, favoreceu a variação e evolução da memória na Ordem Araneae / Memory is one of the most fascinating products of biological evolution, because it endows animals with the adaptive use a prior experiences to solve survival problems. Animals use mnemonic processes during foraging, selection of sexual partners, habitat selection, and feeding preference. Spiders are an interesting model for studies of memory, and there is evidence of their using of past experiences in optimizing foraging: the web allows the spiders to capture and store more than one food item. In literature, there are few comparative studies, and no one about the evolution of memory, making it difficult to identify the possible selective pressures on memory. The first objective here was to make a comparative study on the aspects of predatory memory in spiders of the group Orbiculariae. This group is monophyletic and its main synapomorphy is building an orbicular web. However, during evolution, the web pattern changed from a flat to a three-dimensional structure. Such changes may have caused differences in behavior and memory. For that reason, another goal was to trace the evolution of memory within the group. We used three experimental groups with seven species each. In natural conditions, there was an observation of the capture of two successive preys. In the experimental condition I, a first prey (p1) was offered to the spider and, subsequently, another prey (p2) was offered; during the locomotion of the spider towards p2, p1 was removed from the web. In condition II, instead of offering p2, the spider was attracted to the periphery (simulating the fall of p2). As the spider moved towards the source of vibration, p1 was removed. The evidence of memory is observed when, in the suppression of the prey, the spider performs a behavior called search behavior: the spider runs plucking on threads in the web hub/retreat. The search for stolen p1 was observed in all species studied, except for Zosis geniculata in group I. The presence of p2 appears to interfere with the expression of p1 memory, and also leaving p2 on the web while searching for p1, increases the chances of having p2 stolen by the action of kleptoparasites. Zosis presents some peculiarities, including the absence of poison glands, leading to a prolonged immobilization of p2, in a time lag that could then be sufficient forget p1. All species sought by p1 when there was no offer of p2, including Zosis. The search time, in condition I, decreases from the base of Araneoidea until the most derived families. In group II, there is an apparent reversal of the phylogenetic signal and the search time increases in the most derived family. The three-dimensional structure of the derived webs seems to be more complex and, therefore, it would require a spatial navigation system also more complex if compared to the flat orbweb. The construction of the web seems to have been crucial for prey capture and storage of surpluses, and such behavior, along with the diversification of the webs, favored the variation and evolution of memory in the Order Araneae

Aspectos do repertório comportamental e de estruturas resultantes de comportamento foram levantados para aranhas da infraordem Mygalomorphae. Os principais objetivos são buscar subsídios em informações provindas de caracteres comportamentais para auxiliar a elucidação da história evolutiva do grupo e entender como estes evoluíram dentro do grupo. Foi realizado um levantamento de informações sobre refúgios nas migalomorfas, a partir das quais foram delimitados 8 caracteres. Os caracteres foram incorporados a uma matriz de dados morfológicos provinda do trabalho de Goloboff e foi realizada uma análise de evidência total. A árvore resultante do consenso estrito da análise de evidência total mostrou-se melhor resolvida do que a árvore obtida apenas com os dados morfológicos. Foi realizada a otimização para a verificação da evolução dos padrões de teias dentro do grupo. Nossa análise mostra a existência de um padrão geral na evolução destes caracteres, com muitos deles apresentando fortes correlações. A construção de buracos está presente no ancestral comum entre migalomorfas e Mesothelae e aparece correlacionada com refúgios de alta conexão com o substrato. A hipótese de Coyle de que as tiras de seda teriam originado os lençóis de captura não é corroborada por nosso estudo. Ao contrário do que sugerem alguns autores, as estruturas finais resultantes de comportamentos podem ser uma fonte confiável de caracteres para o estudo da filogenia dos indivíduos que as produzem, além de possibilitar um melhor entendimento da evolução dos comportamentos que as originam. Também foi realizada uma análise comparativa do comportamento de autolimpeza em dois gêneros da família Theraphosidae. Observações deste comportamento resultaram na elaboração de um catálogo comportamental composto por 11 categorias. Análise das sequências comportamentais demonstra que este é um comportamento bastante fixo, com realização repetitiva de algumas sequências por longos períodos de tempo, não existindo um padrão geral que permita detectar início, meio e fim de uma sequência. São sugeridas algumas funções para este comportamento nas caranguejeiras, como a limpeza de estruturas sensoriais e/ou a proteção contra parasitas. A autolimpeza observada em indivíduos de outras famílias de Mygalomorphae mostrou a realização das mesmas categorias de modo semelhante. A manutenção destas categorias em famílias que divergiram há milhões de anos pode indicar um alto valor adaptativo das mesmas. A partir destes resultados, sugerimos que o tanto o comportamento quanto as estruturas finais são boas fontes de dados para análises filogenéticas. / Aspects of behavior and end-products of behavior were studied on Mygalomorph spiders. The main goal is to understand the evolution of these behavioral characters and to discover the evolutionary history of the group. As a result of an extensive review of the literature, 8 web characters were delimited in mygalomorphs. The characters were incorporated to a morphological matrix used by Goloboff and a total evidence analysis was performed. The resulting tree was better resolved than the strictly morphological one. Web related characters show a clear evolutionary signal, and some of them evolve in a correlated fashion. Burrow construction is an ancestral feature of spiders and appears correlated with silk-lining behavior. Coyles hypothesis that sheetwebs derive from silk lines is not supported by our analysis. Contrarily to some authorss suggestions, in our study the end-products proved to be a reliable source of characters for phylogenetic reconstructions, besides making possible a better understanding of the evolution of the behaviors that give rise to them. We performed a comparative analysis of grooming behavior in two genera of the family Theraphosidae. A behavioral catalog including 11 categories was concluded. Analysis of the behavioral sequences shows that grooming behavior is stereotyped, with some sequences being repeated for long periods of time, without a general pattern that let us detect the beginning, the middle or the end of a sequence. Spiders from distant Mygalomorph families perform the same repertoire of grooming behaviors, performed in similar ways. The maintenance of this ancestral repertoire in families that are separated for millions of years points to its strong adaptive value. Grooming could be used to clean some sensorial structures and/or to protect the spiders against parasites. From these results, we suggest that not only behavior, but also the structures resulting from it, are a good source of data for phylogenetic analysis.

Aspectos do repertório comportamental e de estruturas resultantes de comportamento foram levantados para aranhas da infraordem Mygalomorphae. Os principais objetivos são buscar subsídios em informações provindas de caracteres comportamentais para auxiliar a elucidação da história evolutiva do grupo e entender como estes evoluíram dentro do grupo. Foi realizado um levantamento de informações sobre refúgios nas migalomorfas, a partir das quais foram delimitados 8 caracteres. Os caracteres foram incorporados a uma matriz de dados morfológicos provinda do trabalho de Goloboff e foi realizada uma análise de evidência total. A árvore resultante do consenso estrito da análise de evidência total mostrou-se melhor resolvida do que a árvore obtida apenas com os dados morfológicos. Foi realizada a otimização para a verificação da evolução dos padrões de teias dentro do grupo. Nossa análise mostra a existência de um padrão geral na evolução destes caracteres, com muitos deles apresentando fortes correlações. A construção de buracos está presente no ancestral comum entre migalomorfas e Mesothelae e aparece correlacionada com refúgios de alta conexão com o substrato. A hipótese de Coyle de que as tiras de seda teriam originado os lençóis de captura não é corroborada por nosso estudo. Ao contrário do que sugerem alguns autores, as estruturas finais resultantes de comportamentos podem ser uma fonte confiável de caracteres para o estudo da filogenia dos indivíduos que as produzem, além de possibilitar um melhor entendimento da evolução dos comportamentos que as originam. Também foi realizada uma análise comparativa do comportamento de autolimpeza em dois gêneros da família Theraphosidae. Observações deste comportamento resultaram na elaboração de um catálogo comportamental composto por 11 categorias. Análise das sequências comportamentais demonstra que este é um comportamento bastante fixo, com realização repetitiva de algumas sequências por longos períodos de tempo, não existindo um padrão geral que permita detectar início, meio e fim de uma sequência. São sugeridas algumas funções para este comportamento nas caranguejeiras, como a limpeza de estruturas sensoriais e/ou a proteção contra parasitas. A autolimpeza observada em indivíduos de outras famílias de Mygalomorphae mostrou a realização das mesmas categorias de modo semelhante. A manutenção destas categorias em famílias que divergiram há milhões de anos pode indicar um alto valor adaptativo das mesmas. A partir destes resultados, sugerimos que o tanto o comportamento quanto as estruturas finais são boas fontes de dados para análises filogenéticas. / Aspects of behavior and end-products of behavior were studied on Mygalomorph spiders. The main goal is to understand the evolution of these behavioral characters and to discover the evolutionary history of the group. As a result of an extensive review of the literature, 8 web characters were delimited in mygalomorphs. The characters were incorporated to a morphological matrix used by Goloboff and a total evidence analysis was performed. The resulting tree was better resolved than the strictly morphological one. Web related characters show a clear evolutionary signal, and some of them evolve in a correlated fashion. Burrow construction is an ancestral feature of spiders and appears correlated with silk-lining behavior. Coyles hypothesis that sheetwebs derive from silk lines is not supported by our analysis. Contrarily to some authorss suggestions, in our study the end-products proved to be a reliable source of characters for phylogenetic reconstructions, besides making possible a better understanding of the evolution of the behaviors that give rise to them. We performed a comparative analysis of grooming behavior in two genera of the family Theraphosidae. A behavioral catalog including 11 categories was concluded. Analysis of the behavioral sequences shows that grooming behavior is stereotyped, with some sequences being repeated for long periods of time, without a general pattern that let us detect the beginning, the middle or the end of a sequence. Spiders from distant Mygalomorph families perform the same repertoire of grooming behaviors, performed in similar ways. The maintenance of this ancestral repertoire in families that are separated for millions of years points to its strong adaptive value. Grooming could be used to clean some sensorial structures and/or to protect the spiders against parasites. From these results, we suggest that not only behavior, but also the structures resulting from it, are a good source of data for phylogenetic analysis.