Aranhas orbitelas realizam comportamentos de busca quando uma presa, fixada no centro ou na periferia da teia, é suprimida. A fim de investigar os componentes da memória predatória relacionados com a localização espacial e com o tamanho da presa, foram realizados três exerimentos com a aranha Argiope argentata (Fabricius, 1775). No Experimento 1, buscou-se saber se haveria diferenças entre as seqüências de busca executadas no caso da supressão de uma mosca fixada no centro e de uma mosca fixada na periferia da teia. No Experimento 2, replicou -se o Experimento 1, usando como presa um fragmento de tenébrio, mais pesado do que a mosca. No Experimento 3, tentou-se verificar se as aranhas gastariam mais tempo buscando uma presa armazenada na periferia da teia quando esta presa fosse experimentalmente deslocada para outro local. Os resultados mostram que A. argentata discrimina, na sua busca, presas fixadas no centro ou na periferia da teia, e que têm um tempo médio de busca maior no caso de uma presa de tamanho maior (Experimentos 1 e 2). As aranhas contudo parecem não discriminar a parte de cima da parte de baixo da região periférica de sua teia (Experimento 3). As informações obtidas na presente pesquisa contribuem para a formulação de modelos a respeito do funcionamento da memória em aranhas. / Orbweb spiders perform searching movements when a prey attached to the hub or hoarded at the periphery of the web is suppressed. We here examined the question of a possible memory representation of the attachment site and of prey size in three experiments with Argiope argentata (Fabricius, 1775). In Experiment 1, we looked for differences between search sequences performed when a domestic fly was suppressed, when attached to the hub or hoarded at the periphery of the web. The procedure of Experiment 1 was replicated in Experiment 2, but prey was then part of a larva of tenebrium, heavier than a fly. In Experiment 3, we tested the hypothesis that a spider would spend more time searching for a prey when the hoarding site of this prey is changed relatively to initial experience. Results show that A. argentata perform different searching sequences according to the site of attachment of a prey (hub vs. periphery) and tends to spend more time searching for heavier prey (Experiments 1 and 2). There was however no discrimination of upper or lower parts of the web as to searching behavior (Experiment 3). The present results contribute to the formulation of memory models in spiders.

Aranhas orbitelas realizam comportamentos de busca quando uma presa, fixada no centro ou na periferia da teia, é suprimida. A fim de investigar os componentes da memória predatória relacionados com a localização espacial e com o tamanho da presa, foram realizados três exerimentos com a aranha Argiope argentata (Fabricius, 1775). No Experimento 1, buscou-se saber se haveria diferenças entre as seqüências de busca executadas no caso da supressão de uma mosca fixada no centro e de uma mosca fixada na periferia da teia. No Experimento 2, replicou -se o Experimento 1, usando como presa um fragmento de tenébrio, mais pesado do que a mosca. No Experimento 3, tentou-se verificar se as aranhas gastariam mais tempo buscando uma presa armazenada na periferia da teia quando esta presa fosse experimentalmente deslocada para outro local. Os resultados mostram que A. argentata discrimina, na sua busca, presas fixadas no centro ou na periferia da teia, e que têm um tempo médio de busca maior no caso de uma presa de tamanho maior (Experimentos 1 e 2). As aranhas contudo parecem não discriminar a parte de cima da parte de baixo da região periférica de sua teia (Experimento 3). As informações obtidas na presente pesquisa contribuem para a formulação de modelos a respeito do funcionamento da memória em aranhas. / Orbweb spiders perform searching movements when a prey attached to the hub or hoarded at the periphery of the web is suppressed. We here examined the question of a possible memory representation of the attachment site and of prey size in three experiments with Argiope argentata (Fabricius, 1775). In Experiment 1, we looked for differences between search sequences performed when a domestic fly was suppressed, when attached to the hub or hoarded at the periphery of the web. The procedure of Experiment 1 was replicated in Experiment 2, but prey was then part of a larva of tenebrium, heavier than a fly. In Experiment 3, we tested the hypothesis that a spider would spend more time searching for a prey when the hoarding site of this prey is changed relatively to initial experience. Results show that A. argentata perform different searching sequences according to the site of attachment of a prey (hub vs. periphery) and tends to spend more time searching for heavier prey (Experiments 1 and 2). There was however no discrimination of upper or lower parts of the web as to searching behavior (Experiment 3). The present results contribute to the formulation of memory models in spiders.

Após o parto, a mãe deve optar por buscar por comida ou cuidar da prole sendo que a substância cinzenta periaquedutal (PAG) é uma área central importante de regulação, seleção e um sítio de ação de opióides. Ainda não se sabe a importância funcional de cada um dos receptores opióides na PAG sobre a expressão dos comportamentos materno e predatório. Foram utilizadas ratas com cânula unilateral implantada na PAG e divididas em dois experimentos: Experimento 1, onde as ratas receberam injeções de agonista m, ou o agonista k, ou sulfato de morfina, ou veículo; Experimento 2, onde receberam antagonista m seguido de sulfato de morfina, ou antagonista k seguido de sulfato de morfina, ou sulfato de morfina, ou veículo. Os animais foram avaliados no teste de comportamento materno versus predatório. Os resultados sugerem que o tônus opióide endógeno é importante para a expressão do comportamento predatório e há possibilidade da morfina agir em mais de um tipo de receptor opióide simultaneamente para promover a inibição do comportamento materno nesse contexto. / After giving birth, a mother must both provide subsistence and care for her young. Periaqueductal gray (PAG) is an important area for behavioral selection and a site of opioid action. The functional role of PAG opioid receptors in the expression of maternal and predatory behaviors is not clear. Rats with unilateral guide cannulae implanted in the PAG were separated into two experiments: Experiment 1 where the animals received injectios of m receptor agonist, or k receptor agonist, or morphine sulfate, or vehicle; Experiment 2, where they received m receptor antagonist followed by morphine sulfate, or k receptor antagonist before morphine sulfate, or morphine sulfate, or vehicle. The animals were then tested for maternal behavior vs. predatory hunting. The results suggest that endogenous opioid tone is important for the expression of predatory behavior. The results further raise the possibility that morphine acts at more than one type of opioid receptor simultaneously to inhibit maternal behavior in this context.

A memória é considerada por muitos pesquisadores como um dos produtos mais fascinantes da evolução biológica, justamente por proporcionar aos animais a vantagem adaptativa de se utilizar de uma experiência prévia para a solução de problemas necessários para a sobrevivência. Os animais se utilizam de processos mnemônicos durante o forrageamento, a seleção de parceiros sexuais, seleção de habitat e a preferência alimentar. As aranhas são um modelo interessante em estudos de memória e há evidências do uso de experiências passadas na otimização do forrageio: a teia permite que as aranhas capturem e armazenem mais de um item alimentar. Há carência na literatura de estudos comparativos evolutivos da memória, o que dificulta identificar as possíveis pressões seletivas. O primeiro objetivo deste trabalho foi fazer um estudo comparativo de aspectos da memória predatória em aranhas do grupo Orbiculariae. Este grupo é monofilético e tem como principal sinapomorfia a construção de teia orbicular. Porém, ao longo da evolução, o padrão de teia foi se modificando desde uma estrutura plana até uma tridimensional. Tais modificações podem ter gerado diferenças comportamentais e no sistema de memória dessas aranhas. Por este motivo, o outro objetivo, foi traçar a evolução da memória dentro do grupo. Delinearam-se três grupos de estudo com sete espécies. Na condição natural, observou-se a captura de duas presas sucessivas. Na condição experimental I, ofereceu-se uma primeira presa (p1) à aranha e, em seguida, ofereceu-se uma segunda (p2); durante o deslocamento da aranha até p2, retirou-se p1 da teia. Na condição II, ao invés de se oferecer p2, a aranha foi atraída à periferia (simulando a queda de p2). No deslocamento da aranha até a fonte de vibração removeu-se p1. O indício de memória é observado quando, na supressão da presa, a aranha executa um comportamento denominado Busca. Neste, a aranha executa sacudidas/detecções dos fios no centro/refúgio da teia. A busca por p1 roubada foi observada em todas as espécies estudadas, exceto em Z. geniculata no grupo I. A presença de p2 parece interferir na expressão da memória de p1; deixar p2 na teia enquanto busca por p1, aumenta as chances de p2 também ser roubada por ação dos cleptoparasitas. Zosis apresenta algumas peculiaridades, entre elas a ausência de veneno. Dessa forma, o tempo gasto durante a imobilização de p2 parece ser suficiente para causar o esquecimento de p1. Todas as espécies buscaram por p1 quando não houve oferta de p2, inclusive Zosis. O tempo de busca, na condição I, diminui da base de Araneoidea até as famílias mais derivadas. No grupo II, há uma aparente inversão do sinal filogenético e o tempo de busca aumenta na família mais derivada. A estrutura da teia tridimensional parece ser mais complexa e, por este motivo, exigiria um sistema de navegação espacial também mais complexo quando comparado às aranhas orbitelas. A construção da teia parece ter sido crucial para a captura e armazenamento de presas excedentes, e tal comportamento, juntamente com a diversificação das teias, favoreceu a variação e evolução da memória na Ordem Araneae / Memory is one of the most fascinating products of biological evolution, because it endows animals with the adaptive use a prior experiences to solve survival problems. Animals use mnemonic processes during foraging, selection of sexual partners, habitat selection, and feeding preference. Spiders are an interesting model for studies of memory, and there is evidence of their using of past experiences in optimizing foraging: the web allows the spiders to capture and store more than one food item. In literature, there are few comparative studies, and no one about the evolution of memory, making it difficult to identify the possible selective pressures on memory. The first objective here was to make a comparative study on the aspects of predatory memory in spiders of the group Orbiculariae. This group is monophyletic and its main synapomorphy is building an orbicular web. However, during evolution, the web pattern changed from a flat to a three-dimensional structure. Such changes may have caused differences in behavior and memory. For that reason, another goal was to trace the evolution of memory within the group. We used three experimental groups with seven species each. In natural conditions, there was an observation of the capture of two successive preys. In the experimental condition I, a first prey (p1) was offered to the spider and, subsequently, another prey (p2) was offered; during the locomotion of the spider towards p2, p1 was removed from the web. In condition II, instead of offering p2, the spider was attracted to the periphery (simulating the fall of p2). As the spider moved towards the source of vibration, p1 was removed. The evidence of memory is observed when, in the suppression of the prey, the spider performs a behavior called search behavior: the spider runs plucking on threads in the web hub/retreat. The search for stolen p1 was observed in all species studied, except for Zosis geniculata in group I. The presence of p2 appears to interfere with the expression of p1 memory, and also leaving p2 on the web while searching for p1, increases the chances of having p2 stolen by the action of kleptoparasites. Zosis presents some peculiarities, including the absence of poison glands, leading to a prolonged immobilization of p2, in a time lag that could then be sufficient forget p1. All species sought by p1 when there was no offer of p2, including Zosis. The search time, in condition I, decreases from the base of Araneoidea until the most derived families. In group II, there is an apparent reversal of the phylogenetic signal and the search time increases in the most derived family. The three-dimensional structure of the derived webs seems to be more complex and, therefore, it would require a spatial navigation system also more complex if compared to the flat orbweb. The construction of the web seems to have been crucial for prey capture and storage of surpluses, and such behavior, along with the diversification of the webs, favored the variation and evolution of memory in the Order Araneae

Após o parto, a mãe deve optar por buscar por comida ou cuidar da prole sendo que a substância cinzenta periaquedutal (PAG) é uma área central importante de regulação, seleção e um sítio de ação de opióides. Ainda não se sabe a importância funcional de cada um dos receptores opióides na PAG sobre a expressão dos comportamentos materno e predatório. Foram utilizadas ratas com cânula unilateral implantada na PAG e divididas em dois experimentos: Experimento 1, onde as ratas receberam injeções de agonista m, ou o agonista k, ou sulfato de morfina, ou veículo; Experimento 2, onde receberam antagonista m seguido de sulfato de morfina, ou antagonista k seguido de sulfato de morfina, ou sulfato de morfina, ou veículo. Os animais foram avaliados no teste de comportamento materno versus predatório. Os resultados sugerem que o tônus opióide endógeno é importante para a expressão do comportamento predatório e há possibilidade da morfina agir em mais de um tipo de receptor opióide simultaneamente para promover a inibição do comportamento materno nesse contexto. / After giving birth, a mother must both provide subsistence and care for her young. Periaqueductal gray (PAG) is an important area for behavioral selection and a site of opioid action. The functional role of PAG opioid receptors in the expression of maternal and predatory behaviors is not clear. Rats with unilateral guide cannulae implanted in the PAG were separated into two experiments: Experiment 1 where the animals received injectios of m receptor agonist, or k receptor agonist, or morphine sulfate, or vehicle; Experiment 2, where they received m receptor antagonist followed by morphine sulfate, or k receptor antagonist before morphine sulfate, or morphine sulfate, or vehicle. The animals were then tested for maternal behavior vs. predatory hunting. The results suggest that endogenous opioid tone is important for the expression of predatory behavior. The results further raise the possibility that morphine acts at more than one type of opioid receptor simultaneously to inhibit maternal behavior in this context.

A memória é considerada por muitos pesquisadores como um dos produtos mais fascinantes da evolução biológica, justamente por proporcionar aos animais a vantagem adaptativa de se utilizar de uma experiência prévia para a solução de problemas necessários para a sobrevivência. Os animais se utilizam de processos mnemônicos durante o forrageamento, a seleção de parceiros sexuais, seleção de habitat e a preferência alimentar. As aranhas são um modelo interessante em estudos de memória e há evidências do uso de experiências passadas na otimização do forrageio: a teia permite que as aranhas capturem e armazenem mais de um item alimentar. Há carência na literatura de estudos comparativos evolutivos da memória, o que dificulta identificar as possíveis pressões seletivas. O primeiro objetivo deste trabalho foi fazer um estudo comparativo de aspectos da memória predatória em aranhas do grupo Orbiculariae. Este grupo é monofilético e tem como principal sinapomorfia a construção de teia orbicular. Porém, ao longo da evolução, o padrão de teia foi se modificando desde uma estrutura plana até uma tridimensional. Tais modificações podem ter gerado diferenças comportamentais e no sistema de memória dessas aranhas. Por este motivo, o outro objetivo, foi traçar a evolução da memória dentro do grupo. Delinearam-se três grupos de estudo com sete espécies. Na condição natural, observou-se a captura de duas presas sucessivas. Na condição experimental I, ofereceu-se uma primeira presa (p1) à aranha e, em seguida, ofereceu-se uma segunda (p2); durante o deslocamento da aranha até p2, retirou-se p1 da teia. Na condição II, ao invés de se oferecer p2, a aranha foi atraída à periferia (simulando a queda de p2). No deslocamento da aranha até a fonte de vibração removeu-se p1. O indício de memória é observado quando, na supressão da presa, a aranha executa um comportamento denominado Busca. Neste, a aranha executa sacudidas/detecções dos fios no centro/refúgio da teia. A busca por p1 roubada foi observada em todas as espécies estudadas, exceto em Z. geniculata no grupo I. A presença de p2 parece interferir na expressão da memória de p1; deixar p2 na teia enquanto busca por p1, aumenta as chances de p2 também ser roubada por ação dos cleptoparasitas. Zosis apresenta algumas peculiaridades, entre elas a ausência de veneno. Dessa forma, o tempo gasto durante a imobilização de p2 parece ser suficiente para causar o esquecimento de p1. Todas as espécies buscaram por p1 quando não houve oferta de p2, inclusive Zosis. O tempo de busca, na condição I, diminui da base de Araneoidea até as famílias mais derivadas. No grupo II, há uma aparente inversão do sinal filogenético e o tempo de busca aumenta na família mais derivada. A estrutura da teia tridimensional parece ser mais complexa e, por este motivo, exigiria um sistema de navegação espacial também mais complexo quando comparado às aranhas orbitelas. A construção da teia parece ter sido crucial para a captura e armazenamento de presas excedentes, e tal comportamento, juntamente com a diversificação das teias, favoreceu a variação e evolução da memória na Ordem Araneae / Memory is one of the most fascinating products of biological evolution, because it endows animals with the adaptive use a prior experiences to solve survival problems. Animals use mnemonic processes during foraging, selection of sexual partners, habitat selection, and feeding preference. Spiders are an interesting model for studies of memory, and there is evidence of their using of past experiences in optimizing foraging: the web allows the spiders to capture and store more than one food item. In literature, there are few comparative studies, and no one about the evolution of memory, making it difficult to identify the possible selective pressures on memory. The first objective here was to make a comparative study on the aspects of predatory memory in spiders of the group Orbiculariae. This group is monophyletic and its main synapomorphy is building an orbicular web. However, during evolution, the web pattern changed from a flat to a three-dimensional structure. Such changes may have caused differences in behavior and memory. For that reason, another goal was to trace the evolution of memory within the group. We used three experimental groups with seven species each. In natural conditions, there was an observation of the capture of two successive preys. In the experimental condition I, a first prey (p1) was offered to the spider and, subsequently, another prey (p2) was offered; during the locomotion of the spider towards p2, p1 was removed from the web. In condition II, instead of offering p2, the spider was attracted to the periphery (simulating the fall of p2). As the spider moved towards the source of vibration, p1 was removed. The evidence of memory is observed when, in the suppression of the prey, the spider performs a behavior called search behavior: the spider runs plucking on threads in the web hub/retreat. The search for stolen p1 was observed in all species studied, except for Zosis geniculata in group I. The presence of p2 appears to interfere with the expression of p1 memory, and also leaving p2 on the web while searching for p1, increases the chances of having p2 stolen by the action of kleptoparasites. Zosis presents some peculiarities, including the absence of poison glands, leading to a prolonged immobilization of p2, in a time lag that could then be sufficient forget p1. All species sought by p1 when there was no offer of p2, including Zosis. The search time, in condition I, decreases from the base of Araneoidea until the most derived families. In group II, there is an apparent reversal of the phylogenetic signal and the search time increases in the most derived family. The three-dimensional structure of the derived webs seems to be more complex and, therefore, it would require a spatial navigation system also more complex if compared to the flat orbweb. The construction of the web seems to have been crucial for prey capture and storage of surpluses, and such behavior, along with the diversification of the webs, favored the variation and evolution of memory in the Order Araneae

O Colículo Superior (SC) é conhecido por apresentar diversas funções que modulam a caça predatória. Neste estudo, investigamos as funções do SC em ratos expostos a caça de insetos. Primeiramente, verificamos que o comportamento predatório induz uma distinta ativação da porção lateral do SC (SCl). Para entender as potenciais funções dessa região colicular, foi analisado o comportamento predatório antes e após lesões bilaterais iontoforéticas por NMDA do SCl. Animais com SCl lesados ficaram menos motivados a perseguirem as baratas, falharam para se orientarem na direção do movimento das presas e quando tentaram capturar as presas, eles apresentaram sérios déficits para capturá-las e segurá-las eficientemente. Por outro lado, animais com lesões da porção medial do SC (SCm) apresentaram apenas um aumento da latência para iniciar a caça, enquanto os outros parâmetros não diferiram significantemente dos animais intactos. Posteriormente, examinamos as conexões eferentes do SCl e do SCm usando como traçador anterógrado a leucoaglutinina do Phaseolus vulgaris. Notamos projeções densas do SCl para a região rostral da coluna lateral da matéria cinzenta periaquedutal (PAGl), um setor criticamente envolvido no controle dos aspectos motivacionais relacionados aos comportamentos de caça predatória e forrageamento. Além disso, o SCl se projeta densamente para o tálamo dorsal, especificamente para os núcleos ventral lateral, central medial e paracentral do tálamo, os quais sabemos que se projetam para setores estriatais ou para áreas motoras corticais, que provavelmente estão envolvidas no ajuste da ação motora durante a captura das presas. O SCm, por sua vez, aferenta densamente a coluna dorsolateral da PAG, núcleo cuneiforme, e núcleos reticulares mesencefálico e pontino, que são setores envolvidos na elaboração de respostas defensivas, além disso, o SCm se projeta esparsamente para os núcleos posterior lateral e suprageniculado do complexo geniculado medial / The superior colliculus is classically known to present a number of functions that fit hunting behavior. In the present study, we investigate the potential roles of the superior colliculus in rats displaying insect hunting. First, we have found that predatory hunting induces a distinct activation of the lateral region of the intermediate layer of the superior colliculus (SCl). To understand the potential roles of this collicular region, we analyzed the hunting performance before and after iontophoretic NMDA lesions bilaterally placed into the SCl. Animals with SCl lesions were clearly less motivated to pursue the roaches, failed to orient themselves toward the moving prey, and whenever the SCl-lesioned rats tried to catch the roaches, they presented serious deficits to capture and hold them efficiently. Next, we examined the SCl efferents connections using Phaseolus vulgaris leucoagglutinin as an anterograde tracer. Of particular relevance, we noted that the SCl projects to the rostral lateral periaqueductal gray, a site critically involved in controlling motivational drive to chase prey and forage. In addition, the SCl also present particularly strong projections to the dorsal thalamus, aimed at the ventral lateral, ventral medial, central medial and paracentral nuclei of thalamus, all of which known to project either to striatal sites or to cortical motor areas, likely to be involved in adjusting the motor action during prey capture. Therefore, the SCl, which seems to present cells responding to prey displacement in the temporal field, presents important arms to the periaqueductal gray and dorsal thalamic sites, influencing, respectively, the motivational drive and the motor skills to hunt

O Colículo Superior (SC) é conhecido por apresentar diversas funções que modulam a caça predatória. Neste estudo, investigamos as funções do SC em ratos expostos a caça de insetos. Primeiramente, verificamos que o comportamento predatório induz uma distinta ativação da porção lateral do SC (SCl). Para entender as potenciais funções dessa região colicular, foi analisado o comportamento predatório antes e após lesões bilaterais iontoforéticas por NMDA do SCl. Animais com SCl lesados ficaram menos motivados a perseguirem as baratas, falharam para se orientarem na direção do movimento das presas e quando tentaram capturar as presas, eles apresentaram sérios déficits para capturá-las e segurá-las eficientemente. Por outro lado, animais com lesões da porção medial do SC (SCm) apresentaram apenas um aumento da latência para iniciar a caça, enquanto os outros parâmetros não diferiram significantemente dos animais intactos. Posteriormente, examinamos as conexões eferentes do SCl e do SCm usando como traçador anterógrado a leucoaglutinina do Phaseolus vulgaris. Notamos projeções densas do SCl para a região rostral da coluna lateral da matéria cinzenta periaquedutal (PAGl), um setor criticamente envolvido no controle dos aspectos motivacionais relacionados aos comportamentos de caça predatória e forrageamento. Além disso, o SCl se projeta densamente para o tálamo dorsal, especificamente para os núcleos ventral lateral, central medial e paracentral do tálamo, os quais sabemos que se projetam para setores estriatais ou para áreas motoras corticais, que provavelmente estão envolvidas no ajuste da ação motora durante a captura das presas. O SCm, por sua vez, aferenta densamente a coluna dorsolateral da PAG, núcleo cuneiforme, e núcleos reticulares mesencefálico e pontino, que são setores envolvidos na elaboração de respostas defensivas, além disso, o SCm se projeta esparsamente para os núcleos posterior lateral e suprageniculado do complexo geniculado medial / The superior colliculus is classically known to present a number of functions that fit hunting behavior. In the present study, we investigate the potential roles of the superior colliculus in rats displaying insect hunting. First, we have found that predatory hunting induces a distinct activation of the lateral region of the intermediate layer of the superior colliculus (SCl). To understand the potential roles of this collicular region, we analyzed the hunting performance before and after iontophoretic NMDA lesions bilaterally placed into the SCl. Animals with SCl lesions were clearly less motivated to pursue the roaches, failed to orient themselves toward the moving prey, and whenever the SCl-lesioned rats tried to catch the roaches, they presented serious deficits to capture and hold them efficiently. Next, we examined the SCl efferents connections using Phaseolus vulgaris leucoagglutinin as an anterograde tracer. Of particular relevance, we noted that the SCl projects to the rostral lateral periaqueductal gray, a site critically involved in controlling motivational drive to chase prey and forage. In addition, the SCl also present particularly strong projections to the dorsal thalamus, aimed at the ventral lateral, ventral medial, central medial and paracentral nuclei of thalamus, all of which known to project either to striatal sites or to cortical motor areas, likely to be involved in adjusting the motor action during prey capture. Therefore, the SCl, which seems to present cells responding to prey displacement in the temporal field, presents important arms to the periaqueductal gray and dorsal thalamic sites, influencing, respectively, the motivational drive and the motor skills to hunt