O cleptoparasitismo é uma interação entre animais que consiste no furto ou roubo de itens alimentares já coletados ou processados. Este tipo de interação ocorre em diversos táxons animais. Entre aranhas, a subfamília Argyrodinae (Theridiidae) é um dos grupos com mais espécies cleptoparasitas. Neste estudo, apresentamos um apanhado de ações que o cleptoparasita Argyrodes elevatus foi capaz de realizar nas teias de aranhas hospedeiras. As principais espécies de hospedeiras observadas foram Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus e Achaearanea tepidariorum (Theridiidae); destas, apenas A. tepidariorum é uma hospedeira natural de A. elevatus. A maioria das observações se deu em laboratório, mas também relatamos dados de campo. Registramos que A. elevatus pode, na teia de sua hospedeira, furtar presas sem ser percebido ou roubá-las coercivamente. Ele pode ainda furtar ootecas; capturar presas por si próprio e até mesmo predar a aranha hospedeira. Em seguida, apresentamos as sequências de categorias comportamentais que A. elevatus executa durante o furto de presas em teias da hospedeira L. curacaviensis. A partir destas sequencias, o programa EthoSeq nos mostra os conjuntos de categorias com mais probabilidade de conexão entre si (rotinas comportamentais) e nos permite a elaboração de um fluxograma do comportamento de furto de presas. Posteriormente, comparamos as categorias e as rotinas comportamentais que ocorrem no furto de presas com as categorias e rotinas que ocorrem no forrageamento de aranhas não cleptoparasitas. Com isto, demonstramos que A. elevatus tem maior plasticidade comportamental e capacidade cognitiva mais alta que espécies não cleptoparasitas da mesma família. Esta maior plasticidade comportamental está associada à execução, em contexto de aquisição de alimento, de comportamentos que são típicos de outros contextos, como agonismo ou exploração de novos ambientes. A. elevatus, portanto, é adaptado a lidar simultaneamente com diferentes contextos na teia de uma hospedeira. Pudemos, desta maneira, acrescentar elementos às propostas atuais que procuram explicar a evolução do cleptoparasitismo em Argyrodinae, em especial no que se refere à plasticidade comportamental. Por fim, propomos um modelo que mostra que a causa imediata do aumento da capacidade cognitiva de A. elevatus pode ser um aumento na interação entre diferentes módulos cognitivos nesta espécie. / Kleptoparasitism is an animal interaction consisting in stealth of collected or processed food items. It occurs on many animal taxa. Among spiders, the subfamily Argyrodinae (Araneae) is one of the groups with more kleptoparasite species. In this study, we present a set of different actions that the kleptoparasite Argyrodes elevatus can do in host spiders webs. Observed host species were mainly Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus and Achaearanea tepidariorum (Theridiidae), but only A. tepidariorum is a natural host of A. elevatus. Most observations were made in laboratory, but we also included field data. We registered that A. elevatus, in a host web, can steal a prey item without being perceived by the host spider, or rob it coercively. We also observed A. elevatus stealing eggsac, capturing preys by himself, and killing the host spider. We present sequences of behavioural units that A. elevatus performs during the stealth of preys in L. curacaviensis webs. From these sequences, the software EthoSeq shows the sets of behavioural units with higher probability of connection. These sets are called behavioural routines. After that, we could build an ethogram and compare the units and routines of A. elevatus prey stealth behaviour with the units and routines of non-kleptoparasite spiders prey capture behaviour. With this comparison we show that A. elevatus has a higher behavioural plasticity and cognitive ability than non-kleptoparasite theridiid spiders. The higher behavioural plasticity is related to the occurrence; during foraging bouts, of behaviours typical of other contexts, such as agonism or site selection. Therefore, A. elevatus is adapted to behave in many different contexts simultaneously in a host web. Our results improve the current hypothesis concerning evolution of kleptoparasitism in Argyrodinae through the discovery of further plasticity in the taxa. Furthermore, we propose a model for the increase in the cognitive ability of A elevatus. In this model, cognitive increase is obtained through the interaction between distinct cognitive modules in this species.

Após anos do estudo moderno da ecologia e comportamento dos primatas, a juventude, definida como o período entre o desmame e a maturidade sexual, permanece sendo uma das fases menos compreendidas do ciclo de vida destes animais. Existem quatro teorias gerais para explicar os padrões de forrageamento e escolha da dieta de primatas juvenis. A primeira afirma que os juvenis adotam uma estratégia de aversão ao risco, evitando a competição por alimento, a segunda, que os padrões alimentares dos imaturos serão determinados pelas oportunidades de observação de outros indivíduos do grupo, a terceira afirma que as diferenças nos padrões alimentares entre imaturos e adultos se dão em virtude da falta de força e habilidade desses indivíduos para explorar recursos de difícil acesso e a quarta afirma que jovens e adultos exploram diferentes itens com base na demanda nutricional associada aos custos de crescimento cerebral e do corpo. O presente trabalho teve por objetivo investigar diferenças sexo/etárias nos padrões comportamentais e alimentares de um grupo de Cebus nigritus selvagem em uma área de Mata Atlântica no Parque Estadual Carlos Botelho, com enfoque nos imaturos, em especial nos juvenis, à luz das quatro teorias. Os resultados mostraram que as fêmeas e os infantes preferem frutos que são ricos em carboidratos, os machos preferem as folhas, que são um recurso abundante, enquanto os jovens preferem os invertebrados que são importantes fontes de proteínas e gordura. O comportamento alimentar dos jovens no PECB foi mais bem explicado pela teoria da demanda nutricional para crescimento do cérebro e corpo, mas alguns resultados também apóiam as teorias de aversão ao risco e oportunidade de aprendizagem. / After years of modern study of ecology and behavior of primates, juvenility, defined as the period between weaning and sexual maturity, remains one of the least understood stages of the life cycle of these animals. There are four general theories to explain the foraging patterns and diet choice in young primates. The first states that juveniles adopt a strategy of risk aversion, avoiding competition for food. The second states that the feeding patterns of immature will be determined by different opportunities for observational learning of other individuals in the group. The third states that the differences in feeding patterns between immature and adults is due to the lack of strength and ability of immature individuals to exploit difficult to access resources. The fourth states that young explore various items based on the nutrient demand associated with the costs of brain growth and body. This study aimed to investigate age/sex differences in feeding and foraging patterns of a group of Cebus nigritus wild in an area of Atlantic Forest in the Parque Estadual Carlos Botelho, focusing on immatures, especially in juveniles, in the light of four theories. The results showed that females and infants prefer fruits that are rich in carbohydrates, males prefer the leaves, which are an abundant resource, while young prefer the invertebrates, that are important sources of protein and fat. The feeding behavior of young PECB was best explained by the theory of nutrient requirements for growth of the brain and body, but some results also support theories of risk aversion and learning opportunity.

Após anos do estudo moderno da ecologia e comportamento dos primatas, a juventude, definida como o período entre o desmame e a maturidade sexual, permanece sendo uma das fases menos compreendidas do ciclo de vida destes animais. Existem quatro teorias gerais para explicar os padrões de forrageamento e escolha da dieta de primatas juvenis. A primeira afirma que os juvenis adotam uma estratégia de aversão ao risco, evitando a competição por alimento, a segunda, que os padrões alimentares dos imaturos serão determinados pelas oportunidades de observação de outros indivíduos do grupo, a terceira afirma que as diferenças nos padrões alimentares entre imaturos e adultos se dão em virtude da falta de força e habilidade desses indivíduos para explorar recursos de difícil acesso e a quarta afirma que jovens e adultos exploram diferentes itens com base na demanda nutricional associada aos custos de crescimento cerebral e do corpo. O presente trabalho teve por objetivo investigar diferenças sexo/etárias nos padrões comportamentais e alimentares de um grupo de Cebus nigritus selvagem em uma área de Mata Atlântica no Parque Estadual Carlos Botelho, com enfoque nos imaturos, em especial nos juvenis, à luz das quatro teorias. Os resultados mostraram que as fêmeas e os infantes preferem frutos que são ricos em carboidratos, os machos preferem as folhas, que são um recurso abundante, enquanto os jovens preferem os invertebrados que são importantes fontes de proteínas e gordura. O comportamento alimentar dos jovens no PECB foi mais bem explicado pela teoria da demanda nutricional para crescimento do cérebro e corpo, mas alguns resultados também apóiam as teorias de aversão ao risco e oportunidade de aprendizagem. / After years of modern study of ecology and behavior of primates, juvenility, defined as the period between weaning and sexual maturity, remains one of the least understood stages of the life cycle of these animals. There are four general theories to explain the foraging patterns and diet choice in young primates. The first states that juveniles adopt a strategy of risk aversion, avoiding competition for food. The second states that the feeding patterns of immature will be determined by different opportunities for observational learning of other individuals in the group. The third states that the differences in feeding patterns between immature and adults is due to the lack of strength and ability of immature individuals to exploit difficult to access resources. The fourth states that young explore various items based on the nutrient demand associated with the costs of brain growth and body. This study aimed to investigate age/sex differences in feeding and foraging patterns of a group of Cebus nigritus wild in an area of Atlantic Forest in the Parque Estadual Carlos Botelho, focusing on immatures, especially in juveniles, in the light of four theories. The results showed that females and infants prefer fruits that are rich in carbohydrates, males prefer the leaves, which are an abundant resource, while young prefer the invertebrates, that are important sources of protein and fat. The feeding behavior of young PECB was best explained by the theory of nutrient requirements for growth of the brain and body, but some results also support theories of risk aversion and learning opportunity.

O cleptoparasitismo é uma interação entre animais que consiste no furto ou roubo de itens alimentares já coletados ou processados. Este tipo de interação ocorre em diversos táxons animais. Entre aranhas, a subfamília Argyrodinae (Theridiidae) é um dos grupos com mais espécies cleptoparasitas. Neste estudo, apresentamos um apanhado de ações que o cleptoparasita Argyrodes elevatus foi capaz de realizar nas teias de aranhas hospedeiras. As principais espécies de hospedeiras observadas foram Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus e Achaearanea tepidariorum (Theridiidae); destas, apenas A. tepidariorum é uma hospedeira natural de A. elevatus. A maioria das observações se deu em laboratório, mas também relatamos dados de campo. Registramos que A. elevatus pode, na teia de sua hospedeira, furtar presas sem ser percebido ou roubá-las coercivamente. Ele pode ainda furtar ootecas; capturar presas por si próprio e até mesmo predar a aranha hospedeira. Em seguida, apresentamos as sequências de categorias comportamentais que A. elevatus executa durante o furto de presas em teias da hospedeira L. curacaviensis. A partir destas sequencias, o programa EthoSeq nos mostra os conjuntos de categorias com mais probabilidade de conexão entre si (rotinas comportamentais) e nos permite a elaboração de um fluxograma do comportamento de furto de presas. Posteriormente, comparamos as categorias e as rotinas comportamentais que ocorrem no furto de presas com as categorias e rotinas que ocorrem no forrageamento de aranhas não cleptoparasitas. Com isto, demonstramos que A. elevatus tem maior plasticidade comportamental e capacidade cognitiva mais alta que espécies não cleptoparasitas da mesma família. Esta maior plasticidade comportamental está associada à execução, em contexto de aquisição de alimento, de comportamentos que são típicos de outros contextos, como agonismo ou exploração de novos ambientes. A. elevatus, portanto, é adaptado a lidar simultaneamente com diferentes contextos na teia de uma hospedeira. Pudemos, desta maneira, acrescentar elementos às propostas atuais que procuram explicar a evolução do cleptoparasitismo em Argyrodinae, em especial no que se refere à plasticidade comportamental. Por fim, propomos um modelo que mostra que a causa imediata do aumento da capacidade cognitiva de A. elevatus pode ser um aumento na interação entre diferentes módulos cognitivos nesta espécie. / Kleptoparasitism is an animal interaction consisting in stealth of collected or processed food items. It occurs on many animal taxa. Among spiders, the subfamily Argyrodinae (Araneae) is one of the groups with more kleptoparasite species. In this study, we present a set of different actions that the kleptoparasite Argyrodes elevatus can do in host spiders webs. Observed host species were mainly Latrodectus curacaviensis, Latrodectus geometricus and Achaearanea tepidariorum (Theridiidae), but only A. tepidariorum is a natural host of A. elevatus. Most observations were made in laboratory, but we also included field data. We registered that A. elevatus, in a host web, can steal a prey item without being perceived by the host spider, or rob it coercively. We also observed A. elevatus stealing eggsac, capturing preys by himself, and killing the host spider. We present sequences of behavioural units that A. elevatus performs during the stealth of preys in L. curacaviensis webs. From these sequences, the software EthoSeq shows the sets of behavioural units with higher probability of connection. These sets are called behavioural routines. After that, we could build an ethogram and compare the units and routines of A. elevatus prey stealth behaviour with the units and routines of non-kleptoparasite spiders prey capture behaviour. With this comparison we show that A. elevatus has a higher behavioural plasticity and cognitive ability than non-kleptoparasite theridiid spiders. The higher behavioural plasticity is related to the occurrence; during foraging bouts, of behaviours typical of other contexts, such as agonism or site selection. Therefore, A. elevatus is adapted to behave in many different contexts simultaneously in a host web. Our results improve the current hypothesis concerning evolution of kleptoparasitism in Argyrodinae through the discovery of further plasticity in the taxa. Furthermore, we propose a model for the increase in the cognitive ability of A elevatus. In this model, cognitive increase is obtained through the interaction between distinct cognitive modules in this species.

A quebra de frutos encapsulados por macacos-prego com o auxílio de ferramentas é tipicamente objeto de observação e scrounging por coespecíficos, bastante tolerados e em geral mais jovens e menos proficientes. O presente estudo teve como objetivo examinar o processo de escolha, pelos observadores, dos alvos de observação, e se esta escolha pode otimizar as oportunidades de scrounging. A pesquisa foi realizada com um grupo de macacos-prego selvagens (Cebus libidinosus) na Fazenda Boa Vista (Piauí - Brasil), numa área de ecótono cerrado/caatinga. A partilha de alimento fora dos episódios de quebra de cocos e o uso de ferramentas para a quebra de outros itens alimentares encapsulados também foram abordados. Indivíduos de todas as classes de idade e sexo se envolveram na observação da quebra de cocos, havendo uma grande variação individual. Nossas análises mostram que os macacos preferencialmente escolhidos como alvos de observação foram aqueles que apresentaram maior Freqüência, Proficiência e Produtividade na quebra de cocos. Apesar de haver interações agonísticas durante os eventos de observação, os alvos se mostram muito tolerantes à observação e ao scrounging - 25% dos episódios de quebra são observados e mais da metade destes eventos de observação resultam em scrounging. Os observadores tiveram a oportunidade de comer os restos dos cocos e de manipular os itens do sítio de quebra. Estas observações reforçam a noção de que as condições e possibilidades vivenciadas pelo observador-scrounger otimizam as oportunidades para que ocorram processos de aprendizagem socialmente mediada, ao menos por realce de estímulo. Tal exposição próxima ao comportamento do alvo poderia influenciar aspectos mais finos do comportamento dos observadores, ao longo de sua história de aprendizagem. O presente estudo aborda estas interações entre manipuladores de ferramentas e observadores/scroungers pela primeira vez em uma população selvagem e discute as semelhanças e discrepâncias em relação aos resultados anteriormente obtidos com uma população em semil-liberdade. / The tool-aided cracking of encapsulated fruit by capuchin monkeys is a frequent target of observation and scrounging by conspecifics, well-tolerated and usually younger and less proficient. The present study aimed to examine the process of observational targets choice by the observers, and whether this choice can optimize scrounging opportunities. The research was conducted with a group of wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus) in Fazenda Boa Vista (Piauí, Brazil), in an ecotone area between cerrado and caatinga savanna-like environments. Food sharing in contexts other than nut cracking, as well as the use of tools to crack open other food items were also analyzed. Individuals from all age and sex classes were involved in nut cracking observation. Our analyses show that the monkeys preferentially chosen as observational targets were the ones exhibiting the greater Frequency, Proficiency, and Productivity in nut cracking. In spite of a few agonistic interactions during observation events, the targets tend to be very tolerant to observation and to scrounging (25% of the nut cracking events are observed, and more than half of these resulted in scrounging). The observers had the opportunity of eating nuts leftovers and of manipulating items from the cracking sites, both in the presence and in the absence of the targets. These findings strengthen the idea that the conditions and possibilities experienced by the observers-scroungers optimize the opportunities for socially biased learning processes, at least by stimulus enhancement. Such close exposure to the targets behavior could also influence finer details of the observers behavior in the long run. The present study is the first one to deal with these interactions between tool manipulators and observers/scroungers in a wild population and discusses the similarities and differences from previous observations from a semi-free population.

A quebra de frutos encapsulados por macacos-prego com o auxílio de ferramentas é tipicamente objeto de observação e scrounging por coespecíficos, bastante tolerados e em geral mais jovens e menos proficientes. O presente estudo teve como objetivo examinar o processo de escolha, pelos observadores, dos alvos de observação, e se esta escolha pode otimizar as oportunidades de scrounging. A pesquisa foi realizada com um grupo de macacos-prego selvagens (Cebus libidinosus) na Fazenda Boa Vista (Piauí - Brasil), numa área de ecótono cerrado/caatinga. A partilha de alimento fora dos episódios de quebra de cocos e o uso de ferramentas para a quebra de outros itens alimentares encapsulados também foram abordados. Indivíduos de todas as classes de idade e sexo se envolveram na observação da quebra de cocos, havendo uma grande variação individual. Nossas análises mostram que os macacos preferencialmente escolhidos como alvos de observação foram aqueles que apresentaram maior Freqüência, Proficiência e Produtividade na quebra de cocos. Apesar de haver interações agonísticas durante os eventos de observação, os alvos se mostram muito tolerantes à observação e ao scrounging - 25% dos episódios de quebra são observados e mais da metade destes eventos de observação resultam em scrounging. Os observadores tiveram a oportunidade de comer os restos dos cocos e de manipular os itens do sítio de quebra. Estas observações reforçam a noção de que as condições e possibilidades vivenciadas pelo observador-scrounger otimizam as oportunidades para que ocorram processos de aprendizagem socialmente mediada, ao menos por realce de estímulo. Tal exposição próxima ao comportamento do alvo poderia influenciar aspectos mais finos do comportamento dos observadores, ao longo de sua história de aprendizagem. O presente estudo aborda estas interações entre manipuladores de ferramentas e observadores/scroungers pela primeira vez em uma população selvagem e discute as semelhanças e discrepâncias em relação aos resultados anteriormente obtidos com uma população em semil-liberdade. / The tool-aided cracking of encapsulated fruit by capuchin monkeys is a frequent target of observation and scrounging by conspecifics, well-tolerated and usually younger and less proficient. The present study aimed to examine the process of observational targets choice by the observers, and whether this choice can optimize scrounging opportunities. The research was conducted with a group of wild bearded capuchin monkeys (Cebus libidinosus) in Fazenda Boa Vista (Piauí, Brazil), in an ecotone area between cerrado and caatinga savanna-like environments. Food sharing in contexts other than nut cracking, as well as the use of tools to crack open other food items were also analyzed. Individuals from all age and sex classes were involved in nut cracking observation. Our analyses show that the monkeys preferentially chosen as observational targets were the ones exhibiting the greater Frequency, Proficiency, and Productivity in nut cracking. In spite of a few agonistic interactions during observation events, the targets tend to be very tolerant to observation and to scrounging (25% of the nut cracking events are observed, and more than half of these resulted in scrounging). The observers had the opportunity of eating nuts leftovers and of manipulating items from the cracking sites, both in the presence and in the absence of the targets. These findings strengthen the idea that the conditions and possibilities experienced by the observers-scroungers optimize the opportunities for socially biased learning processes, at least by stimulus enhancement. Such close exposure to the targets behavior could also influence finer details of the observers behavior in the long run. The present study is the first one to deal with these interactions between tool manipulators and observers/scroungers in a wild population and discusses the similarities and differences from previous observations from a semi-free population.