As orbitelas de fio viscoso dao origem ao ramo mais diverso (Araneoidea) de Orbiculariae. Varias hipoteses foram levantadas para o aumento de diversidade de Araneoidea, mas nenhuma delas parece explicar completamente o fenomeno. O presente trabalho investigou uma nova hipotese: o surgimento do fio viscoso permitiu uma reducao da tenacidade, o que permitiria a exploracao de uma maior diversidade de microlocais, levand2,00cmo a maior diversificacao das especies no tempo evolutivo (Capitulo 1). A literatura mostra que a decisao de permanecer/desertar o microlocal (tenacidade) esta associada ao investimento na construcao da teia: aranhas de teias de alto custo (teias de lencol) tendem a apresentar tenacidade maior do que aranhas de teias de baixo custo (orbitelas). Para verificar se essa tendencia existe entre orbitelas com diferentes graus de investimento em teia, avaliamos a resposta de duas orbitelas, uma de fio viscoso (Metazygia rogenhoferi, Araneidae) e outra de fio cribelado (Zosis geniculata, Uloboridae) em funcao da reducao na dieta. Acompanhamos mudancas no abandono de microlocal e alteracoes de investimento em teia. A especie ecribelada nao muda a taxa de abandonos com a reducao na dieta, e mantem uma tenacidade baixa. Ao contrario, a especie cribelada aumenta a tenacidade e diminui o investimento em seda. No segundo experimento (Capitulo 2), medimos o custo de construcao dessas duas especies, para verificar se as teias orbiculares cribeladas tem um custo efetivamente maior do que o das teias orbiculares ecribeladas. Para tanto, realizamos medidas diretas do consumo de O2 (tecnica de respirometria fechada intermitente) em situacao de repouso e durante a construcao da teia. Essas medidas mostram que Z. geniculata mantem o metabolismo de repouso mais baixo, indicio de uma adaptacao metabolica para enfrentar uma restricao energetica maior. O consumo de O2 e tres vezes maior na construcao de cada centimetro de fio cribelado quando 1 comparado ao fio viscoso. O fato da teia orbicular ecribelada ser mais economica pode ajudar a entender a maior diversidade que este grupo apresenta em relacao ao ancestral de teia orbicular cribelada. Apresentando um metabolismo de atividade de construcao de teia mais economico, as orbitelas de fio viscoso puderam aumentar o seu nivel geral de atividade, deslocando-se mais frequentemente pelo ambiente, apresentando uma estrategia mais ativa de forrageamento. Isto leva a abandono mais frequente de microlocais expondo, assim, as orbitelas ecribeladas a uma maior diversidade de ambientes que, no longo prazo, poderia ser a chave para o aumento evolutivo na diversidade deste grupo. A perda do cribelo esta associada a um aumento significativo na diversidade de especies nao apenas entre as orbitelas, mas tambem em varios outros grupos dentro de Araneomorphae (Capitulo 3). Sendo o ponto comum, que se correlaciona a um aumento de diversidade em contextos morfologicos variados (diferentes grupos taxonomicos), bem como em situacoes ecologicamente distintas, a perda do cribelo surge como um fator causal privilegiado neste processo evolutivo. A hipotese de que a perda do fio cribelado de alto custo de construcao e responsavel pela maior diversificacao dos taxons ganha peso a partir da analise das multiplas perdas do cribelo ao longo da filogenia de Araneomorphae / The origin of the most diverse branch of orbweavers, the Araneoidea, coincides with the origin of the viscid silk in the group Orbiculariae. Many hypotheses were proposed to explain the increased diversity in Araneoidea, however none of them explain this phenomena completely. The present work investigates a new hypothesis: the disappearance of the cribellate silk (substituted by the viscid silk) allowed a reduction in tenacity, which in turn allowed the exploration of a major diversity of microhabitats, leading to a major diversification in the evolutionary time (Chapter 1). The literature shows that the decision of stay/leave the microhabitat (tenacity) is associated to the investment in web construction: spiders with costly webs (sheet web spiders) tend to present higher tenacity than spiders with low cost webs (orb web spiders). In order to test if this tendency also occurs among orbweavers with different web costs, we evaluated the response of a viscid (Metazygia rogenhoferi, Araneidae) and a cribellate silk orbweaver (Zosis geniculata, Uloboridae) to a reduction in food supply. We measured web parameters and the latency to abandon the site. The ecribellate spider maintain unaltered its low tenacity levels, even after the reduction in food supply. On other hand, the cribellate spider increases the tenacity and reduces web investment. In the second experiment (Chapter 2) we measured the construction and maintenance costs of the two species in order to verify if the cribellate orb webs have effectively a higher cost than the ecribellate ones. This was made through direct measurement of the spider 02 consumption (closed intermittent respirometry technique) while resting and building the web. These measurements show that Z. geniculata keeps a lower resting metabolism, what suggests a metabolic adaptation to energetic restrictions. While building the web, the consumption of O2 per centimeter of adhesive silk was three times higher in the cribellate than in the ecribellate web. The lower 3 cost of the ecribellate orb web can help us understand the higher diversity of this group in relation to the basal cribellate orb web. With a low cost web, the viscid silk orbweavers can have sustain a higher activity level, moving more frequently and showing a more active foraging strategy. The frequent abandonment of microhabitats expose these spiders to a higher environmental diversity. In the long evolutionary run this can be the key to the high diversity in this group. Loosing the cribellum is associated to a significant increase in species diversity not only among orbweavers, but also in many other Araneomorphae groups (Chapter 3). As a common theme uniting the increase in diversity in such disparate groups, with such diverse morphologies and ecologies, the loss of the cribellum emerges as a favored causal factor in this evolutionary process. The analysis of the multiple losses of the cribellum along the phylogeny of Araneomorphae gives strength to the hypothesis that the loss of the high cost cribellate thread leads to major taxonomic diversifications

As orbitelas de fio viscoso dao origem ao ramo mais diverso (Araneoidea) de Orbiculariae. Varias hipoteses foram levantadas para o aumento de diversidade de Araneoidea, mas nenhuma delas parece explicar completamente o fenomeno. O presente trabalho investigou uma nova hipotese: o surgimento do fio viscoso permitiu uma reducao da tenacidade, o que permitiria a exploracao de uma maior diversidade de microlocais, levand2,00cmo a maior diversificacao das especies no tempo evolutivo (Capitulo 1). A literatura mostra que a decisao de permanecer/desertar o microlocal (tenacidade) esta associada ao investimento na construcao da teia: aranhas de teias de alto custo (teias de lencol) tendem a apresentar tenacidade maior do que aranhas de teias de baixo custo (orbitelas). Para verificar se essa tendencia existe entre orbitelas com diferentes graus de investimento em teia, avaliamos a resposta de duas orbitelas, uma de fio viscoso (Metazygia rogenhoferi, Araneidae) e outra de fio cribelado (Zosis geniculata, Uloboridae) em funcao da reducao na dieta. Acompanhamos mudancas no abandono de microlocal e alteracoes de investimento em teia. A especie ecribelada nao muda a taxa de abandonos com a reducao na dieta, e mantem uma tenacidade baixa. Ao contrario, a especie cribelada aumenta a tenacidade e diminui o investimento em seda. No segundo experimento (Capitulo 2), medimos o custo de construcao dessas duas especies, para verificar se as teias orbiculares cribeladas tem um custo efetivamente maior do que o das teias orbiculares ecribeladas. Para tanto, realizamos medidas diretas do consumo de O2 (tecnica de respirometria fechada intermitente) em situacao de repouso e durante a construcao da teia. Essas medidas mostram que Z. geniculata mantem o metabolismo de repouso mais baixo, indicio de uma adaptacao metabolica para enfrentar uma restricao energetica maior. O consumo de O2 e tres vezes maior na construcao de cada centimetro de fio cribelado quando 1 comparado ao fio viscoso. O fato da teia orbicular ecribelada ser mais economica pode ajudar a entender a maior diversidade que este grupo apresenta em relacao ao ancestral de teia orbicular cribelada. Apresentando um metabolismo de atividade de construcao de teia mais economico, as orbitelas de fio viscoso puderam aumentar o seu nivel geral de atividade, deslocando-se mais frequentemente pelo ambiente, apresentando uma estrategia mais ativa de forrageamento. Isto leva a abandono mais frequente de microlocais expondo, assim, as orbitelas ecribeladas a uma maior diversidade de ambientes que, no longo prazo, poderia ser a chave para o aumento evolutivo na diversidade deste grupo. A perda do cribelo esta associada a um aumento significativo na diversidade de especies nao apenas entre as orbitelas, mas tambem em varios outros grupos dentro de Araneomorphae (Capitulo 3). Sendo o ponto comum, que se correlaciona a um aumento de diversidade em contextos morfologicos variados (diferentes grupos taxonomicos), bem como em situacoes ecologicamente distintas, a perda do cribelo surge como um fator causal privilegiado neste processo evolutivo. A hipotese de que a perda do fio cribelado de alto custo de construcao e responsavel pela maior diversificacao dos taxons ganha peso a partir da analise das multiplas perdas do cribelo ao longo da filogenia de Araneomorphae / The origin of the most diverse branch of orbweavers, the Araneoidea, coincides with the origin of the viscid silk in the group Orbiculariae. Many hypotheses were proposed to explain the increased diversity in Araneoidea, however none of them explain this phenomena completely. The present work investigates a new hypothesis: the disappearance of the cribellate silk (substituted by the viscid silk) allowed a reduction in tenacity, which in turn allowed the exploration of a major diversity of microhabitats, leading to a major diversification in the evolutionary time (Chapter 1). The literature shows that the decision of stay/leave the microhabitat (tenacity) is associated to the investment in web construction: spiders with costly webs (sheet web spiders) tend to present higher tenacity than spiders with low cost webs (orb web spiders). In order to test if this tendency also occurs among orbweavers with different web costs, we evaluated the response of a viscid (Metazygia rogenhoferi, Araneidae) and a cribellate silk orbweaver (Zosis geniculata, Uloboridae) to a reduction in food supply. We measured web parameters and the latency to abandon the site. The ecribellate spider maintain unaltered its low tenacity levels, even after the reduction in food supply. On other hand, the cribellate spider increases the tenacity and reduces web investment. In the second experiment (Chapter 2) we measured the construction and maintenance costs of the two species in order to verify if the cribellate orb webs have effectively a higher cost than the ecribellate ones. This was made through direct measurement of the spider 02 consumption (closed intermittent respirometry technique) while resting and building the web. These measurements show that Z. geniculata keeps a lower resting metabolism, what suggests a metabolic adaptation to energetic restrictions. While building the web, the consumption of O2 per centimeter of adhesive silk was three times higher in the cribellate than in the ecribellate web. The lower 3 cost of the ecribellate orb web can help us understand the higher diversity of this group in relation to the basal cribellate orb web. With a low cost web, the viscid silk orbweavers can have sustain a higher activity level, moving more frequently and showing a more active foraging strategy. The frequent abandonment of microhabitats expose these spiders to a higher environmental diversity. In the long evolutionary run this can be the key to the high diversity in this group. Loosing the cribellum is associated to a significant increase in species diversity not only among orbweavers, but also in many other Araneomorphae groups (Chapter 3). As a common theme uniting the increase in diversity in such disparate groups, with such diverse morphologies and ecologies, the loss of the cribellum emerges as a favored causal factor in this evolutionary process. The analysis of the multiple losses of the cribellum along the phylogeny of Araneomorphae gives strength to the hypothesis that the loss of the high cost cribellate thread leads to major taxonomic diversifications

Circadian rhythms are ubiquitous among eukaryotic organisms and have evolved several times independently which strongly suggests that the presence of a biological clock is adaptive. A prevailing, though relatively untested, hypothesis is that having an internal clock allows organisms to anticipate daily changes in the environment and physiologically and/or behaviorally prepare for them. Locomotor activity is commonly interpreted as an indicator of neurological arousal, and, thus, is a useful indicator in studies of circadian rhythm. We have observed that some species of spiders exhibit a tight and predictable band of activity at a particular time of day, while in other species activity is more spread out through the day. Such patterns tend to continue, or are exaggerated, under conditions of constant darkness. We hypothesize that these predators with tight activity bands are ‘circadian specialists’ using their internal clocks to focus their attention in the narrow temporal window when prey are available to them. On the other hand, the species with broader activity bands are employing a ‘circadian generalist’ strategy, and are able to be more opportunistic with temporally unpredictable prey. Some support of this hypothesis comes from the observation that species that forage only at night tend to have tighter bands of locomotor activity than those species which forage continuously day and night. In this study we present a simulation model that supports this idea that a tight distribution of neurological alertness is advantageous when prey is predictable, but an evenly clumped distribution of alertness is favored when prey are unpredictable. We also tested the abilities of four nocturnal spider species to opportunistically respond to an unexpected period of darkness. Consistent with our hypothesis, we found that in the predicted circadian specialist species activity could not be elicited with unexpected darkness at any time of day, while the predicted circadian generalist showed activity in mid and late day. In two species intermediate on the specialist-generalist scale we only elicited activity in late day. This work represents a test of a novel hypothesis regarding the adaptiveness of circadian rhythms.

Aspectos do repertório comportamental e de estruturas resultantes de comportamento foram levantados para aranhas da infraordem Mygalomorphae. Os principais objetivos são buscar subsídios em informações provindas de caracteres comportamentais para auxiliar a elucidação da história evolutiva do grupo e entender como estes evoluíram dentro do grupo. Foi realizado um levantamento de informações sobre refúgios nas migalomorfas, a partir das quais foram delimitados 8 caracteres. Os caracteres foram incorporados a uma matriz de dados morfológicos provinda do trabalho de Goloboff e foi realizada uma análise de evidência total. A árvore resultante do consenso estrito da análise de evidência total mostrou-se melhor resolvida do que a árvore obtida apenas com os dados morfológicos. Foi realizada a otimização para a verificação da evolução dos padrões de teias dentro do grupo. Nossa análise mostra a existência de um padrão geral na evolução destes caracteres, com muitos deles apresentando fortes correlações. A construção de buracos está presente no ancestral comum entre migalomorfas e Mesothelae e aparece correlacionada com refúgios de alta conexão com o substrato. A hipótese de Coyle de que as tiras de seda teriam originado os lençóis de captura não é corroborada por nosso estudo. Ao contrário do que sugerem alguns autores, as estruturas finais resultantes de comportamentos podem ser uma fonte confiável de caracteres para o estudo da filogenia dos indivíduos que as produzem, além de possibilitar um melhor entendimento da evolução dos comportamentos que as originam. Também foi realizada uma análise comparativa do comportamento de autolimpeza em dois gêneros da família Theraphosidae. Observações deste comportamento resultaram na elaboração de um catálogo comportamental composto por 11 categorias. Análise das sequências comportamentais demonstra que este é um comportamento bastante fixo, com realização repetitiva de algumas sequências por longos períodos de tempo, não existindo um padrão geral que permita detectar início, meio e fim de uma sequência. São sugeridas algumas funções para este comportamento nas caranguejeiras, como a limpeza de estruturas sensoriais e/ou a proteção contra parasitas. A autolimpeza observada em indivíduos de outras famílias de Mygalomorphae mostrou a realização das mesmas categorias de modo semelhante. A manutenção destas categorias em famílias que divergiram há milhões de anos pode indicar um alto valor adaptativo das mesmas. A partir destes resultados, sugerimos que o tanto o comportamento quanto as estruturas finais são boas fontes de dados para análises filogenéticas. / Aspects of behavior and end-products of behavior were studied on Mygalomorph spiders. The main goal is to understand the evolution of these behavioral characters and to discover the evolutionary history of the group. As a result of an extensive review of the literature, 8 web characters were delimited in mygalomorphs. The characters were incorporated to a morphological matrix used by Goloboff and a total evidence analysis was performed. The resulting tree was better resolved than the strictly morphological one. Web related characters show a clear evolutionary signal, and some of them evolve in a correlated fashion. Burrow construction is an ancestral feature of spiders and appears correlated with silk-lining behavior. Coyles hypothesis that sheetwebs derive from silk lines is not supported by our analysis. Contrarily to some authorss suggestions, in our study the end-products proved to be a reliable source of characters for phylogenetic reconstructions, besides making possible a better understanding of the evolution of the behaviors that give rise to them. We performed a comparative analysis of grooming behavior in two genera of the family Theraphosidae. A behavioral catalog including 11 categories was concluded. Analysis of the behavioral sequences shows that grooming behavior is stereotyped, with some sequences being repeated for long periods of time, without a general pattern that let us detect the beginning, the middle or the end of a sequence. Spiders from distant Mygalomorph families perform the same repertoire of grooming behaviors, performed in similar ways. The maintenance of this ancestral repertoire in families that are separated for millions of years points to its strong adaptive value. Grooming could be used to clean some sensorial structures and/or to protect the spiders against parasites. From these results, we suggest that not only behavior, but also the structures resulting from it, are a good source of data for phylogenetic analysis.

Aspectos do repertório comportamental e de estruturas resultantes de comportamento foram levantados para aranhas da infraordem Mygalomorphae. Os principais objetivos são buscar subsídios em informações provindas de caracteres comportamentais para auxiliar a elucidação da história evolutiva do grupo e entender como estes evoluíram dentro do grupo. Foi realizado um levantamento de informações sobre refúgios nas migalomorfas, a partir das quais foram delimitados 8 caracteres. Os caracteres foram incorporados a uma matriz de dados morfológicos provinda do trabalho de Goloboff e foi realizada uma análise de evidência total. A árvore resultante do consenso estrito da análise de evidência total mostrou-se melhor resolvida do que a árvore obtida apenas com os dados morfológicos. Foi realizada a otimização para a verificação da evolução dos padrões de teias dentro do grupo. Nossa análise mostra a existência de um padrão geral na evolução destes caracteres, com muitos deles apresentando fortes correlações. A construção de buracos está presente no ancestral comum entre migalomorfas e Mesothelae e aparece correlacionada com refúgios de alta conexão com o substrato. A hipótese de Coyle de que as tiras de seda teriam originado os lençóis de captura não é corroborada por nosso estudo. Ao contrário do que sugerem alguns autores, as estruturas finais resultantes de comportamentos podem ser uma fonte confiável de caracteres para o estudo da filogenia dos indivíduos que as produzem, além de possibilitar um melhor entendimento da evolução dos comportamentos que as originam. Também foi realizada uma análise comparativa do comportamento de autolimpeza em dois gêneros da família Theraphosidae. Observações deste comportamento resultaram na elaboração de um catálogo comportamental composto por 11 categorias. Análise das sequências comportamentais demonstra que este é um comportamento bastante fixo, com realização repetitiva de algumas sequências por longos períodos de tempo, não existindo um padrão geral que permita detectar início, meio e fim de uma sequência. São sugeridas algumas funções para este comportamento nas caranguejeiras, como a limpeza de estruturas sensoriais e/ou a proteção contra parasitas. A autolimpeza observada em indivíduos de outras famílias de Mygalomorphae mostrou a realização das mesmas categorias de modo semelhante. A manutenção destas categorias em famílias que divergiram há milhões de anos pode indicar um alto valor adaptativo das mesmas. A partir destes resultados, sugerimos que o tanto o comportamento quanto as estruturas finais são boas fontes de dados para análises filogenéticas. / Aspects of behavior and end-products of behavior were studied on Mygalomorph spiders. The main goal is to understand the evolution of these behavioral characters and to discover the evolutionary history of the group. As a result of an extensive review of the literature, 8 web characters were delimited in mygalomorphs. The characters were incorporated to a morphological matrix used by Goloboff and a total evidence analysis was performed. The resulting tree was better resolved than the strictly morphological one. Web related characters show a clear evolutionary signal, and some of them evolve in a correlated fashion. Burrow construction is an ancestral feature of spiders and appears correlated with silk-lining behavior. Coyles hypothesis that sheetwebs derive from silk lines is not supported by our analysis. Contrarily to some authorss suggestions, in our study the end-products proved to be a reliable source of characters for phylogenetic reconstructions, besides making possible a better understanding of the evolution of the behaviors that give rise to them. We performed a comparative analysis of grooming behavior in two genera of the family Theraphosidae. A behavioral catalog including 11 categories was concluded. Analysis of the behavioral sequences shows that grooming behavior is stereotyped, with some sequences being repeated for long periods of time, without a general pattern that let us detect the beginning, the middle or the end of a sequence. Spiders from distant Mygalomorph families perform the same repertoire of grooming behaviors, performed in similar ways. The maintenance of this ancestral repertoire in families that are separated for millions of years points to its strong adaptive value. Grooming could be used to clean some sensorial structures and/or to protect the spiders against parasites. From these results, we suggest that not only behavior, but also the structures resulting from it, are a good source of data for phylogenetic analysis.