We studied the planktonic food web in the eutrophic Sau Reservoir (Catalonia, NE Spain) taking account of both spatial as well as temporal scales. We have analysed several longitudinal transects (sampling from the river to the dam) during 1996-2000 period, covering a wide range of both seasonal and spatial water circulation patterns.The longitudinal circulation of the River Ter across the Sau Reservoir is the result of the difference between inflow and epilimnion water temperatures along the year. Horizontal patterns of stratification and river circulation in this reservoir can be combined to explain its hydrodynamics. Therefore, from these observations, an empirical annual pattern of longitudinal circulation in the Sau Reservoir was obtained for the 1996-2000 period. The general river circulation model is characterized by underflow in winter, overflow-interflow in spring and interflow in summer-autumn.We observed decreasing chemical gradients from river to dam in the epilimnion of the Sau Reservoir, caused by the inflow of River Ter, a river highly polluted with organic matter. Sau works as an efficient purification system, improving water quality from inflow to outflow. The efficiency of this system depends on nutrient loads, nutrient concentrations in the reservoir, sedimentation rates, biological activity and water flow. Water flow in the reservoir, flowing in bottom (underflow), middle (interflow) or top layers (overflow) through greatly influences the degree of mixing between river and reservoir waters.Enhanced abundances and activities of microbes were detected during the spring and summer periods. Applying a model of geometric distances, we analysed all samplings together from a longitudinal perspective (from the River Ter downstream to the dam). Along the longitudinal gradient, we characterized a downstream food-chain succession with spatial dominance of bacteria, heterotrophic nanoflagellates, ciliates, phytoplankton, and zooplankton. The river circulation pattern through the reservoir controlled this longitudinal gradient. The amplitude of microbial peaks was related to nutrient and organic carbon loads in the river inflow and the percentage of river water mixed to the epilimnion. Ciliates, not HNF, were the major consumers of the bacterial production and showed two conspicuous abundance maxima. From almost 1500 ciliates inspected, Halteria grandinella was the most abundant and the most significant bacterivore.The role of microbial and classical food chains (i. e. based directly on phytoplankon) were compared in the Sau Reservoir by analysing river-to-dam gradients in biomass and carbon and their temporal changes. The detritic metabolic pathway was more important near to the inflow, due to high allochthonous organic matter loads allowing the rapid development of the microbial food web. Protozoans (HNF and ciliates) consumed most of the bacterial production (i.e. >50 %) in the reservoir. As opposed to the systems of lower trophic status ciliate carbon biomass and bacterivory contributions were larger than those of the HNF. We estimated species-specific ciliate growing rates on bacteria and distinguished several periods with high importance of distinct ciliate communities.An experiment with differently top-down and bottom-up manipulated microcosms was conducted during spring 2000 to estimate growth rates of heterotrophic nanoflagellates (HNF) and of main groups of ciliates in the epilimnion of the lacustrian area of the Sau Reservoir (not directly influenced by the polluted river). Along with the major factors controlling the growth of protozoan populations we also studied the impact of metazooplankton on the structure of the microbial food web. Results clearly documented that, in the lacustrian area, HNF and ciliate growth rates were controlled mainly by zooplankton predation while only a limited effect of the food resource limitation could be detected in this eutrophic reservoir.

Se estudia por vez primera la morfología de todas las superficies de agua con al menos media hectárea de todo el Pirineo. Caracterizamos morfométricamente estos lagos en base a variables tradicionales, medidas en la cartografía y ortofotos a escala 1:25000. En particular, el área permite estimar la profundidad máxima, y ésta la profundidad media.Asimismo se relacionan los tamaños y formas de los lagos con diversas variables limnológicas, topoclimáticas, y morfoestructurales. Existe una correlación muy significativa entre la profundidad media y la concentración de clorofila a, la cual sugiere que la producción primaria podría estar controlada en parte por la morfometría de estos lagos. Se confirma la observación de otros autores de que los lagos situados en la vertiente norte del Pirineo se hallan a una altitud media inferior a la de aquellos situados en la vertiente sur. Se observan unas orientaciones preferentes de los circos lacustres -la N y la NE-, las cuales se suelen considerar como las más favorables a la acumulación de hielo. Aun siendo menos frecuentes, sorprende el elevado número de circos orientados a sur.Los lagos con mayor profundidad relativa se hallan en circos con orientaciones favorables a la acumulación del hielo (septentrionales). Los que están en circos con orientaciones desfavorables (S, SO, O) se hallan a una mayor altitud, y los circos están más sobrexcavados y tienen una forma bastante más ancha que larga.En el conjunto de los lagos aparecen dos clases de direcciones dominantes (O-NO), las cuales coinciden con las direcciones predominantes de algunas de las fallas principales del Pirineo, con la de encabalgamientos y pliegues pirenaicos, y en general con la dirección de la propia cordillera. La mayoría de los lagos del Pirineo están situados en sustratos granitoides, y son en promedio más alargados, tienen una mayor área de la cuenca de drenaje, y sus litorales son más irregulares que los situados en el resto de litologías.Aunque hemos contado en todo el Pirineo 1035 lagos con 0.5 ha o más, la densidad lacustre de la región es sorprendentemente baja, y similar a la de las regiones áridas del mundo, siendo muy inferior a la de otras regiones de montaña que conocieron los efectos de las glaciaciones. Observamos que la mayor parte de la superficie lacustre del Pirineo ha sido ya colmatada.Se estudia por vez primera la forma del contorno de los lagos mediante el análisis de Fourier. Los coeficientes elípticos de los primeros 12 a 24 armónicos proporcionan una reconstrucción aceptable del contorno de la mayoría de lagos del Pirineo, y por lo tanto sirven como una descripción abreviada de dichos contornos en relación a la habitual mediante coordenadas cartesianas. Su aplicación a una muestra de lagos con formas alargadas permite agruparlos en base a las formas de sus litorales. Aunque los litorales de los lagos del Pirineo presentan valores bajos de la dimensión fractal, suman una longitud total de 800 km a escala 1:25000, es decir, una enorme longitud de costa; ello da una idea de la importancia de los procesos y entradas potenciales que tienen lugar en la interfase que representa el litoral, y que compensarían en pequeña medida la oligotrofia edáfica. Una parte de los lagos presentan litorales con un carácter fractal autosimilar aleatorio.El estrecho rango de valores en que es lineal la gráfica de frecuencias acumuladas de áreas de todos los lagos del Pirineo impide interpretarla como fractal. Un análisis fractal de la distribución de los lagos en tres regiones lacustres de origen glacial (Boí (Pirineo); Hardanger (Noruega); Isla Riesco (Chile)) sugiere que estos sistemas podrían hallarse en un punto crítico con una una autoorganización próxima a una transición de fase. / Lake morphometry: An application to the lakes of the Pyrenees.All the water surfaces of the Pyrenees with at least 0.5 hectares are morphologically studied. First, they are characterized through traditional morphometric variables measured on maps and aerial orthophotographs; these include surface area, shoreline length, maximum and mean depth, volume, maximum length, as well as shape indexes such as the relative depth, the ratio of mean to maximum depth, the ratio of maximum length to mean width, shoreline development, insulosity, drainage area to lake area ratio, and limnic ratio. In particular, maximum depth can be predicted from surface area.Their sizes and shapes are then related to several limnological, topoclimatic and morphostructural variables, among which geographical situation, cirque aspect and form, and geology (structure and lithology).The lakes show a dominant orientation, which is coincident with that of some of the main faults, folds, thrusts, and the orientation of the range itself. Most lakes are on granitoid substrates; these are more elongated, have more irregular shorelines, and have larger drainage areas than lakes on other lithologies.Although our census yields a figure of 1035 lakes, the limnic ratio of the region is surprisingly low, and cannot be accounted for only by the disappearance of most of its original lacustrine extension due to basin infilling.Also, the shapes of the littorals are characterized through Fourier and fractal analyses.A classification with elliptic Fourier coefficients clusters together lakes with similar shapes, as well as lakes on granitoids, and dammed lakes.Although the littorals of the Pyrenean lakes have low degrees of irregularity, they sum up a total length of 800 km at a scale of 1:25000. Some of them are random self-similar fractals.The cumulative size distribution of the lakes shows scale invariance only in a narrow range of sizes, so that we could not conclude that it is fractal. Moreover, the variation of the value of the divider and box-counting dimensions of contour lines with altitude suggests that the relief may be multifractal.A fractal analysis of the distribution of lakes in three districts of glacial origin suggests that they are in a state of self-organized criticality.KEYWORDS: lake morphometry, Pyrenees, fractal, elliptic Fourier analysis, self-organized criticality

La disponibilidad y calidad del agua que se encuentra en los embalses depende de factores relacionados directamente con las características de la cuenca a la que pertenece el río embalsado, como las cargas de nutrientes que lleva, de la variabilidad de los aportes hidrológicos y obviamente de la gestión que se realice de los embalses. Este último punto es de suma importancia, especialmente si se trata de embalses de suministro, como es el caso del embalse de Sau.Parte de la gestión de los embalses está basada en el seguimiento de sus características limnológicas. Los patrones de cambio de las diferentes variables implicadas en la limnología de estas masas de agua, bien sean anuales, mensuales, diarios o incluso horarios ayudan a tomar decisiones en cuanto a su gestión. En este documento se describe y analiza la dinámica de algunas de estas variables en el embalse de Sau en el periodo 1999-2007. Por otra parte, en este documento se realiza un análisis de de las poblaciones de zooplancton y su efecto sobre la transparencia del agua en el periodo 1997-2005. La transparencia en el embalse de Sau ha sufrido cambios en este período y, además, se ha observado una disminución en el tamaño promedio de los cladóceros y en la abundancia del genero Daphnia. Adicionalmente, en el embalse de Sau y en 21 embalses Catalanes, se ha realizado un análisis de la variabilidad de la transparencia del agua, en función de la concentración de algunos de sus componentes que afectan a la penetración de la luz. Paralelamente se ha aplicado un método empírico, para establecer la importancia relativa de cada uno de dichos componentes. Dentro de este mismo análisis se hace un análisis crítico sobre la importancia del disco de Secchi como medida de la transparencia del agua. Los principales resultados presentados en este documento indican la importancia de la estacionalidad, el volumen del embalse y el caudal del río Ter como variables explicativas de la dinámica de las variables físicas, químicas y biológicas en el embalse de Sau. Durante los años en lo que hubo importantes aportes de caudal del río Ter las concentraciones de oxígeno y nitrato fueron mayores en el agua del embalse. Mientras que en los años en los que los aportes fueron menores las concentraciones de amonio y clorofila fueron más elevadas. Tanto la variabilidad del nitrato como la del oxígeno en el fondo del embalse explican gran parte de la variabilidad en la concentración de fósforo reactivo soluble (SRP) en la columna de agua del embalse.La variabilidad de la transparencia del agua durante la fase clara en el embalse de Sau, en el periodo 1997-2005, esta explicada por la variabilidad en el tamaño del zooplancton. Este efecto de tipo top-down que ejerce el zooplancton en el embalse de Sau, podría haberse visto afectado por el efecto que un predador, ubicado un peldaño más alto en la cadena trófica, ha ejercido en los últimos años de la serie sobre la población de zooplancton, especialmente en Daphnia. A partir de la metodología de regresión lineal múltiple paso a paso propuesta por Reynolds (1984), se concluyó que la fracción inanimada de los sólidos en suspensión (Tripton) es la mejor variable predictora de la transparencia del agua en los embalses catalanes. Por otra parte, se encontró que la relación entre la profundidad del disco de Secchi (DS) y el coeficiente de extinción de a luz (K) es significativa tanto para los embalses catalanes como para la serie correspondiente al embalse de Sau. Esto nos indica la importancia de DS como estima de la transparencia del agua. / The availability and quality of water found in reservoirs depends on factors directly related to the characteristics of the dammed river watershed, as the nutrient loads from the river, on the hydrological variability and obviously on the management is carried out in reservoirs. This last point is crucial, especially if it is a water supply reservoir, as is the case of the Sau reservoir.Part of the reservoir management is based on monitoring of limnological characteristics. The patterns of change of different variables involved in the limnology of these water bodies, whether annual, monthly, daily or even hourly help make decisions regarding its management. This paper describes and analyzes the dynamics of some of these variables in the Sau reservoir in the period 1999-2007.Moreover in this document is shown an analysis of populations of zooplankton and its effect on water clarity in the period 1997-2005. Transparency in the Sau reservoir has changed in this period, and also has been observed a decrease in the average size of cladocerans and the abundance of the genus Daphnia. Also in the Sau reservoir and 21 Catalonia reservoirs, has been conducted an analysis of the variability of water clarity, as a function of the concentration of some components that affect light penetration. In parallel, an empirical method has been applied to establish the relative importance of each of these components. Within this analysis it has been done a critical analysis of the importance of Secchi disk as a measure of water clarity.The main results presented in this paper indicate the importance of seasonality, the volume of the reservoir and the flow of the Ter River as explanatory variables of the dynamics of physical, chemical and biological variables in the Sau reservoir. In Years with important Ter river flows, the oxygen and nitrate concentration were higher in the water reservoir. While in the years in which the contributions were lower concentrations of ammonium and chlorophyll were higher. Both the variability of nitrate as the oxygen in the bottom of the dam explain much of the variability in the concentration of soluble reactive phosphorus (SRP) in the water column of the reservoir.The variability of water transparency during the clear-water phase in Sau reservoir in the period 1997-2005, is explained by the variability of the zooplankton body size. The top-down effect which exerts zooplankton in Sau reservoir, could has been affected by the effect that a predator, one step higher on the food chain, has had in recent years of the series on zooplankton population, particularly on Daphnia.From the multiple linear regression methodology proposed by Reynolds (1984) it was concluded that the inanimate fraction of suspended solids (Tripton) is the best predictor of water transparency in Catalonia reservoirs. Moreover, it was found that the relationship between Secchi disk depth (SD) and light attenuation coefficient (K) is significant both for the Catalonia reservoirs as for the Sau reservoir series. This indicates the importance of SD as a measurement of water clarity.

Aquesta tesi doctoral ha demostrat que els esculls artificials (ARs) de les Balears presentaren una colonització del 74% de les espècies en els primers 17 mesos de fondeig, i que el substrat original del lloc determinà la velocitat de colonització. El principal efecte dels ARs ha estat el de concentrar peixos de mida mitjana i grossa, si bé s’ha demostrat que aquest efecte no ha incrementat el risc de sobreexplotació en l’àrea d’influència. Les reserves marines de Balears han servit per recuperar les poblacions de peixos d’interès pesquer, tant a zones de màxima protecció com a zones parcialment protegides. La determinació de la capacitat de càrrega a les zones de màxima protecció i la determinació dels factors ambientals que la determinen ha permès avaluar l’estat de conservació del litoral pel que respecta els peixos amb interès pesquer. / Esta tesis doctoral ha demostrado que los arrecifes artificiales (ARs) de Baleares presentaron una colonización del 74% de las especies en los primeros 17 meses de fondeo, si bien el substrato original del lugar determinó la velocidad de colonización. El principal efecto de los ARs ha sido el de concentrar peces de tamaño medio y grande, si bien se ha demostrado que este efecto no ha incrementado el riesgo de sobreexplotación en el área de influencia. Las reservas marinas de Baleares han servido para recuperar las poblaciones de especies de interés pesquero, tanto en las zonas de máxima protección como en zonas parcialmente protegidas. La determinación de la capacidad de carga en las zonas de máxima protección y el análisis de los factores ambientales que la determinan ha permitido evaluar el estado de conservación del litoral balear por lo que respecta a las especies de peces con interés pesquero

- Introducció: Entendre l'evolució, la distribució i l'ecologia dels animals marins requereix informació prèvia sobre la biologia reproductiva i els patrons de desenvolupament, ja que els estadis primerencs de vida (larves), constitueixen en molts taxons períodes crítics del cicle vital, en els quals l’abundància i la distribució de les poblacions queda en gran mesura determinada. Atesa la importància dels crustacis decàpodes en els ecosistemes marins i les pesqueries de la Mediterrània, i la poca informació que existeix sobre la seva ecologia, especialment pel que fa a les primeres etapes de desenvolupament, aquesta tesi se centra en l'anàlisi de la comunitat de larves de decàpodes, especialment d’espècies que habiten en zones de gran fondària i en aigües obertes. CATALÀ - Contingut de la investigació: La primera secció de la tesi es refereix a les qüestions que sorgeixen de la identificació taxonòmica precisa dels individus, que constitueix el prerequisist fonamental per dur a terme nous estudis de tota la comunitat, així com a les relacionades amb l'ecologia de cada espècie considerada individualment. Posteriorment, aquestes identificacions varen permetre tant l’elaboració de descripcions morfològiques d'estadis larvaris que fins ara eren desconeguts, contribuint a superar les limitacions que afecten a la bibliografia existent , incompleta per a algunes famílies, com ampliar el coneixement de la biologia i ecologia d'algunes espècies, com a resultat de la nova informació aportada sobre les seves fases larvàries. La segona part de l'estudi inclou estudis innovadors sobre l'estructura de la comunitat larvària i la distribució vertical de les espècies, així com les variacions al llarg del seu desenvolupament ontogenètic i les implicacions ecològiques. La recollida de dades per a aquesta tesi es va dur a terme al voltant de l'illa de Mallorca, a l'arxipèlag Balear (Mediterrània Occidental). Concretament, les larves de decàpodes es van obtenir de mostres de meso-zooplàncton preses en diferents estrats de profunditat, mentre que juvenils i adults van ser capturats amb diferents arts. El mostreig es va dur a terme sobre dues estacions situades al límit de la plataforma continental i al talús mig, al nord-oest i al sud de Mallorca, a finals de la tardor de 2009 i l'estiu de 2010. Les primeres anàlisis van consistir en un estudi taxonòmic detallat de totes les larves de decàpodes presents en aquestes mostres, prestant especial atenció a estats de desenvolupament poc estudiats o desconeguts. Com a resultat d'aquestes anàlisis es varen trobar i descriure el primer estat de vida lliure de Scyllarides latus i la segona mysis de Aristeus antennatus. Es van identificar així mateix estadis larvaris d'altres espècies, d'interès per a la pesca o qüestions de conservació, com són les larves de Parapenaeus longirostris i la de Maja squinado. A més, anàlisis moleculars i morfològics varen permetre reassignar morfotipus larvaris prèviament mal classificats en la literatura disponible a Polycheles typhlops identificats erròniament en la literatura disponible. Finalment, es van descobrir larves de una espècie invasora desconeguda fins ara a la Mediterrània, Palaemon macrodactylus. La presència d'aquesta espècie s'ha confirmat amb la recent troballa de poblacions adultes en l'àrea. Concretament, les distribucions verticals durant el dia i la nit i els seus canvis estacionals, circadians i ontogenètics durant l'estiu i la tardor, van ser analitzades per a quatre de les espècies dominants en la comunitat: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta i Parasergestes vigilax. La informació precisa sobre la distribució larvària en la vertical d'aquestes espècies, que juguen un important paper en la dinàmica de transferència energètica en els ecosistemes batials i del talús continental, podria incorporar-se en un model de circulació hidrodinàmic, el que ajudaria a la comprensió de la distribució dels adults. - Conclusió En resum, aquest treball consolida una línia d'investigació, recentment iniciada, centrada en l'estudi de les comunitats larvàries dels decàpodes del Mar Balear, que aborda per primera vegada l'anàlisi de la seva estructuració vertical i les implicacions ecològiques. / - Introducción Entender la evolución, la distribución y la ecología de los animales marinos requiere de información previa sobre la biología reproductiva y los patrones de desarrollo, puesto que los estadios tempranos de vida (larvas), constituyen en muchos taxones periodos críticos del ciclo vital, en el que se determinan en gran medida las abundancias y distribuciones de las poblaciones. Teniendo en cuenta la importancia de los crustáceos decápodos en los ecosistemas marinos y pesquerías del Mediterráneo y a la poca información existente sobre su ecología, especialmente en lo que respecta a sus estados tempranos de desarrollo, esta tesis se centra en el análisis de la comunidad de larvas de decápodos, especialmente de especies que habitan en zonas profundas y aguas abiertas. - Contenido de la investigación La primera sección de la tesis se refiere a las cuestiones que surgen de la precisa identificación taxonómica de los individuos, que constituye el prerrequisito fundamental para ulteriores estudios de toda la comunidad, así como a las relacionadas con la ecología de cada especie considerada individualmente. Posteriormente, estas identificaciones permitieron tanto elaborar descripciones morfológicas detalladas de estadios larvarios hasta ahora desconocidos, contribuyendo a superar las limitaciones de la bibliografía existente hasta la fecha, incompleta para algunas familias, como ampliar el conocimiento de la biología y ecología de algunas especies como resultado de la nueva información aportada sobre sus fases larvarias. La segunda parte de la tesis incluye estudios innovadores sobre la estructura de la comunidad larvaria y la distribución vertical de las especies, así como sobre sus variaciones a lo largo del desarrollo ontogenético y sus implicaciones ecológicas. La recolección de datos para esta tesis se llevó a cabo alrededor de la isla de Mallorca, en el archipiélago Balear (Mediterráneo Occidental). En concreto, las larvas de decápodos se obtuvieron de muestras de meso-zooplancton tomadas en diferentes estratos de profundidad, mientras que juveniles y adultos fueron capturados con diferentes artes. El muestreo se llevó a cabo sobre dos estaciones situadas respectivamente sobre el límite de la plataforma continental y el talud medio, en el noroeste y sur de Mallorca, durante finales de otoño de 2009 y el verano de 2010. Los primeros análisis consistieron en un estudio taxonómico detallado de todas las larvas de decápodos presentes en dichas muestras, prestando especial atención a estados de desarrollo poco es estudiados o desconocidos. Como resultado de estos análisis se encontraron y describieron el primer estado de vida libre de Scyllarides latus y la segunda mysis de Aristeus antennatus. Se identificaron asimismo estadíos larvarios de otras especies, de interés para la pesca o cuestiones de conservación, como son las de Parapenaeus longirostris y la larva de Maja squinado. Además, análisis moleculares y morfológicos permitieron reasignar morfotipos larvarios previamente mal clasificados en la literatura disponible a Polycheles typhlops. Finalmente, se descubrieron larvas de una especie invasora desconocida hasta la fecha en el Mediterráneo, Palaemon macrodactylus. La presencia de esta especie se ha confirmado con el reciente hallazgo de poblaciones adultas en el área. Concretamente, las distribuciones verticales y sus cambios estacionales, circadianos y ontogenéticos, fueron analizadas para cuatro de las especies dominantes en la comunidad: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta y Parasergestes vigilax. La información precisa sobre la distribución larvaria en la vertical de estas especies, que juegan un importante papel en la dinámica de transferencia energética en los ecosistemas batiales y del talud continental, podría incorporarse en un modelo de circulación hidrodinámico, lo que ayudaría a la compresión de la distribución de sus adultos. - Conclusión En resumen, este trabajo consolida una línea de investigación recientemente iniciada centrada en el estudio de las comunidades larvarias de los decápodos del Mar Balear, abordando por primera vez el análisis de la estructuración vertical de las mismas y sus implicaciones ecológicas. / - Introduction Comprehending evolution, distribution and ecology of marine animals require information on reproductive biology and developmental patterns, as early life stages (larvae) constitute, for several taxa, critical periods within the life cycle in which abundance and distribution of populations are largely determined. Considering the importance of the decapod crustaceans on Mediterranean marine ecosystems and fisheries and the lack of information regarding their ecology, especially that on their early life stages, present thesis address the analysis of the decapod planktonic larval communities, specially of the deep and offshore species. - Content of research The first section of the thesis relates to the issues arising from the accurate and precise taxonomic identification of the specimens, which constitute the fundamental prerequisite for any further study of the entire community, as well those related to the ecology of individual species. Subsequently, this further allowed to elaborate detailed descriptions of previously unknown larval stages, contributing in overcoming the actual limitations of the available literature, still incomplete for many families, as well as to expand on the knowledge of the biology and ecology of some species, as a result of the new information gathered on their larval stages. The second section includes further studies on communities’ structure and species vertical distribution, as well their variations along ontogenetic development, exploring their ecological implications. The data collection took place around the Mallorca Island in the Balearic archipelago (Western Mediterranean). Specifically, decapod larvae were obtained from meso-zooplankton depth-stratified samples, whereas juveniles and adults were captured with different gears. Sampling was carried out at two stations located on the continental shelf break and middle slope, northwest and south of Mallorca in late autumn 2009 and summer 2010. The first analysis consisted in a detailed taxonomic study, focusing on previously poorly studied or unknown larval stages. As a result of these analyses, the first larval stage of Scyllarides latus and the second mysis stage of Aristeus antennatus were found and described for the first time. Larval stages of other species of fishing or conservation interest not previously recorded in the area, as the larvae of Parapenaeus longirostris and the larva of Maja squinado, were also identified. Moreover, molecular and morphological analysis permitted to assign certain larval morphotipes previpusly misclassified in the available literature to Polycheles typhlops. In addition, larvae of an invasive species previously not observed in the Mediterranean, the oriental shrimp Palaemon macrodactylus, were discovered. The establishment of this species in the Mediterranean was subsequently confirmed through the finding of adult populations. The vertical distributions and their seasonal, circadian and ontogenetic changes were analyzed in detail in four predominant species within the decapod communities: Gennadas elegans, Eusergestes arcticus, Sergia robusta and Parasergestes vigilax. The accurate information on larval vertical distributions of these species, which play an important role in energetic dynamics of continental slope and bathyal ecosystems, could be incorporated in a circulation model to understand their adult’s distributions. - Conclusion Summing up, this work consolidates a recently initiated line of research focused on the study of decapod crustacean larval communities in the Balearic Sea, tackling for the first time the analysis of their vertical structure and its ecological implications.

En 1971 el convenio internacional RAMSAR sobre la Conservación de los Humedales y las Aves Acuáticas comienza ya a fomentar la investigación sobre los humedales, refiriéndose a la necesidad de una mejor información científica para evaluar correctamente la situación de los mismos. Más recientemente la Directiva Marco Europea del Agua (DMA) establece que son precisos principios comunes para mejorar la protección de las aguas comunitarias en sus aspectos cuantitativos y cualitativos y proteger los ecosistemas acuáticos, así como los humedales que dependen directamente de ellos. Este es el caso de los humedales mediterráneos semiáridos salinos. Sin embargo, el avanzado grado de terrestrialización de estos ecosistemas y su alta estacionalidad, hacen que los indicadores propios utilizados para los ecosistemas acuáticos continentales no siempre puedan utilizarse en su caracterización y evaluación ecológica. Se hace pues, necesario buscar otros parámetros indicadores típicos de las especies vegetales y animales altamente adaptadas a estos singulares ambientes. De la misma forma, deben ser establecidos rangos particulares de los valores de dichos parámetros que indiquen los niveles de calidad ecológica en estos ecosistemas. Con el fin de definir indicadores del estado ecológico de estos ecosistemas se han investigado diferentes aspectos funcionales de los mismos a escala de cuenca y humedal y se han establecido relaciones entre ellos. A nivel de humedal se ha focalizado el estudio en las comunidades vegetales, mientras que a nivel de cuenca se han estudiado principalmente los usos de suelo de las mismas. Los objetivos específicos del trabajo han sido: (1) delimitación de las cuencas de drenaje que afectan a cada humedal y cartografía histórica de los usos de suelo en las mismas; (2) análisis de los cambios históricos de las especies vegetales perennes presentes en los humedales en relación a los cambios de usos de suelo en sus cuencas vertientes; (3) análisis cuantitativo y cualitativo por medio de muestreos de campo y teledetección de las comunidades vegetales presentes en los diversos humedales en relación con el estudio de los usos de suelo en sus cuencas vertientes y (4) modelización espacio-dinámica de la evolución de las comunidades vegetales en el humedal de la Marina del Carmolí. Para ello. se seleccionaron 11 humedales de la Región de Murcia: Saladar de Cañada Brusca, Saladar de Matalentisco, Saladar de la Playa del Sombrerico, Saladar de la Boquera de Tabala, Saladar de Lo Poyo, Marina del Carmoli, Marina de Punta Galera, Humedal de Ajauque, Saladar de Derramadores, Humedal de las Salinas del Rasall y La Alcanara. La metodología usada se ha basado en la aplicación de diversos aspectos teórico-prácticos de la ecología, combinando el trabajo de campo con el de gabinete. Los parámetros indicadores y los procesos ecológicos que han sido estudiados, así como las técnicas metodológicas seguidas fueron las siguientes: (1) Identificación y caracterización de los humedales objeto de estudio (técnicas GIS, salidas de campo, bibliografía); (2) Estudio del estado cualitativo y cuantitativo de sus comunidades vegetales (Muestreos y mapeo por teledetección); (3) Modelización y estudio de las comunidades vegetales de los humedales y de las cuencas delimitadas (GIS) y (4) Estudio histórico de los usos de suelo en las cuencas de drenaje de los humedales (teledetección). Mediante el estudio y análisis estadístico de la relación entre los indicadores biológicos y de los indicadores paisajísticos se ha demostrado el grado de validez de los mismos como indicadores del estado ecológico de dichos ecosistemas y se han establecido diversos índices de estado ecológico de los humedales, así como una herramienta de modelado dinámico-espacial aplicada a los mismos. / Modelling and establishment of plant indicators of ecological status for semiarid Mediterranean saline wetlands In 1971 the international RAMSAR Convention on the Conservation of Wetlands and Waterfowl already began to encourage research on wetlands, referring to the need for better scientific information to properly assess the situation. More recently the European Water Framework Directive (WFD) provides the common principles that are needed to improve the protection of European waterbodies, qualitatively and quantitatively, and to protect the aquatic ecosystems and wetlands directly depending on them. This is the case of Mediterranean semiarid saline wetlands. However, the advanced degree of terrestrialization of these ecosystems and their high seasonality, make typical indicators of inland aquatic ecosystems not always applicable for their characterization, and therefore other indicator parameters should be included in their characterization, which are typical of the plant and animal species highly adapted to these unique environments. Likewise, particular ranges of values of indicator parameters should be established, thus indicating ecological quality levels in these ecosystems. In order to define indicators of the ecological status of these ecosystems, different functional aspects of them have been investigated, at watershed and wetland scale, and the relationships between them have been established. At the wetland scale our study has mainly focused on plant communities, while at the watershed scale land use has been mainly studied. The specific objectives of the study were: (1) the delineation of drainage basins affecting each wetland, as well as the historical mapping of land uses, (2) the analysis of historical changes of perennial plant taxa in the wetlands in relation to changes in land cover in their watersheds, (3) plant communities characterization and mapping through field sampling and remote sensing techniques and study of their relationship with the land cover at watershed scale and (4) spatio-dynamic modeling of the evolution of plant communities in the Marina del Carmolí wetland. We have selected 11 wetlands in the Region of Murcia: Cañada Brusca, Matalentisco, Sombrerico, Boquera Tabala, Lo Poyo, Marina del Carmolí, Marina Punta Galera, Ajauque, Derramadores, La Alcanara and Rasall. The methodology used was based on the application of various theoretical and practical aspects of ecology, combining fieldwork with cabinet. The indicator parameters and ecological processes that have been studied, as well as the methodological techniques followed were: (1) Identification and characterization of the study wetlands (GIS techniques, fieldtrips, bibliography), (2) qualitative and quantititative study of its plant communities (field sampling and mapping through remote sensing), (3) watershed and wetland plant communities modelling (GIS) and (4) historical mapping of land uses in the wetland watersheds through remote sensing. Through the study and statistical analysis of the relationships between biological and landscape indicators, their validity as ecological status indicators for these ecosystems has been demonstrated and various indices have been developed, as well as spatio-dynamic wetland modelling tools.

Changes in temperature and precipitation due to climate change are expected to increase stream water temperature and reduce their discharge. Consequently, more streams might face temporality, experiencing flow intermittency or complete streambed drying. The general aim of this thesis was to determine how climate-induced changes in stream hydrology (drought) and water temperature (warming) influence resource- consumer trophic interactions. Our results showed that although highly reliant on nutrient-poor allochthonous organic matter, most consumers in a forested Mediterranean stream complemented their diet with nutrient-rich algal resources when algae became more abundant in the stream; that is in the drying phase and following flow fragmentation, if light was not limiting. We also observed an abrupt decrease in consumers’ body tissue C:P ratios at flow disruption and for some taxa upon rewetting as well. However, these changes were not related to shifts in their resource stoichiometry, indicating they were rheostatic. Both resource conditioning in pools and streambed drying lowered the quality of basal resources whereas warmer stream temperatures increased it. This resulted in lower consumption rates for the shredder Stenophylax and the herbivore Physella accuta when fed on terrestrial conditioned resources; the proper also experiencing lower growth rates. The consumption rates of the shredders Sericostoma vittatum were higher at warmer temperatures due to their higher metabolic rates and other temperature mediated factors such as changes in leaf quality. Higher lipid storage and earlier pupation of S. vittatum was also observed at warmer temperatures. Finally, our results showed that the assimilation of phosphorus was constrained when shredder Echinogammarus berilloni was fed pool-conditioned leaves, which were P-depleted. At 15ºC, E. berilloni compensated this lower nutrient retention through compensatory feeding. However, this compensation was not enough at 20ºC, resulting in significantly lower phosphorus assimilation efficiency when the temperature and leaf quality were altered simultaneously. Under these conditions, growth rates were higher and changes in body tissue composition and increased mortality occurred, indicating synergistic effects of impaired food quality due to conditioning in pools and increased water temperatures. These effects on shredder physiology and metabolism altered nutrient ratios in faeces and excreta and consumer egestion and excretion rates. In conclusion, our study shows that both drought and warming affect the quality of benthic resources and that change in stream flow influences their relative abundance. These effects, in addition to direct effects of temperature on invertebrate metabolism, affected consumer feeding behaviour, nutrient assimilation efficiencies, growth and pupation. However, consumer body stoichiometry was hardly ever affected by the quality of resources, and the observed changes mostly responded to changes in consumer physiology. Finally, the simultaneous effects of increased metabolism due to warmer stream temperatures and lower resource quality due to stream flow fragmentation resulted in synergistic effects on stream detritivores physiology and fitness. Overall, these results suggest potential effects on stream food webs and ecosystem functioning through changes in leaf litter decomposition, detritivore- mediated nutrient cycling and secondary production. However, the extend and direction of these effects might be difficult to predict due to the different mechanisms among the species to cope with environmental changes and the synergistic effects of multiple climate-derived stressors.

ENGLISH ABSTRACT:The general aim of this thesis was to develop a theoretical framework in order to study large-scale animal movements and/or dispersal processes as random search strategies. The framework was based on statistical physics methods and concepts related to a class of stochastic processes based on the Lévy-stable distribution (the so-called Lévy processes). In particular, we modeled animal movement and dispersal processes by means of a new class of random walks based on the Lévy-stable distribution (the so-called Lévy flights). Lévy flight models introduce two relevant long-term statistical properties: super-diffusion and scale invariance. Both phenomena have been observed in large-scale animal movement and dispersal data, and impinge directly into organisms' encounter probabilities at both individual (e.g., search strategies) and population (e.g., colonization of new habitats) organizational levels. The approach is novel not only because of the methodology used (based on the statistical physics related to Lévy processes), but also because it is founded on statistical principles usually understated in animal ecology. To achieve this general objective we carried out three main studies, which define the main parts of the thesis.First, we quantified the variations in encounter rates due to the statistical properties provided by Lévy walking particles in spatially explicit systems. We carried out a series of numerical simulations in spatially explicit systems (1D, 2D, and 3D) where randomly moving particles (Lévy random walkers) must find each other. The simulations were meant to represent different encounter scenarios and different encounter dynamics: destructive and non-destructive. We showed that in certain scenarios encounter rate variation was shaped by the nature of the statistical properties of movement rather than by physical aspects of the particles (organisms) such as size or velocity. In particular, super-diffusion and scale invariance were relevant at low resource densities and/or when the search processes involve low spatial dimensionality. We also showed how the movement trajectories of the searching particles could be optimized depending on the type of encounter dynamics (destructive or not), and the mobility of the target particles (i.e., both velocity and super-diffusive properties).Second, we studied how and why Lévy flight properties (i.e., scale invariance, and super-diffusion) should be sustained by specific animal movement mechanisms. We showed an organism capable to adjust its search statistics as a function of resource concentration. As resource decreased the marine heteroflagellate Oxhyrris marina changed from a Brownian to a Lévy search statistics. Changes in the helical component of the animal movement were also tracked and interpreted. The biological mechanism allowing the main statistical change was also identified: the transient arrests of the longitudinal flagellum provided scale invariant intermittence to the movement. Assuming random walk models as a necessary tool to understand how animals face environmental uncertainty, we also analyzed the statistical differences between Lévy walks and another type of random walk models commonly used to fit animal movement data, the correlated random walks. This analysis allowed us to understand better why we should expect Lévy flight statistical properties to be behaviorally adaptive in living organisms.Third, we establish a link between the individual and the population level of organization by modeling "population dispersal strategies" as Lévy processes. A Lévy-dispersal kernel is the one based on a Lévy-stable distribution. We modeled (meta) population dispersal strategies by means of Lévy-dispersal kernels. In particular, we studied how different Lévy flight dispersal strategies are optimized depending on the underlying landscape architecture (e.g., spatial correlation, fragmentation, etc.). Finally, as a first step towards the introduction of Lévy-dispersal kernels in the context of metapopulation theory, we developed a model (both numerical and analytic) to study the role of dispersal range in the persistence and dynamics of metapopulations living in fragmented habitats. / EN CATALÀ:L'objectiu principal d'aquesta tesi va ser desenvolupar un marc teòric basat en mètodes i conceptes de física estadística per tal d'estudiar el moviment animal i els fenòmens de dispersió. A escales espacio-temporals grans, el moviment dels animals i els fenòmens de dispersió poden ésser entesos com a processos de cerca a l'atzar. Concretament, nosaltres hem modelat el moviment animal i els processos de dispersió en base a una classe de passeigs a l'atzar coneguts com a vols de Lévy que es fonamenten en la distribució estable de Lévy. Els vols de Lévy s'inclouen en una classe més àmplia de processos estocàstics tots ells basats en la distribució estable de Lévy i que reben el nom genèric de processos de Lévy. Els vols de Lévy introdueixen en el món dels passeigs a l'atzar dues propietats estadístiques rellevants: la super-difusió i la invariànça d'escala. Tots dos fenòmens han estat descrits en relació al moviment dels animals a gran escala i/o en relació a certs processos de dispersió. Tots dos fenòmens tenen implicacions directes sobre les probabilitats d'encontre tant a nivell individual (processos de cerca de recursos) com a nivell poblacional (processos de colonització d'habitats fragmentats). L'aproximació al problema del moviment animal i la dispersió proposada en aquesta tesi, no només és novedosa en el sentit estrictament metodològic (i.e., aplicació de la física estadística i dels processos de Lévy al moviment animal), sinó també perquè es basa en una sèrie de principis estadístics que fins ara no han estat considerats en l'estudi del moviment animal.Les principals conclusions que es poden extreure del treball realitzat són: 1) les propietats estadístiques lligades als processos de tipus Lévy (i.e., super-difusió i invariànça d'escala) incrementen les taxes d'encontre en situacions de cerca a l'atzar, 2) existeixen organismes capaços de provocar l'emergència d'aquestes propietats estadístiques en una situació de cerca a l'atzar, 3) a nivell poblacional, fenòmens de dispersió de tipus Lévy incrementen la taxa de colonització en hàbitats molt fragmentats, i 4) la dispersió de llarg abast facilita l'existència de metapoblacions en hàbitats fragmentats.

OA análise da evolução costeira recente da região de Natal (Estado do Rio Grande do Norte - Brasil) é delineada nesta tese de doutorado que tem como objetivo primeiro fornecer subsídios à gestão ambiental desta parcela territorial já bastante urbanizada. O presente estudo compreende: a caracterização geológica-geomorfológica da zona costeira, a identificação, caracterização e quantificação dos agentes dinâmicos e seus respectivos processos ambientais. Estes estudos se realizaram dentro de uma ampla perspectiva científica, sendo de fundamental importância conhecer o funcionamento dos agentes costeiros, as inter-relações dos processos, as respostas às interferências externas e a influência nos diversos ecossistemas existentes na área, tais como estuários, mangues, praias, dunas, recifes e falésias.Os principais agentes identificados e analisados como responsáveis pela evolução costeira são: os ventos, que geram o transporte eólico; as ondas e correntes costeiras, que controlam o transporte de sedimentos ao longo da costa, e as marés que influenciam a dinâmica estuarina e a dinâmica litorânea. As interações espaço-temporal entre os agentes, fatores e processos ambientais foram caracterizados de forma detalhada, permitindo a elaboração de um modelo conceitual de evolução costeira. Este modelo, quando analisado a luz de informações históricas disponíveis, além de permitir avaliar as mudanças ocorridas ao longo deste trecho costeiro, tanto devido à atuação humana, oriundas das intervenções portuárias e urbanas ocorridas a partir do início do século, como por variações climáticas, fornece elementos fundamentais para as medidas mitigadoras necessárias. Como exemplo da aplicação deste modelo de evolução costeira, se apresenta como parte deste estudo os Projetos de Proteção e Recuperação de Areia Preta e de Proteção da Redinha Nova.Finalmente, este trabalho se propõe como um elemento básico de avaliação para futurosplanos de desenvolvimento regional, projetos específicos de intervenções costeiras eprincipalmente, como instrumento chave para a implementação de um plano de gestão costeiraintegrada.PALABRAS CHAVE:Natal, Rio Grande do Norte, Estuário Potengi, Areia Preta, Dinâmica litoral, Gestão costeira,Redinha. / Coastal evolution of the Natal city region analysis (Rio Grande do Norte state - Brazil) ismade in this doctorate thesis, whose aim is to provide helping tools for an environmentalmanagement of this already much-urbanized tract of land. This study encompasses the geological-geomorphological characterization of the coastal zone, the identification, and quantification ofthe dynamic agents and the sinergy of the environmental processes. These studies were carried out from a wide scientific perspective, since knowing the way the coastal agents work, the process inter-relations, the responses to external interferences and the influence on the many existing ecosystems in the area, such as estuaries, swamps, beaches, dunes, reefs and cliffs are of the main importance.The main agents identified and analyzed as accountable for the coastal evolution are: thewinds, which generate sand transportation and shape the coastal dunes when it blows; thewaves and coastal currents which control the transportation of sediments along the coast, theebb and flow of the tide which influence the estuary and beach dynamics. The space-timeinteraction between the agents, environmental factors and processes are characterized in detail,allowing us to build a conceptual model for the coastal evolution over at least the last century.This model, when analyzed with the help of available historical information, not only permits one to evaluate the changes which have occurred in this coastal tract of land due to human intervention by means of ports,urbanization and to weather variations, but also provides the main elements to make the policy measures needed for a correct coastal zone management. As an example of this model of coastal evolution being put into practice is the orientation to form the basis for the Projeto de Proteção e Recuperação de Areia Preta and the Projeto de Proteção da Redinha Nova.In the same fashion, this model is a basic element for the evaluation of future plans forregional development, specific projects and coastal interventions and, mainly, as a key instrument for the implementation of a plan following new concepts on the integrated coastal zone management (ICZM).KEY WORDS:Natal, Rio Grande do Norte, Estuário Potengi, Areia Preta, Littoral dynamic, Coastalmanagement, Redinha.

Tesi realitzada a l'Institut de Ciències del Mar (ICM - CSIC) / En esta tesis se revisaron las relaciones que existen entre las poblaciones de dos especies de calamares ommastréfidos Dosidicus gigas y Illex argentinus con las series temporales de la temperatura superficial del mar, clorofila a y las estimaciones de biomasa zooplanctónica, lo que resultó en la comprensión de que la temperatura puede afectar directamente a las poblaciones de organismos productores primarios y a los integrantes del zooplancton, y no así a los organismos juveniles y adultos de ambas especies de calamar. También se observó que en ambas especies la distribución y abundancia de presas potenciales es uno de los principales factores que determinan la localización y en algunos casos migraciones horizontales y verticales en el ecosistema. Para poder entender las relaciones que las especies de calamares guardan en los ecosistemas fue necesario implementar los estudios ecotróficos en los que se determinó la importancia que representan estos calamares en las redes tróficas como depredadores, así como la interacción entre especies semejantes de calamares con las que pueden compartir su hábitat. Para llevar esta investigación se seleccionaron tres áreas de importancia ecológica y comercial, la primera corresponde al océano Atlántico Sur en la plataforma Patagónica y las islas Malvinas/Falkland en las que se identificaron tres especies de calamar I. argentinus, D. gahi y O. ingens, la segunda corresponde al Noroeste del Mar Mediterráneo donde se identificó a I. coindetii y T. sagittatus y la tercera al océano Pacifico en las costas de México y Perú para D. gigas. Los resultados de este trabajo demuestran que la tendencia de las poblaciones de estas especies es afectada directamente por las presas más abundantes y disponibles en el ecosistema, así como el desarrollo de relaciones intrínsecas entre algunas especies presa y su depredador como fue el caso de D. gigas y el pez V. lucetia. / This PhD thesis was focused in the relationships between the ommastrephid squids Dosidicus gigas and Illex argentinus with the time series of sea surface temperature, chlorophyll a and zooplankton biomass. The temperature as factor affected the primary productivity and the abundance of zooplankton, and no effects were found in the populations of juveniles and adult of both squids. In this way the distribution and abundance of squid was related to other factors such as the abundance of prey resources. Then the thesis was complemented with trophic ecology studies performed in the South Atlantic Ocean (Squid species: Doryteuthis gahi, Illex argentinus and Onykia ingens), in the Northwest Mediterranean Sea (Squid species: Todarodes sagittatus and Illex coindetii), and the South Pacific Ocean (Squid Dosidicus gigas). The results showed that the biomass and distribution of squid species are close related to the most abundant and available prey resources, and also it can be found trophic dependencies between some specific prey resources as was observed for Dosidicus gigas and the mesopelagic fish Vinciguerria lucetia .