Los crecientes episodios extremos de sequía asociados al cambio climático someten a los árboles a un fuerte estrés fisiológico que, ocasionalmente, los conduce a una rápida defoliación y a la muerte. En los últimos años, los cambios en el clima han producido elevadas tasas de mortalidad de árboles en comunidades forestales en todo el mundo, provocando importantes alteraciones de la vegetación en áreas muy extensas. Esta tesis profundiza en el conocimiento de las causas y las consecuencias de la mortalidad en bosques asociada a sequías climáticas. El objetivo general se centra en analizar cuáles son los principales factores que determinan la supervivencia de los árboles en las condiciones que se producen en episodios de sequía extrema, así como evaluar aquellos factores que contribuyen a la posterior recuperación, haciendo especial énfasis en el uso que hacen los árboles de sus reservas de carbono almacenadas. Así, el enfoque de la investigación implica diferentes escalas, desde el nivel fisiológico que considera los mecanismos que subyacen a la muerte de un árbol hasta las consecuencias que estas mortalidades tienen a nivel de comunidad. Los resultados de la tesis apuntan a que un amplio rango de factores intervienen en el proceso de declive del bosque asociado a cambios en el clima. En nuestro caso, la estructura del bosque, las propiedades del suelo, la topografía y la infección por parásitos actúan como factores de predisposición, haciendo que los árboles sean más susceptibles a las sequías climáticas. Muchos árboles aun se están recuperando de los efectos de la sequía varios años después del episodio. Los árboles con un peor estado de recuperación mostraban una reducción importante de reservas de carbono almacenadas, lo que supone una pérdida de resiliencia de cara a afrontar nuevos episodios de sequía. Los resultados también muestran el papel clave que tienen las reservas de carbono sobre la supervivencia y la recuperación de los individuos después de sufrir los efectos de una sequía extrema. La relación entre la cantidad de hojas y de reservas de carbono constituye un potencial mecanismo de retroalimentación que limita la recuperación de los árboles (menos hojas implica menos reservas de carbono y viceversa), dando lugar a recuperaciones prolongadas de los individuos supervivientes, y llegando incluso a producir la muerte de los individuos con menos reservas varios años después del evento de sequía. Por otro lado, los patrones de regeneración posteriores a uno de los episodios de mortalidad inducida por sequía estudiados proporcionan indicios de posibles cambios futuros en la vegetación. Otras especies de árboles (Quercus spp.) mostraban una abundancia de plántulas muy superior a la de la especie dominante en el dosel (Pinus sylvestris L.), y en particular en las zonas donde el pino estuvo más afectado. No obstante, los patrones espaciales de regeneración de Quercus spp. en relación a la mortalidad del P. sylvestris fueron complejos, con efectos opuestos sobre distintos estadios de regeneración. Así, la mortalidad del pino se asoció positivamente con el crecimiento de las plántulas preexistentes pero negativamente con el establecimiento de nuevas plántulas. / Severe drought may increase physiological stress on long-lived woody vegetation, occasionally leading to mortality of overstory trees. Climate-related forest dieback is a recurrent phenomenon that has already been reported in a variety of woodland and forest communities in many parts of the world, and has the capacity to transform regional landscapes on a sub-decadal timescale. This phD thesis focus on the causes and consequences of drought-induced forest dieoff. The general objective was to analyze the main factors determining tree survival and subsequent recovery following severe drought conditions, especially those factors related to the use of carbon reserves. The research comprises different scales from the physiological mechanisms underlying tree mortality to the consequences of the mortality event at the community level. The results indicate that a wide range of factors were associated to the climate-related forest decline. In our case, stand structure, soil properties, microtopography and parasite infection act as predisposing factors, rendering trees more susceptible to climatic drought. Many trees are still recovering from the drought effects several years after the drought episode. Trees that exhibited less favourable canopy recovery showed an important decrease in the pools of carbon reserves, which is likely to induce a loss of resilience in face of future droughts. The results point to carbon reserves as a key determinant of both tree survival and recovery. The reciprocal relationship between the amount of green needle and carbon reserves may constitute a potential feed-back that leads surviving individuals to a prolonged recovery and, eventually, to a delayed tree death. In addition, the regeneration patterns we observed in the studied Pinus sylvestris L. population indicate potential vegetation shifts. The results show that drought-induced canopy losses appear not to be compensated by regeneration of P. sylvestris, while other tree species (Quercus humilis Mill. and Q. ilex L.) showed high recruitment in the whole studied area. The association between plot-level mortality of P. sylvestris and Quercus regeneration was complex, with opposite patterns for the growth of preexisting seedlings and the establishment of new recruits. We demonstrate that while the emergence of new Quercus seedlings is prevented by drought-induced canopy openings, growth responses of a preexisting seedling bank could still contribute to accelerate forest dynamics under drier conditions.

El canvi climàtic està provocant un augment de les sequeres a l'hemisferi nord, provocant episodis de declivi forestal i contribuint a la reducció de l'eficiència dels boscos per fixar carboni. Hi ha una manca d'avaluacions a escala macroecològica de les respostes dels boscos davant els episodis de sequera, incloent processos tals com defoliació, mortalitat o les respostes de les xarxes tròfiques. En el primer capítol, s'ha descrit un augment generalitzat de la defoliació dels boscos del sud d'Europa entre 1987 i 2007. En resposta a l'augment del dèficit hídric, s'ha observat un increment de la defoliació, especialment a les zones forestals més àrides. Paral·lelament, s'han observat respostes demogràfiques dels arbres. S'ha descrit com els patrons de defoliació coincideixen amb un augment de la taxa de mortalitat a les zones més seques. Aquests episodis de mortalitat han estat relacionats amb densitat dels arbres i altes temperatures. A més a més, es mostra com les sequeres extremes afecten també les comunitats de insectes i fongs, provocant efectes a llarg termini sobre les xarxes tròfiques. Els nostres resultats revelen un mosaic geogràfic molt complex, de respostes específiques de cada espècie al canvi climàtic, però amb una tendència general d'augment dels danys provocats per les sequeres. En el segon capítol hem estudiat els patrons demogràfics de les variables demogràfiques dels boscos (reclutament, creixement i mortalitat) de les principals espècies forestals d'Espanya. Hem avaluat quins són els principals factors que determinen aquestes variables demogràfiques (clima, topografia, sol, característiques del estrat arbori i característiques individuals), la seva variabilitat geogràfica i les interaccions que existeixen entre elles. La modelització en quantils ens ha permès obtenir una descripció sintètica dels gradients de les múltiples variables que afecten la demografia. A més a més, hem observat diferencies importants en les respostes demogràfiques entre els dos gèneres dominants, Quercus i Pinus. En resum, els nostres resultats sintetitzen les respostes demogràfiques dels boscos espanyols al llarg de gradients climàtics i ressalten que les interaccions més fortes entre variables s'observen als extrems dels gradients climàtics. En el tercer capítol, hem descrit els patrons a gran escala de les limitacions en els processos de reclutament dels boscos de la conca mediterrània. S'ha observat l'existència de tendències oposades en les limitacions de reclutament entre els dos generes dominants, Quercus i Pinus, i s'ha identificat els principals agents. Les espècies de Pinus pateixen importants limitacions de reclutament (63% de plots de boscos de Pinus comprat amb un 29% de plots de boscos amb espècies de Quercus). De forma molt diferent, les espècies de Quercus s'han expandit en un 41% dels plots, mentre Pinus s'ha expandit tan sols en un 10% dels plots. Bayesian structural equation models ressalten el paper principal de la presència de plançons de Quercus en la limitació del reclutament de Pinus en cinc espècies d'aquest gènere. El reclutament de Pinus sylvestris, Pinus nigra està negativament associat a la presència d'incendis. Aquest estudi identifica Quercus ilex, que és l'espècie més abundant de l'àrea d'estudi, com una agent clau que pot provocar canvis en els patrons de reclutament a gran escala, afectant negativament les espècies de pins a mesura que avança el procés de successió. Aquests resultats subratllen que la futura expansió o contracció dels boscos de Quercus ilex en un context de canvi climàtic serà un procés clau, que alhora controlarà les respostes demogràfiques de les espècies de Pi de la conca mediterrània / Climate change is progressively increasing severe drought events in the Northern Hemisphere, causing regional tree die-off events and contributing to the global reduction of the carbon sink efficiency of forests. There is a critical lack of integrated communitywide assessments of drought-induced responses in forests at the macroecological scale, including defoliation, mortality, and food web responses. In the first chapter we report a generalized increase in crown defoliation in southern European forests occurring during 1987–2007. Forest tree species have consistently and significantly altered their crown leaf structures, with increased percentages of defoliation in the drier parts of their distributions in response to increased water deficit. We assessed the demographic responses of trees associated with increased defoliation in southern European forests, specifically in the Iberian Peninsula region. We found that defoliation trends are paralleled by significant increases in tree mortality rates in drier areas that are related to tree density and temperature effects. Furthermore, we show that severe drought impacts are associated with sudden changes in insect and fungal defoliation dynamics, creating long-term disruptive effects of drought on food webs. Our results reveal a complex geographical mosaic of species specific responses to climate change–driven drought pressures on the Iberian Peninsula, with an overwhelmingly predominant trend toward increased drought damage. In the second chapter we studied the geographical patterns of forest demography variables (tree recruitment, growth and mortality) of the main species in Spain and assessed their multiple ecological drivers (climate, topography, soil, forest stand attributes and tree-specific traits) as well as the geographical variability of their effects and interactions. Quantile modeling analyses allowed a synthetic description of the gradients of multiple covariates influencing forest demography in this area. These multivariate effect gradients showed significantly stronger interactions at the extremes of the rainfall gradient. Remarkably, in all demographic variables, qualitatively different levels of effects and interactions were observed across tree-size classes. In addition, significant differences in demographic responses and effect gradients were also evident between the dominant genus Quercus and Pinus. Overall, our results synthesize forest demographic responses across climatic gradients in Spain, and unveil the interactions between driving factors operating in the drier and wetter edges. In the third chapter, we described large-scale patterns of limitations in tree recruitment in the Mediterranean Basin. We unveil the existence of opposite trends of recruitment limitation between the dominant genera Quercus and Pinus on a large scale and identify the key ecological drivers of these diverging trends. Severe limitations in recruitment were observed across extensive areas in all Pinus species studied, with recruitment failure affecting 54-71% of the surveyed plots. In striking contrast, Quercus species expanded into 41% of the plots surveyed versus only 10% for Pinus and had a lower local recruitment failure (29% of Quercus localities compared to 63% for Pinus species). Bayesian structural equation models highlighted the key role of the presence of Q. ilex saplings and the increase in the basal area of Q. ilex in limiting Pinus recruitment in five Pinus species. The recruitment of P. sylvestris and P. nigra showed the most negative trends and was negatively associated with the impacts of fire. This study identified Q. ilex, the most widespread species in this area, as a key driver of recruitment shifts on a large scale, negatively affecting most pine species with the advance of forest succession. These results highlight that the future expansion/contraction of Q. ilex stands with ongoing climate change will be a key process indirectly controlling the demographic responses of Pinus species in the Mediterranean Basin.

Estudiar la dinámica poblacional de las especies vegetales y el efecto de los distintos factores bióticos y abióticos en su reproducción es esencial para conocer y entender la biología reproductiva de las plantas. Este conocimiento tiene especial relevancia desde el punto de vista de la conservación cuando se centra en especies endémicas y/o amenazadas. En esta tesis doctoral hemos estudiado en profundidad la reproducción de Erysimum popovii, una herbácea endémica del sureste de la Península Ibérica y catalogada como “Casi Amenazada”. Se seleccionaron 28 poblaciones a lo largo de todo el área de distribución de la especie, en las que se midieron las distintas variables relacionadas con polinizadores, hábitat y clima. El hecho de abarcar todo el rango de distribución de la especie, ha permitido hacer análisis espaciales a escala poblacional y regional, determinando el estado de la especie y su reproducción a nivel de especie. En el Capítulo 1 se analiza cómo el conjunto de los polinizadores, así como otras variables bióticas y abióticas afectan a la reproducción de E. popovii. Para ello se realiza un estudio demográfico de la planta analizando los distintos estadios de su ciclo de vida. En el Capítulo 2 se profundiza en la limitación de polen en Erysimum popovii, realizando un experimento de adición de polen y analizando las variables que afectan a dicha limitación, así como su distribución espacial. Además de la limitación por polen, las poblaciones de plantas pueden verse limitadas por el reclutamiento. Este aspecto se aborda en el Capítulo 3 gracias a un experimento de adición de semillas. Por último, el Capítulo 4 indaga en el estado de conservación de las poblaciones de E. popovii, estudiando las diferencias en la viabilidad de las poblaciones dentro y fuera de las áreas protegidas. E. popovii mostró diferencias espaciales en las variables reproductivas estimadas a lo largo de su área de distribución. Estas diferencias van acompañadas por diferencias en hábitat, polinizadores, etc. De esta forma, la especie se encuentra con condiciones distintas en las distintas localidades que habita lo que genera un mosaico geográfico en las poblaciones de E. popovii. Esto podría indicarnos un comportamiento metapoblacional de la especie. Una de las variables que más favorece la reproducción de E. popovii ha sido la presencia de Bombílidos. Este resultado sugiere que estos dípteros son un grupo de polinizadores altamente eficaces como vectores polínicos de esta planta. Por el contrario, la densidad de especies florales acompañantes afecta de forma negativa a la fructificación de E. popovii, lo que indicaría una posible competencia interespecífica. La producción de semillas de la mayoría de las poblaciones está limitada por polen. Además, algunas poblaciones están limitadas por la disponibilidad de micrositios, la producción de semillas o su dispersión. Se detecta un cuello de botella muy importante en el paso de plántula a adulto. En general, existe una gran variación espacial en estos tipos de limitación, como queda patente y esta variación no muestra un patrón geográfico claro. Finalmente se hacen algunas recomendaciones para mejorar la conservación de la especie. La principal recomendación es el establecimiento de zonas de exclusión de herbivoría, que actúen como fuentes de propágulos que favorezcan la dinámica metapoblacional de la especie. Además se aconsejan otras medidas como búsqueda de nuevas poblaciones, la dispersión manual de semillas y el estudio filogeográfico de la especie. / The study of plant population dynamics and the effects of biotic and abiotic factors on reproductive success is essential to understand plant reproductive biology. This is especially relevant from the standpoint of conservation of endemic and/or endangered species. In this PhD thesis we have studied the reproductive success of Erysimum popovii, a "near-threatened" endemic herb from SE Spain. We selected 28 study sites throughout the entire distribution area of the species. At each site we measured several Erysimum popovii populational variables, as well as variables related to pollinator composition, habitat and climate. Because our study encompasses the entire distribution range of the species, we have been able to analyze our results and establish the status of the species both at the local and regional levels. Chapter 1 addresses the effect of pollinator composition and other biotic and abiotic factors on the reproductive success of Erysimum popovii. To do this, we conducted a demographic study covering the different phases of the life cycle. In Chapter 2 we study pollen limitation. We conducted a pollen supplementation experiment and analyzed the spatial distribution and the factors affecting pollen limitation. In addition to pollen limitation, plant populations may be limited by their ability to recruit. We address this issue in Chapter 3, in which a seed supplementation experiment was conducted. Finally, Chapter 4 analyses the conservation status of Erysimum popovii populations in protected versus unprotected areas. Erysimum popovii shows dramatic differences across its distribution range in the reproductive variables measured. These differences are accompanied by differences in pollinator composition and habitat factors. Therefore, different populations encounter different local conditions, thus generating a geographic mosaic and suggesting a metapopulation structure. One of the main variables associated to reproductive success in Erysimum popovii is visitation by Beeflies. This result suggests that these dipterans are highly effective pollinators of this species. On the other hand, high densities of co-flowering plants have a negative effect on Erysimum popovii fruit set, indicating possible interspecific competition effects. Seed production is pollen-limited in most of the Erysimum popovii populations. In addition, some populations are limited by the availability of microsites, seed production and/or seed dispersal. We found an important reproductive bottleneck in the seedling to adult transition. The spatial variability of these various types of limitation is very high and does not show any clear geographical pattern. The main recommendation to improve the conservation status of the species is the establishment of areas of exclusion of herbivores. These areas may act as sources of propagules enhancing the metapopulational dynamics of the species. We also recommend the search of new populations, seed supplementation of certain populations and the phylogeographic study of the species.

El objetivo de esta tesis ha sido establecer una metodología para hacer los paisajes más seguros desde el punto de vista de propagación del fuego. La evaluación del comportamiento de los combustibles en las condiciones ambientales que predominan en la provincia de Barcelona, permite identificar áreas de baja combustibilidad. Aplicando técnicas de análisis de grafos para calcular el índice de la Probabilidad de Conectividad (PC) y sus componentes, se selecciona la fracción dPCconnector como indicador clave que permite conocer los sectores críticos para mantener la conectividad de la red, e identificar las áreas en las cuales una inversión de silvicultura preventiva puede ser mas eficaz. Los resultados de la validación de la red a través de simulaciones múltiples en propagación libre se realizaron en FARSITE. Los resultados de las simulaciones muestran claramente la importancia de las áreas de baja combustibilidad, y su categorización por conectividad añade información relevante al proceso de planificación de la prevencion de incendios.

Esta tesis doctoral se basa en un enfoque macroecológico y en análisis de grandes conjuntos de datos para el estudio de la biodiversidad y filogeografía de las mariposas mediterráneas occidentales. Una de las contribuciones más importantes y originales de esta tesis doctoral fue la creación de una extensa colección de ADN y tejidos de mariposas del Mediterráneo occidental, así como la reunión de datos de presencia sobre las comunidades de las islas y del continente. Actualmente en Europa no existen conjuntos de datos similares disponibles para grupos taxonómicos enteros con tan amplia distribución y con una resolución espacial comparable. En el primer capítulo investigamos los patrones de la beta-diversidad de las mariposas del Mediterráneo occidental y proporcionamos nueva evidencia de la efectividad de diferentes medidas para la beta diversidad. Se demuestra que ningún índice por sí mismo puede recuperar amplios patrones biogeográficos simultáneamente para las islas y el continente. Por lo tanto, se propone comparar y combinar los resultados obtenidos usando los dos tipos de índices, particionados y no particionados, para obtener conclusiones válidas. En el segundo capítulo definimos objetivamente las especies crípticas y producimos una lista de grupos crípticos para todas las mariposas del Mediterráneo occidental. Se demuestra que los patrones de distribución ‘chequered’ dentro de los grupos crípticos son mucho más frecuentes que entre especies no crípticas congéneres y que preponderantemente se producen entre las especies no hermanas con una divergencia genética sustancial. Estos patrones de distribución son un fenómeno general de las especies crípticas de mariposas en el Mediterráneo occidental pero también podría ser el caso para otros organismos. En el tercer capítulo investigamos las causas potenciales que pueden producir patrones de distribución ‘chequered’, utilizando un enfoque multidisciplinario para dos pares de especies crípticas. Se demuestra que éste es un fenómeno multifacético que no puede ser explicado por hipótesis simples y establecemos algunos de los factores clave, incluyendo las interacciones entre especies, que suelen ser olvidadas en ecología dada la dificultad de evaluar su importancia. En el cuarto capítulo, proporcionamos un nuevo método para comparar directamente los diferentes tipos de marcadores, incluso si los datos disponibles para cada marcador sólo en parte se superponen, y discutimos las implicaciones biogeográficas de las concordancias y discrepancias observadas. Una de las aplicaciones más importantes de este método es que puede ser utilizado para una amplia variedad de marcadores y taxones. En el quinto y último capítulo se investigan los mecanismos que determinan y mantienen la comunidad de mariposas de las islas circum-sicilianas. Se demuestra que las poblaciones insulares tienen historias muy diferentes y presentan diferentes probabilidades de recolonización tras extinciones locales. Estos resultados tienen grandes implicaciones para centrar los esfuerzos de conservación en ciertas islas. Los resultados de esta tesis doctoral contribuyen a una mejor comprensión de la diversidad de mariposas en el Mediterráneo occidental y también proporcionan un marco para futuros estudios que investiguen no sólo las mariposas, si no también otros organismos. El trabajo realizado durante esta tesis doctoral aporta nuevos datos para la investigación (una completa colección de especímenes, datos de presencia y secuencias de ADN), herramientas originales para filogeografía comparada (algoritmos mejorados, funciones R), resultados descriptivos (mapas zoogeográficos, patrones filogeográficos) y aportaciones conceptuales (exclusión mutua, las propiedades únicas de la biodiversidad críptica, las islas como individuos, los procesos que determinan las comunidades insulares i el valor filogeográfico de las poblaciones para la priorización de la conservación). / This PhD thesis consists in a comprehensive macroecological approach and in analyses of large datasets to study the biodiversity and phylogeography of western Mediterranean butterflies. One of the most important and original contributions of this PhD was creating a comprehensive butterfly DNA and tissues collection for the western Mediterranean and improving the occurrence data for island and mainland communities. Currently in Europe there are no other similar datasets available for an entire taxonomic group with such a wide distribution and with a comparable spatial resolution. In the first chapter we investigate patterns of the butterfly beta-diversity in the western Mediterranean and provide new evidence for the effectiveness of different measures of beta diversity. We demonstrate that no index by itself is able to retrieve comprehensive biogeographical patterns simultaneously for islands and mainland and the results should be compared and combined by using both unpartitioned and partitioned indices to obtain comprehensive results. In the second chapter we objectively define cryptic species and produce a list of cryptic groups for all the butterflies in the western Mediterranean. We show that chequered patterns of distribution within cryptic groups are much more frequent than among congeneric non-cryptic species and they preponderantly occur between non-sister species with substantial genetic divergence. These patterns of distribution are a general phenomenon for cryptic butterfly taxa in the western Mediterranean as could also be the case for other organisms. In the third chapter we investigate the potential causes producing such chequered distribution patterns by using a multidisciplinary approach for two pairs of cryptic species. We show that this is a multifaceted phenomenon that cannot be explained by simple hypotheses and we pinpoint some of the key players, including species interactions, which are usually forgotten in ecology given the difficulty to assess their importance. In the fourth chapter we provide a new method to directly compare different types of markers even if data available for each marker only partially overlap and discuss the biogeographic implications of the observed concordances and discrepancies. One of the most important applications of this method is that it can be used for a wide array of markers and taxa. In the fifth and last chapter we investigate the mechanisms determining and maintaining the butterfly community that occurs on the circum-Sicilian islands. We show that island populations have very different histories and are subjected to different recolonization probabilities following local extinctions. These findings have great implications for focusing conservation efforts on particular islands. The results of this PhD thesis contribute to a better understanding of the butterfly diversity in the western Mediterranean and they also provide a framework for future studies that investigate not only butterflies, but other organisms as well. The work performed during this PhD brings novel data for research (a comprehensive collection of specimens, presence data and DNA sequences), original tools for comparative phylogeography (improved algorithms, R functions), descriptive results (zoogeographic maps, phylogeographic patterns) and conceptual contributions (mutual exclusion, unique properties of cryptic biodiversity, islands as individuals, processes that determine island communities, the phylogeographic value of populations for conservation prioritization).

Tesi realitzada a l'Institut de Recerca i Tecnologia Agroalimentària (IRTA) / The Ebro Delta represents the most important wetland area in Catalonia, the second most important in Spain (after Doñana National Park) and one of the most important estuarine zones in Europe. Although relatively recently colonized by human population, it is considered a highly impacted area. The main objective of this PhD thesis was to assess the effects of two important human induced stressors on the fish fauna from Ebro Delta coastal lagoons: artisanal fisheries and water management. Moreover, this study aimed to describe the state of the art of the fish community composition and structure that remained unstudied for over 3 decades. Three specific objectives under the general one were pursued: (i) Study gillnet selectivity and its applicability as a management tool in combination with maturity studies; (ii) construction of a trophic model in order to evaluate the global impact of artisanal fisheries in the ecosystem and (iii) analyze the water management impact derived from the rice cultivation carried out in the area. The set of results obtained in this thesis pointed out that: (i) the artisanal fisheries management for the endangered Atherina boyeri seemed to be inadequate. The approach of combining gear selectivity and maturity studies was useful for the establishment of better management proposals for this species; (ii) the gradual reduction of the current fishing effort as the best strategy to ensure both artisanal fisheries sustainability and conservation of the Ebro Delta coastal lagoons’ fish community and (iii) the water management carried out in the coastal lagoons has caused the inversion of the hydrological cycle, has increased the presence of freshwater species (mostly introduced species) and has altered the fish community composition. / El Delta de l’Ebre representa l’àrea humida més important de Catalunya, la segona àrea més important d’Espanya (després del Parc Nacional de Doñana) i una de les zones estuarines més importants d’Europa. Tot i la seva recent colonització humana, està considerat com una àrea fortament impactada. El principal objectiu de la present tesi doctoral va ser avaluar els efectes de dues de les activitats humanes dutes a terme a les llacunes costaneres del Delta de l’Ebre: les pesqueries artesanals i la gestió de l’aigua. A més a més, aquest estudi ha permès investigar l’actual condició de la comunitat piscícola (tant a nivell de composició com d’estructura), desconeguda durant les últimes dècades. Tres objectius específics sota l’objectiu general van ser assolits: (i) estudiar la selectivitat de malla de les xarxes ganyeres i la seva possible aplicació com a eines de gestió en combinació amb estudis de maduresa sexual; (ii) construcció d’un model tròfic per tal d’avaluar l’impacte global de les pesqueries artesanals en l’ecosistema i (iii) analitzar l’impacte de la gestió de l’aigua derivada del cultiu d’arròs a la zona. El conjunt de resultats obtinguts en aquesta tesi doctoral posen de manifest: (i) la inadequació de l’actual sistema de gestió de les pesqueries artesanals pel que respecta l’espècie vulnerable Atherina boyeri. L’enfocament seguit de combinar els estudis de selectivitat de malla amb els estudis de maduresa sexual varen ser d’utilitat per establir noves mesures de gestió per a l’espècie; (ii) una disminució gradual de l’esforç pesquer com la millor estratègia de gestió, assegurant conjuntament la sostenibilitat de la pesca i la conservació de les llacunes costaneres del Delta de l’Ebre i (iii) l’actual esquema de gestió de l’aigua a les llacunes costaneres ha causat la inversió del cicle hidrològic, ha augmentat la presència d’espècies d’aigua dolça (majoritàriament espècies introduïdes) i ha alterat la composició d’espècies de la comunitat piscícola.

Tesi realitzada al Centre d'Estudis Avançats de Blanes (CEAB-CSIC) / Many nearshore temperate coastal ecosystems are strongly regulated by top-down control. This is particularly true of shallow macrophyte communities, where habitat structuring is heavily dependent on the ability of predators to control populations of herbivorous sea urchins. Released from predation pressure, urchins can quickly transform macroalgal ecosystems to unproductive barrens. While temperate seagrasses are less dramatically affected, top-down processes still play critical roles in mediating trophic interactions and habitat structure. There has been considerable attention paid to understanding the role predator numbers (mostly fish) play in influencing the strength of predator-prey interactions in macrophyte communities. However, several factors apart from abundance can influence these interactions, which have received far less attention. In this thesis, I examine how the structure of the habitat itself can mediate top trophic interactions and how these processes vary with spatial scale. I begin by exploring how predation activity varies in relation to Posidonia oceanica habitat structure. Meadows can vary considerably in their structural attributes, and in the first Chapter I examine how canopy height and the height of the unburied rhizome matte influence predation intensity. My results show that meadow structure (canopy height and unburtied matte height) within habitats play critical roles in determining predation rates in these systems by mediating the availability of benthic refuge for urchins. I carry this work forward in Chapter two by comparing relative rates of predation across a gradient of increasing habitat structure across macrophyte communities (turf habitats, macroalgal habitats, low structured seagrass and high structured seagrass). To make these results generalizable, I compared these predation patterns across three different regional seascapes — the Caribbean, the Mediterranean and Western Australia — each with their own unique guild of fish and benthic predators. Habitat structure clearly regulated predation in all regions, but interestingly, the direction of its influence was highly dependent on the predator guild; regions dominated by visual fish predators showed a negative relationship between predation intensity and habitat structure, whereas where benthic predators (sea stars or molluscs) were common, predation increased with structure. How nearshore habitats are distributed in space (patch configuration, the spatial relationship between patches, aggregation patterns, etc.) can have strong effects on how predators and prey species move between and within habitats and, in Chapter three I examined the influence these landscape mosaic features had on modifying trophic interactions. My results indicate that these mosaics can generate lumpiness in the distribution of trophic function, with cold- and hot-spots of predation dependent on area-perimeter relationships, the presence of rocky substrates or the degree of habitat clumping in space. Overall, my thesis provides critical insights on how the predation function varies across scales in nearshore marine macrophyte communities. Sea urchins are often a keystone herbivore in these systems, and my thesis shows that their control is heavily influenced by the habitat itself. In particular, habitat can: (i) modify the interaction strength as a function of structure, (ii) can change the direction of the interaction depending on the dominant predator guild and (iii) generate hotspots of predation as a function of spatial configuration. My work indicates that predator abundance, while critical, does not reflect the true complexity of predator-prey interactions. Given the importance of predator-urchin dynamics to the functioning of nearshore macrophyte habitats, we need much more understanding of habitat characteristics at fine and large scales to be able to effectively manage these systems and the functions they embody. / En esta tesis se examina cómo la estructura de macrófitos marinos pueden mediar las interacciones tróficas entre depredadores y herbívoros, y cómo estos procesos varían en función de la escala espacial. Se comienza explorando las variaciones de la actividad de depredación en relación a la complejidad estructural de la pradera de Posidonia oceánica. En el primer capítulo se examina cómo la cobertura foliar y el nivel de enterramiento de los rizomas influye en la intensidad de la depredación de erizos. Los resultados demuestran que la estructura de la pradera juega un papel fundamental a la hora de determinar las tasas de depredación de estos sistemas mediante el control de la disponibilidad de refugio para los erizos. En el segundo capítulo se profundiza en algunas de las cuestiones abiertas en el primer capítulo comparando las tasas de depredación en un gradiente de complejidad estructural de diferentes praderas de macrófitos. Para poder generalizar los resultados, se comparan las tendencias encontradas entre tres diferentes bioregiones —Caribe, Mediterráneo occidental y Australia occidental— cada una caracterizada por su propia composición local de depredadores. Los resultados muestran que la estructura del hábitat regula la depredación en todas las regiones estudiadas, pero que la dirección de la influencia depende de la composición local de los depredadores. En regiones dominadas por depredadores pelágicos, es decir peces, se observa una relación negativa entre la intensidad de depredación y la complejidad de la estructura de los hábitats. Por el contrario, en regiones donde dominan los depredadores bentónicos, como gasterópodos, la actividad de depredación aumenta con la complejidad de la estructura del hábitat. La forma en la que los hábitats se distribuyen en el espacio puede tener efectos muy fuertes sobre las interacciones depredador-presa. En el tercer capítulo se examina la influencia de las características del paisaje de una pradera de P. oceánica fragmentada sobre la depredación. Los resultados indican que un paisaje en mosaico puede generar una distribución heterogénea del proceso de depredación determinando “puntos-fríos” y “puntos-calientes” de depredación en función de la complejidad estructural de las manchas, de la presencia de roca como refugio y del grado de agregación de estas características en el espacio. En definitiva esta tesis ofrece un estudio exhaustivo sobre como varía el proceso de depredación en las comunidades de macrófitos a diferentes escalas espaciales. La presente tesis demuestra que la estructura del hábitat es un factor regulador de la depredación de erizos, un componente clave en la cadena trófica de estos ecosistemas.

Tesi realitzada al CREAF-UAB / The Mediterranean Basin is a climate-change hotspot of the world. Predicted reductions in annual precipitation, increases in mean temperature, and increases in the variability and occurrence of extreme droughts and heat waves are likely to affect species abundance and distribution. The existence of sympatric plants with different morphological and phenological strategies raises the question how they will respond to novel climate conditions. There is a strong need to improve the mechanistic understanding of key foliar ecophysiological parameters in response to abiotic stressors on a small scale if we are to predict the carbon budget of plant ecosystems in larger scales. We first reviewed contrasting growth responses to temperature of angio- and gymnosperms in the Iberian Peninsula. Secondly, we studied the seasonal acclimation of different foliar ecophysiological traits in two leaf positions of four Mediterranean tree species in extensive field experiments. We aimed to shed light on the mechanistic understanding of the foliar respiratory and photosynthetic responses to abiotic stress such as drought and temperature. We found contrasting demographic responses in Mediterranean conifer and angiosperm trees. Widespread forest successional advance of angiosperms and negative growth responses of gymnosperms to temperature are currently occurring in the Iberian Peninsula. Trait-based differences in these two groups contribute to explain their different responses to temperature and their different role during successional processes. The acclimation behaviour of photosynthetic and morphological traits to seasonal variable growth conditions was strongly pronounced in all tree species. Photosynthetic machineries were resilient to moderate drought, whereas severe drought induced acclimation of morphological traits, photosynthetic downregulation and leaf abscission. The lack of replenishment of soil-water reserves during the early growing season critically enforced the summer drought. We also observed a notable seasonal acclimation of the thermal optima and of the curvature of temperature responses of photosynthetic assimilation. The photosynthetic system was better acclimated to lower temperatures in winter and to heat stress in the drier and hotter year. Mild winter temperatures provided a period of growth and recovery that resulted in biochemical recovery, new shoot growth, and moderate transpiration across all evergreen species. High radiation and sudden low temperatures had a combinatory negative effect on the photosynthetic apparatus leading to photoinhibitory stress -especially in sunlit leaves. Species-specific acclimation partly offset these overall trends in responses to drought and temperature stress. Quercus ilex L. and to a lesser extent Q. pubescens Wild. showed the highest plasticity in photosynthetic traits whereas Pinus halepensis Mill. was most tolerant across the seasons with the most stable temperature response pattern. Arbutus. unedo L. was the most vulnerable to drought and photoinhibitory stress in winter. A. unedo and Q. pubescens had a less sclerophyllic leaf habit and invested the least in acclimation of the morphological structure being most vulnerable to drought-induced leaf abscission. Shaded leaves showed generally a lower photosynthetic potential, but cushioned negative impacts under stress periods. A long-term rainfall-exclusion experiment in a Q. ilex forest increased the foliar carbon-use efficiency and the plasticity of foliar respiratory and photosynthetic traits, but did not affect the biochemical photosynthetic potential. A favourable growth period was thus exploited more efficiently. Overall, our results indicate that Mediterranean climax-species exhibit a strong acclimatory capacity to warmer and drier conditions, but can be sensitive to extreme drought and extreme temperature stress. The performance of the plants during winter might give important insights in the dynamics of Mediterranean forest communities under novel environmental conditions. Leaf position is an indispensable factor when estimating the canopy carbon balance. Angiosperms and gymnosperms had fundamental different photosynthetic strategies of stress-avoidance versus stress-tolerance, respectively. / El cambio climático aumentará la sequía en la Cuenca Mediterránea y posiblemente afectará a la abundancia y la distribución de especies. Revisamos las respuestas contrastadas del crecimiento a la temperatura de angio- y gimnospermas en la Península Ibérica. Estudiamos la variación de los efectos del estrés térmico y por sequía en rasgos morfológicos, fotosintéticos y de la respiración foliar según la especie y la posición en el dosel. Además, evaluamos el efecto de una sequía crónica sobre la respiración foliar y la fotosíntesis de Quercus ilex L. La maquinaria fotosintética se mostró resiliente frente a la sequía moderada, mientras que la sequía extrema, agravada por las bajas reservas de agua en el suelo, indujo la aclimatación de la morfología foliar, la inhibición de la bioquímica fotosintética y la abscisión foliar. El sistema fotosintético se aclimató mejor a las temperaturas bajas que al estrés por calor. Las temperaturas suaves en invierno derivaron en la recuperación bioquímica, un nuevo crecimiento de los brotes y una transpiración moderada. La elevada radiación y el frío repentino mostraron un efecto combinado negativo, causando estrés fotoinhibitorio. El estrés térmico y por sequía fue más pronunciado en hojas de sol y aminorado en hojas de sombra. Q.ilex y, en menor grado, Q. pubescens Wild. mostraron la plasticidad más elevada de los rasgos fotosintéticos, mientras que Pinus halepensis Mill. fue más tolerante, mostrando la respuesta más estable a la temperatura. Arbutus unedo L. fue la especie más vulnerable a la sequía y al estrés fotoinhibitorio. En respuesta a la sequía crónica, Q. ilex incrementó la eficiencia en el uso del carbono y la plasticidad de los atributos fotosintéticos y de respiración foliar, pero no afectó al potencial fotosintético. En resumen, las especies climácicas mediterráneas se aclimatan frente a condiciones más cálidas y secas, pero pueden ser sensibles ante sequías extremas. El funcionamiento durante el invierno es vital para entender la dinámica de los bosques mediterráneos. La posición de las hojas en la copa es indispensable para estimar el balance de carbono del dosel. Angiospermas y gimnospermas presentan estrategias fotosintéticas contrastadas, de evitación y tolerancia del estrés, respectivamente.

Tesi realitzada a l'Institut de Ciències del Mar (ICM-CSIC) / Climate change, along with other anthropogenic pressures (e.g. water pollution, overfishing and habitat degradation), is severely impacting oceans around the world, producing important changes in its physical and biological structure, and causing marine biodiversity to decline. In this context, the enhancement of conservation and management strategies that mitigate such stressors (e.g. Marine Protected Areas, MPAs) is urgent. In this thesis, we studied the population genetics and ecological responses to warming of the Mediterranean red gorgonian Paramuricea clavata (Risso 1826), in order to contribute to the design of more effective conservation and management measures for this and other similar species. P. clavata is a long-lived, slow-growing, low dispersal and highly vulnerable habitat-forming organism from the coralligenous assemblages. During the last decades, it has been severely impacted by mass mortality events (MME) caused by climate change-related thermal anomalies. P. clavata is essential to maintain biodiversity as it forms habitat for other organisms and it greatly contributes to habitat's biomass and complexity. Although the inclusion of habitat formers in the design of MPAs is fundamental to improve the effectiveness of biodiversity protection, these organisms have been generally neglected in the planning of MPAs, which, instead, have been historically designed for the protection of commercially important species. In this thesis, we developed an interdisciplinary approach focused on (i) population genetics, emphasizing on evolutionary processes acting over contemporary timescales, and (ii) on demographic responses to warming. First, we compared the functioning of continuous and isolated metapopulations of P. clavata, in terms of spatial genetic structure and underlying evolutionary processes. A group of genetically differentiated populations was detected in a geographically continuous area, indicating that in addition to geographic isolation, genetic isolation should also be considered in the design of MPAs. Genetically isolated metapopulations exhibited significantly lower genetic diversity and higher genetic differentiation compared to continuous metapopulations. Moreover, the influence of drift was higher in isolated metapopulations. These results suggest that isolated metapopulations may be at higher extinction risk than their continuous counterparts. Second, we used an eco-evolutionary approach combining demographic and genetic data to establish conservation priorities in an isolated metapopulation. We demonstrated a relation between partial mortality (caused by MME), effective population size (Ne) and number of alleles that indicated that the less diverse and most isolated demes, which were undergoing the largest effect of drift, were the most affected by MME. These populations should therefore be of high conservation priority. We detected a newly established population, which was also prioritized for conservation, as it was mainly composed by juvenile colonies. Surprisingly, no founder effect was observed, as its genetic diversity was high and colonies came from different populations Third, we experimentally tested the role of reproductive maturity and sex on the vulnerability of the red gorgonian to warming. The highest vulnerability of adults versus juveniles and of females versus males results in a decline of fertilization rates, larval production and recruitment success, suggesting that red gorgonian populations may collapse in a warmer future. The relevance of our results is discussed in the light of climate change, and several conservation and management strategies that should be implemented to enhance the conservation of P. clavata and its associated communities are proposed. Moreover, this thesis provides valuable information to improve the effectiveness of MPAs within the context of climate change and it strengthen the previous foundations of knowledge that are essential to pursue further research. Given the key role of P. clavata as a habitat former, the results obtained in this work may also serve as guidelines to enhance the protection of other habitat-forming species with similar life history traits. / El cambio climático y otras amenazas antrópicas están afectando gravemente la biodiversidad marina. El diseño de medidas de conservación que mitiguen la acción de dichos impactos (e.g. Áreas Marinas Protegidas, AMPs) es, entonces, urgente. Usando un enfoque interdisciplinar, en esta tesis nos enfocamos en la gorgonia mediterránea Paramuricea clavata, con el fin de mejorar las estrategias de gestión y conservación de ésta y otras especies similares. P. clavata es una especie formadora de hábitat del coralígeno, que por presentar una lenta dinámica poblacional y tener una baja capacidad de dispersión, es muy vulnerable a las perturbaciones. Por ejemplo, en las últimas décadas, ha sufrido severas mortalidades masivas causadas por anomalías térmicas relacionadas con el cambio climático. En esta tesis, inicialmente comparamos el funcionamiento de metapoblaciones aisladas o continuas en términos de genética de poblaciones. Se encontró un grupo de poblaciones genéticamente aisladas dentro de una metapoblación geográficamente continua, indicando que el aislamiento genético debe ser clave en el diseño de AMPs. Las metapoblaciones aisladas presentaron una variabilidad y una diferenciación genética significativamente menor y mayor, respectivamente, que las metapoblaciones continuas, así como una influencia significativa de la deriva genética, indicando que las metapoblaciones aisladas pueden ser menos resilientes que las continuas. Luego, utilizamos un enfoque eco-evolutivo para priorizar poblaciones para la conservación en una metapoblación aislada. Las poblaciones menos diversas y más aisladas fueron priorizadas, debido a su mayor mortalidad parcial y al fuerte efecto de la deriva genética. Una población recientemente fundada, compuesta principalmente por juveniles y donde no se detectó un efecto fundador, también se identificó como prioritaria. Por último, evaluamos experimentalmente el efecto de la madurez reproductiva y el sexo en la vulnerabilidad de P. clavata al calentamiento del mar. La mayor vulnerabilidad de los adultos versus los juveniles y de las hembras versus los machos tiene graves consecuencias para la persistencia de esta especie en un futuro con mayor calentamiento, ya que el esfuerzo reproductivo es drásticamente afectado por las altas temperaturas. Esta tesis aporta información valiosa para mejorar la conservación de P. clavata y sus comunidades asociadas, así como para incrementar la efectividad de AMPs.

The Gran Sabana (GS, Northern South America) is a humid savanna region (treeless savanna intermingled with forest patches) with a long history of vegetation changes under fire disturbances. A number of hypotheses seek to explain the importance of environmental factors (e.g., climate, fire) in the origin and maintenance of the GS savannas. In order to fully comprehend the ontogeny of the GS, this thesis was aimed at conducting a detailed palaeoecological evaluation of vegetation dynamics and ecological processes (e.g. feedbacks, resilience) from the Late Glacial to the present, analysing two sedimentary archives (Lacustrine: Lake Encantada, peat bog: Fidencio). Currently, the GS savannas are being highly threatened due to excessively frequent fires. In addition, forest patches are being replaced by grassland. Therefore, in order to achieve ecosystem sustainability, this investigation was also aimed at forecasting potential vegetation responses and suggesting some guidelines for the savannas management. To accomplish the objectives, the palaeoecological assessment was based on palynological analysis and multiproxy approach (e.g., geochemical proxies, ecological indices) where possible. Lake Encantada's basin is currently dominated by grassland with morichales (Mauritia flexuosa palm stands). The results suggest that the multifactorial interplay between fire regime, diversity, grasses availability, moisture and rates of recovery (RR) could have caused the vegetation changes during the Holocene and also contributed to the degree of resilience of plant communities. Forest patches were resilient to fire during specific time intervals. The vegetation changes suggest the following general trend: expansion of forest patches between -8700 and 6400 cal yr BP, probably driven by the interplay between fires, high RRs and diversity. Despite wetter climate from 5400 cal yr BP, the savanna expanded under higher fire occurrence, which was potentially related to human land-use practices. The modern grassland with morichales established around 1700 cal yr BP, coinciding with drier conditions. The interplay between fire and erosion could have promoted forests instability, and thereby playing a part in the savanna expansion since middle Holocene. Drier climate and high availability of grasses probably reinforced this interplay. vegetation of forest-savanna mosaic was replaced suddenly by grassland around 12,100 cal yr BP. This vegetation shift seems to be the origin of grassland in Fidencio and occurred during a period characterised by marked climate changes (Late Glacial). The origin of open vegetation may have been caused by the synergistic action between rapid warming at the end of the Younger Dryas (YD), drier climate, fire (natural and/or anthropogenic), decreased diversity and grasses availability. The aforementioned synergism could have played a role in reducing resilience of the Late Glacial forests. Considering the future scenario of abrupt warming and higher occurrence of fires for South America, the significant expansion of grasses at the YD-Holocene transition suggests that savanna vegetation in the GS might expand in the future, similarly to what was observed historically. In both localities, the vegetation changes from forest areas to savanna appear to have been irreversible on the timescales studied. The positive feedback between fire and herbs has accentuated the savannisation processes, which were associated with loss of diversity. The valuable information obtained in this thesis could help to better understand the ecology of savanna, particularly that of moist savannas. / La Gran Sabana (GS, Norte de Sur América) es una región de sabana húmeda con una larga historia de cambios de vegetación bajo perturbaciones de fuego. En esta tesis se realizó una evaluación detallada de la dinámica de la vegetación y de los procesos ecológicos de la GS desde el Tardiglaciar hasta el presente, basada en el análisis palinológico de dos archivos sedimentarios. En la cuenca de la Laguna Encantada, los resultados sugieren que la interacción multifactorial entre el régimen de fuegos, diversidad, erosión, disponibilidad de pastos, humedad y tasas de recuperación podría haber causado los cambios de vegetación durante los últimos 8700 años. La vegetación fue resiliente al fuego durante períodos específicos, en una escala centenal. La sabanización comenzó en la cuenca aproximadamente hace 5400 años, la cual se ha acentuado en los últimos dos mil años, dando lugar a la vegetación actual (pastizales con bosque de galería monoespecíficos de Mauritia flexuosa). En la localidad Fidencio, el reemplazo de densos parches de bosque por pastizales en el Tardiglaciar (sabanización), al parecer fue causado por la sinergia entre el rápido calentamiento del Dryas Reciente (Younger Dryas, YD), clima seco, fuego, disminución de diversidad y disponibilidad de pastos. Este sinergismo podría haber erosionado la resiliencia de los bosques del Tardiglaciar. Este cambio de vegetación (origen de los pastizales) en la transición YD¬Holoceno podría considerarse como un análogo del pasado del entorno ambiental actual de la GS. Esto sugiere que la vegetación de sabana podría expandirse en el futuro en la GS, de forma similar a la que ocurrió históricamente. En ambas localidades, los cambios de vegetación de áreas forestales a sabana parecen haber sido irreversible en las escalas de tiempo estudiadas. La retroalimentación positiva entre el fuego y los pastos acentuó los procesos de sabanización en ambas localidades, los cuales estuvieron asociados con pérdida de diversidad.