La condició sèssil de les plantes ha fet que desenvolupin un ampli ventall de defenses físiques i químiques per fer front a herbívors i patògens. Moltes plantes tenen reserves permanents de productes químics (defenses constitutives) per fer front a les agressions biòtiques immediatament, però aquestes defenses també poden augmentar o canviar proporcionalment davant d’un atac (defenses induïdes). Per altra part, podem distingir entre defenses directes, que frenen les agressions intoxicant o reduint el creixement d’herbívors i patògens, i defenses indirectes, que atreuen antagonistes dels atacants, normalment a partir d’emissions de volàtils. Dels més de 100.000 compostos químics que juguen papers defensius en les plantes, uns 20.000 són terpens, un tipus d’hidrocarburs amb un ampli ventall d’estructures i funcions. Les coníferes tenen els terpens com una de les seves principals defenses. Aquesta tesi té per objectiu descriure i aprofundir en el rol defensiu dels terpens en dues interaccions mediterrànies: pi roig (Pinus sylvestris) - processionària del pi (Thaumetopoaea pityocampa), i xiprer (Cupressus sempervirens) – xancre del xiprer (Seiridium cardinale). S’hi analitzen els terpens de teixits de plantes i fongs amb cromatografia de gasos – espectrometria de masses (GC-MS) i s’hi estudia l’expressió gènica de les sintases terpèniques amb qPCR. També s’han realitzat tests de laboratori per determinar l’impacte dels terpens sobre el creixement i la supervivència de la processionària i del xancre del xiprer. En el primer capítol es mostra que les concentracions foliars de terpens disminueixen i les emissions s’incrementen quan el pi roig és atacat per la processionària. Per saber si aquesta disminució de concentracions és deguda a la pèrdua per emissions o a una baixa biosíntesi de terpens, en el segon capítol s’estudia l’expressió gènica de dues sintases terpèniques, i es mostra que la defoliació causada per la processionària tendeix a disminuir l’expressió gènica d’aquestes sintases, fet que és poc habitual. En concordança, s’observa que les concentracions de terpens en fulles també disminueixen, suggerint una dèbil resposta defensiva del pi roig davant l’atac. En el capítol 3 s’estudien els canvis terpènics i nutricionals en fulles noves que han crescut després d’un episodi de defoliació, en dues subespècies diferents de pi roig. Una subespècie reacciona augmentant concentracions de terpens, canviant emissions i reduïnt nutrients, mentre que l’altra no mostra canvis significatius en cap paràmetre. Sorprenentment, aquestes reaccions tan diferents no semblen tenir efectes sobre la supervivència de la processionària, suggerint que aquest herbívor està adaptat a les respostes defensives dels pins. En el 4t capítol es monitoren les reaccions terpèniques en el floema i les fulles de xiprers infectats per Seiridium cardinale. Els resultats mostren fortes induccions de terpens en el floema, incloent la formació de terpens de novo i canvis en les proporcions d’aquests compostos. També es poden constatar canvis en les emissions foliars de terpens. En el 5è i últim capítol es comparen les respostes en el floema d’arbres resistents i no resistents al xancre del xiprer, i s’observa que la inducció terpènica és més forta en els arbres resistents. També es presenten els tests realitzats per veure la capacitat d’inhibició fúngica dels terpens del xiprer. En els resultats es pot apreciar que els terpens induïts per l’atac són molt inhibidors i que aquesta inhibició és més dependent de la concentració que en els terpens constitutius. Així mateix, es demostra que el fong és capaç de biotransformar i detoxificar tres terpens del xiprer, suggerint mecanismes d’adaptació a les defenses de l’arbre. Aquesta tesi aporta nova i valuosa informació sobre el rol dels terpens en dues interaccions mediterrànies, alhora que aprofundeix en alguns aspectes encara poc estudiats del rol defensiu dels terpens en les coníferes. / Plants, due to their sessile condition, have developed a plethora of physical and chemical defences to make front to herbivores and pathogens. Chemical defences are very versatile: permanent reserves of chemical compounds (constitutive defences) are useful to face aggressions immediately, but these defences can also increase or change when biotic aggressions are detected (induced defences). We can also distinguish between direct defences, which fight the aggressions by intoxicating or slowing the growth of the insects and pathogens, and indirect defences, which attract antagonists of the agents attacking the plant, usually by volatile cues. Terpenes, a type of hydrocarbons that has a very wide range of structures and functions, are known to be very important chemical defences of conifers. This thesis aimed to describe and deepen in the role that terpenes play in two Mediterranean interactions: Scots pine (Pinus sylvestris) – pine processionary moth (Thaumetopoea pityocampa, PPM) and Italian cypress (Cupressus sempervirens) – cypress canker (Seiridium cardinale). We analyzed the terpenes from plant and fungal tissues with Gas Cromatography – Mass Spectrometry (GC-MS) and quantified the gene expression of terpene synthases with qPCR. We also conducted laboratory bioassays that determined the impact that these defences have on survival and growth of insects and pathogens. In the first chapter we observed that two Scots pine subspecies coexisting in natural stands decrease their needle terpene concentrations and increase their foliar emissions when PPM feeds on them. To know wether the lower concentrations were due to a decrease in terpene biosynthesis or to high terpene emission losses, in chapter 2 we made use of qPCR, and we observed that PPM feeding tended to reduce the gene expression of terpene synthases of local and systemic needles. This was unexpected, as synthases are usually up-regulated in front of herbivory. Accordingly, needle terpene concentrations also decreased, suggesting a weak terpene response of Scots pine needles to PPM infestations. In chapter 3, conducted in the same study site as chapter 1, we studied the terpene and nutritional responses of new Scots pine needles to previous defoliation by the PPM. One Scots pine subspecies grew new needles with increased terpene concentrations, changes in terpene emissions and decreased concentrations of nutrients. Contrarily, the other subspecies did not show any clear response, indicating contrasting reactions to herbivory between the subspecies. Surprisingly, these contrasting reactions did not produce any difference in the survival of young PPM larvae, suggesting that PPM, a specialist herbivore, may be adapted to the defensive responses of pines. In the 4th chapter we monitored the reactions in the phloem and the leaves of cypresses infected by Seiridium cardinale. Results showed strong increases of terpene concentrations in infected phloem and foliar terpene emission increases after infection. Results suggested thus that terpenes play an important role in the defence of the Italian cypress. The 5th and final chapter compared the terpene phloem responses of resistant and non-resistant cypresses, observing a more intense response in resistant trees. We also tested the growth inhibition caused by Italian cypress defences, and found that many of the induced terpenes were very inhibitory and had more concentration-dependent inhibitions than the major, constitutive terpenes. We finally investigated the biotransformation capacities of S. cardinale, and observed that this fungus can biotransform and detoxify three cypress, indicating adaptation to tree defences. This thesis provides thus new and valuable information about two important Mediterranean interactions, but also deepens in some understudied features of terpene conifer defence, such as variety resistance, systemic defences or terpene biotransformation capacities of conifer pathogens.

En esta tesis presentamos información sobre la deposición de N en los bosques de encinar (Quercus ilex) en España para contribuir a mejorar la falta de estudios sobre el depósito de N en la cuenca del Mediterráneo. Se seleccionaron tres encinares cercanos a fuentes de contaminación urbanas (CB, CA y TC) y un cuarto sitio representativo de ambientes menos contaminados (LC). El sitio a priori menos afectado por las fuentes urbanas presentó cargas similares de contaminantes antropogénicos (N y S) que los más expuestos. Los resultados indican un transporte de contaminantes de las áreas metropolitanas, del tráfico marítimo y del transporte a larga distancia hacia las zonas de muestreo. Los valores de K+ en las muestras de trascolación procedieron de lixiviación desde el dosel, el SO42--S y NO3--N se originan por deposición seca, mientras que el NH4+-N fue absorbido en las copas. La deposición seca estimada supuso un 74 y 84 % del deposito total de N de 17 y 20 kg N ha-1 año-1 en LC y CB, respectivamente. Los resultados de esta tesis indican por lo tanto, que el total de depósito de N en varios bosques de España excede las cargas críticas propuestas para estos ecosistemas. Se estudió la variación de la química de la lluvia en el Montseny durante las últimas 3 décadas con el objetivo de entender cómo los programas de reducción de las emisiones de SO2, NO2 y NH3 implementados por El Convenio sobre la Contaminación Atmosférica Transfronteriza a Larga Distancia (CLRTAP) de la UN/ECE, afectan a la deposición atmosférica. Las fuertes reducciones de SO2 en España y países vecinos (75-85%) se reflejan en la reducción del nssSO42--S en la lluvia (65% en concentración, 62% en depósito) y en la deposición seca (29%) en el Montseny comparando mediciones en 1995-96 y 2011-13. Las emisiones de NO2 en España aumentaron de 1980 a 1991, fueron constantes hasta 2005 y luego disminuyeron, patrón que se refleja de forma paralela en los valores de NO3- en la precipitación del Montseny. Esto contrasta con los valores más elevados de NO3--N en depósito seco en 1995-96 comparado con los valores de 2011-12 (de 1.3 a 6.7 kg ha-1año-1), que se puede atribuir a las condiciones climáticas particulares de cada período. El aumento de las emisiones de NH3 en España durante los últimos 30 años (13%) no se reflejó en la tendencia del contenido de NH4+ en la lluvia en el Montseny. Como las emisiones de NH3 en España no han disminuido son necesarios acerca de los indicadores que mejor reflejan los síntomas en el ecosistema. Aquí proponemos un valor umbral <2.5 mg m-3 de NH3 en el aire para proteger las comunidades liquénicas en encinares. Este valor se obtuvo a partir del estudio de las relaciones entre el NH3 en el aire y la diversidad de líquenes por grupos funcionales (oligotrófico y nitrofílos) en un gradiente de distancia a una fuente emisora (granja). Además, otros parámetros (% N, δ15N, C: N, δ13C) medidos en diferentes compartimentos del ecosistema (hojas de árboles, musgos y suelos) resultaron buenos indicadores de contaminación por NH3. La variación de δ15N en hojas y musgos a lo largo del gradiente refleja la señal isotópica de la fuente N. El % N y el δ15N en musgo y hojas se correlacionó significativamente con la diversidad de líquenes nitrofílos y con los niveles de NH3, destacando así la especificidad de las especies nitrofílas a este compuesto. En el suelo, los mejores indicadores fueron la señal de δ15N y la ratio C:N. Esta última (<25) indicó un importante riesgo de lixiviación de N en la zona y la consecuente eutrofización de las aguas subterráneas. Por último, la variación en el contenido δ13C en muestras de hojas y musgos refleja la respuesta fisiológica de la vegetación a una mayor deposición de N. / With the present PhD we provide new information on N deposition to holm oak (Quercus ilex) forests in Spain, in order to contribute to fill the gap about N deposition in the Mediterranean Basin. Three forest sites were selected for their proximity to traffic/urban pollution sources and a fourth site was chosen as representative of less polluted environments. Results showed that the site farthest from pollution had similar anthropogenic pollutant (N and S) deposition loads than two of the more exposed sites. A widespread transport of pollutants from metropolitan areas, maritime traffic and long-range transport affected the sampling areas. In throughfall samples, K+ was explained by leaching from the canopies, SO42--S and NO3--N were generally derived from dry deposition while NH4+-N was absorbed in the tree canopies. The estimated dry deposition provided a 74 and 84 % to the total deposition of 17 and 20 kg N ha-1 yr-1 at LC and CB, respectively. The results of this PhD indicate that total N deposition at various sites in Spain exceeds (about 30%) the proposed critical load for sclerophyllous forests. The chemistry of bulk deposition at the Montseny mountains during the past 3 decades was analysed in order to understand how the abatement programs implemented by the Convention on Long Range Transboundary Atmospheric Pollution (CLRTAP) from UN/ECE to reduce SO2, NO2 and NH3 emissions have affected atmospheric deposition at this site. Strong reductions of SO2 emissions in Spain and neighbouring countries (75-85%) were reflected in reductions of non-sea salt-SO42- in precipitation (65% for concentrations and 62% for SO42-S deposition) and dry deposition (29%) at Montseny comparing measurements in 1995-96 and 2011-13. The NO2 emissions in Spain increased from 1980 to 1991, remained constant until 2005, and decreased thereafter, similar as NO3- in bulk precipitation at Montseny. This contrasted with an increase of NO3- -N dry deposition from 1995-96 compared to 2011-2012 (from 1.3 to 6.7 kg ha-1y-1), attributed to the particular climatic conditions of each period. The increase of NH3 emissions in Spain during the last 30 years (13%) was not reflected in the NH4+ bulk deposition trends at Montseny, probably related to a decrease of the formation of ammonium sulphate and nitrate aerosols due to declining SO2 and NOx emissions. In Spain, NH3 emissions have not been reduced. Therefore, studies are needed for early warning of its effects on ecosystems. Here, we propose a critical level value of < 2.5 µg m-3 NH3 air concentrations to protect lichen communities at semi-natural holm oak forest. This value was calculated by studying the relationships between air NH3 concentrations and lichen diversity values separated by functional groups (oligotrophic and nitrophytic) in a distance gradient from an emission point source (cattle farm). Besides, other parameters (%N, δ15N, C:N, δ13C) measured in different compartments (tree leaves, moss tissue and soil) of the ecosystem also respond to NH3 pollution and serve as indicators of pollution. The leaves and moss δ15N signal variation along the gradient reflected the N isotopic signal of the NH3 source. The %N and δ15N signal values in moss and leaves were significantly correlated with the relative nitrophytic functional group diversity and air NH3 concentrations, which highlights the specific response of nitrophytic species to NH3 pollution. In soils, the δ15N signal and C:N ratios were significantly related to NH3 pollution, with soil C:N values (C:N<25) indicative of the onset of N leaching and alerting about the potential N saturation and the risk of groundwater eutrophication at this forest. Finally, the variation in δ13C content in foliar and moss samples reflected the physiological response of vegetation to enhanced N deposition.

Entre los principales impactos y amenazas que sufren hoy las comunidades insulares destacan las bioinvasiones y entre estas sobresalen las de cabras. La mayoría de las islas, reportadas en la literatura, son ecosistemas donde la vegetación evoluciono en ausencia de grandes herbívoros. En la isla de Mallorca se sabe de la presencia ancestral de un ungulado pre-humano endémico, Myotragus balearicus, que hace pensar en los herbívoros como un factor de selección siempre presente para la vegetación de la isla. Su nicho ecológico habría sido ocupado hoy principalmente por dos caprinos, que actualmente comparten hábitat y se hibridan, la Cabra Salvaje Mallorquina y la cabra domestica asilvestrada. La presencia de estas cabras ha generado muchas opiniones sobre su efecto en la vegetación de la isla. Por lo que el objetivo de esta tesis fue caracterizar y comparar la composición botánica de la dieta de la Cabra Salvaje Mallorquina y la cabra doméstica asilvestrada en Mallorca, así como del grado del ramoneo sobre los principales componentes de la vegetación y el uso del hábitat realizado por ambas cabras para indagar sobre posibles diferencias de estructura social y de comportamiento que ayuden a dilucidar el nivel de uso de los recursos, así como encontrar posibles evidencias del cambio climático en la dieta del extinto Myotragus balearicus. El estudio se llevo a cabo en seis zonas de la sierra Tramuntana en Mallorca, donde tres zonas son habitadas por la Cabra Salvaje Mallorquina y tres por la cabra domestica asilvestrada. Se realizaron análisis microhistológicos de heces de cada ecotipo de cabra en primavera, verano e invierno durante dos años, así como la evaluación de disponibilidad e intensidad de ramoneo de las especies mas abundantes de la vegetación. El análisis del comportamiento trófico y de los grupos de ambas cabras se realizo mediante focales en tres estaciones del año. La densidad y el índice estomático de fragmentos de epidermis de Buxus sp. encontrados en coprolitos del extinto Myotragus se compararon con epidermis actuales de Buxus balarica y Buxus semprevirens para detectar una posible manifestación del cambio climático. La dieta de la cabra Salvaje Mallorquina y de la cabra domestica asilvestrada fue muy similar sobretodo en épocas de escases (verano). Por lo que el posible daño sobre la vegetación estaría condicionado a una sobrepoblación de cabras, mas que al ecotipo de cabra. Ambos ecotipos de cabras mostraron un comportamiento en la dieta de carácter selectivo, con claras preferencias y rechazos pero también capaz de adaptarse a la disponibilidad ya que hace uso la mayoría de especies disponibles. Unas pocas especies son ramoneadas intensamente en todos los periodos del año, aunque la intensidad de ramoneo de la mayoría de especies estudiadas se puede considerar como moderada. Se encontraron algunas diferencias en el comportamiento trófico de ambas cabras, sobretodo en el tamaño de los rebaños, lo que sugiere un uso más eficiente de los recursos vegetales en la Cabra Salvaje Mallorquina. La densidad y el índice estomático de B. balearica actual, fue considerablemente menor al encontrado en los coprolitos de Myotragus, lo que podría deberse al incremento de CO2. De este estudio se desprende la importancia de gestionar adecuadamente las poblaciones de ambos tipos de cabras de manera que se asegure la conservación de las especies animales y vegetales. / Currently the main impacts and threats to island communities include bioinvasions and standing out the goats between them. Most of the islands reported in the literature, are ecosystems where vegetation evolved in absence of large herbivores. On the island of Mallorca is well known the ancestral presence of a pre-human endemic ungulate, Myotragus balearicus, which suggests that herbivore was a selection factor constantly present to the vegetation in the island. Today, two goats that currently shared habitat and hybridized, have mainly occupied its ecological niche: the Wild Mallorcan Goat and feral domestic goats. The presence of these goats has generated many opinions about its effect on the vegetation of the island. Therefore, the aim of this thesis was to characterize and compare the botanical composition of the diet of the Wild Mallorcan Goat and feral domestic goat in Mallorca. Additionally, the browsing levels on the main components of the vegetation and the habitat use by both goats was evaluated in order to investigate possible differences in their social structure and behavior that help to elucidate the level of resource use and find possible evidences of climate change in the diet of extinct Myotragus balearicus. The study was carried out in six areas of the Sierra Tramuntana in Mallorca; three inhabited by the Wild Mallorcan Goat and three by the feral domestic goats. Microhistological analysis of faeces from each goat ecotype in spring, summer and winter for two years as well as the assessment of availability and browsing intensity of the most abundant species of vegetation were performed. Analysis of the feeding and social behavior in both goat ecotypes was conducted through focal in abovementioned seasons. Stomatal density and index of Buxus sp. epidermis fragments found in coprolites from extinct Myotragus were compared with actual epidermis of Buxus balarica and Buxus semprevirens to detect a possible manifestation of climate change. The diet of the Wild Mallorcan Goat and feral domestic goat was very similar especially in times of scarcity (Summer). Indeed, the possible damage on vegetation would be subject to an overpopulation of goats that goat ecotype itself. Both goat ecotypes showed a selective dietary behavior, with clear preferences and rejections, but also capable to adapt to availability because they use most species available. Few species are heavily browsed in all periods of the year, although the intensity of browsing by almost all studied species can be considered moderate. Some differences in the feeding behavior of the both goat ecotypes were found, especially related with herd size, suggesting a more efficient use of plant resources in the Wild Mallorcan Goat. The current density and stomatal indexes in B. balearica were considerably smaller than those found in Myotragus coprolites, which could be due to increased CO2. This thesis highlights the importance of a properly management of both goat ecotype populations so that ensure the conservation of animal and vegetal species.

Se estudió durante un ciclo anual la colonización por insectos de una serie de diez pequeños estanques experimentales de igual tañamo sometidos a diferentes condiciones ambientales: regimen hidrido, tiempo de llenado, tipo de substrato, presencia y tipo de vegetación acuática, insolación, concentración de sales y de nutrientes. Las comunidades de insectos presentaron una composisicón y estructura similar en todos los estanques, excepto en los sometidos a un regimen temporal o con agua salada. Los quironómidos fueron el grupo mas importante en numero de especies y abundancia. Cloeon dipterum, Culiseta longeareolata y Procladius saggitalis fueron los componentes principales, produciendo varias generaciones en los estanques. La secuencia de colonización mostró un claro patrón estacional, y estuvo determinada fundamentalmente por la calidad y cantidad de recursos alimenticios. Culiseta longearolota y Chironomus riparius , dos especies detritívoras, fueron los primeros c olonizadores. En primavera colonizaron otroas especies detritívoras y herbívoras. Conforme aumenta la complejidad de las comunidades, cominenzan a llegar las primeras especies de depredadores, como el quironómido Procladius sagitatalis, seguidas por grandes depredadores, como algunas especies de odonatos y notonectidos. Entre los factores ambientales estudiados, la salinidad y temporalidad fueron los mas importantes en determinar los procesos de colonización y sucesión

La circulació de nutrients és un aspecte clau del funcionament dels ecosistemes. Una part substancial del cicle de nutrients en boscos té lloc en solució en l'aigua que flueix a través de l'ecosistema. Quan es començà aquesta tesi, es coneixien molt poc com contribuïen la precipitació, el trascol i l'aigua de les rieres a les entrades, circulació i sortides de nutrients en boscos mediterranis.Aquest treball pretenia conèixer: (1) els fluxos de nutrients en la deposició global en boscos del Parc Natural del Montseny; (2) com canvien aquests fluxos sota les capçades dels arbres; i (3) quines diferències hi ha entre les concentracions iòniques en l'aigua de les rieres respecte les de la precipitació i el trascol, que puguin indicar retenció o alliberament de nutrients a escala de l'ecosistema.Es va establir una parcel·la experimental en cadascun de tres rodals de vol tancat: un alzinar (Quercus ilex) a La Castanya; i una fageda (Fagus sylvatica) i una avetosa (Abies alba) a Santa Fe. La deposició global i el trascol es van mostrejar quinzenalment o mensualment, des de finals de 1978 o mitjans de 1979 fins principis de 1981. Es varen mostrejar cinc rieres permanents que drenaven conques bàsicament forestades sobre roques silicatades. La precipitació anual mitjana és d'uns 870 mm a La Castanya i uns 1200 mm a Santa Fe.La composició química de la deposició global va ser bastant semblant als tres llocs. En promig, la precipitació va ser només moderadament àcida, amb concentracions anuals mitjanes d'hidrogenions, ponderades per volum, equivalents a pHs de 4,6-4,8. Per tant, aquests boscos probablement no estaven gaire afectats per precipitació àcida. El calci va ser l'ió dominant en la deposició global (però no es varen analitzar l'amoni ni el sulfat). Els fluxos mitjans en la deposició global sobre l'alzinar varen ser (en kg/ha/any): Na 4,6; K1,2; Ca 10,5; Mg 1,3; NO3-N 2,3; Cl 8,4 i PO4-P 0,05.El trascol va ser en promig menys àcid que la deposició global a tots tres llocs, amb concentracions anuals mitjanes de H+, ponderades por volum, equivalents a un pH de 5,1 sota alzina, 4,9 sota faig i 4,7 sota avet. Excepte H+, tots els ions analitzats varen resultar enriquits en el trascol respecte la deposició global; la taxa d'enriquiment va ser màxima per al potassi i mínima per al sodi.El pH mig de l'aigua de les rieres mostrejades va ser molt més alt que el de la deposició global i el trascol, i va variar entre 6,6 y 7,8. Per tant, la capacitat de neutralització d'aquests ecosistemes va ser bastant gran, fins i tot en les conques d'altitud relativament elevada com les de la fageda i l'avetosa. Les concentracions de Ca, Na i Mg varen ser molt superiors a les rieres que en la precipitació, revelant que les taxes de meteorització dels silicats eren elevades. La meteorització constitueix probablement el principal procés tamponador en les conques estudiades. Les concentracions de nitrat varen ser molt menors en l'aigua de les rieres que drenaven l'alzinar i la fageda que en el trascol i la deposició global, indicant una retenció efectiva de nitrat en aquests ecosistemes. / La circulación de nutrientes es un aspecto clave del funcionamiento de los ecosistemas. Una parte substancial del ciclo de nutrientes en bosques tiene lugar en solución en el agua que fluye a través del ecosistema. Cuando se empezó esta tesis, se sabía muy poco sobre las contribuciones de la precipitación, la trascolación y el agua de los arroyos a las entradas, circulación y salidas de nutrientes en bosques mediterráneos.Este trabajo pretendía averiguar: (1) los flujos de nutrientes en la deposición global en bosques del Parque Natural del Montseny, cerca de Barcelona (España); (2) cómo cambian estos flujos bajo las copas de los árboles; y (3) qué diferencias había entre las concentraciones iónicas en el agua de los arroyos respecto a las de la precipitación y la trascolación, que pudieran indicar retención o liberación de nutrientes a escala del ecosistema.Se estableció una parcela experimental en cada uno de tres rodales de dosel cerrado: un encinar (Quercus ilex) en La Castanya; y un hayedo (Fagus sylvatica) y un abetal (Abies alba) en Santa Fe. La deposición global y la trascolación se muestrearon quincenalmente o mensualmente, desde finales de 1978 o mediados de 1979 hasta principios de 1981. Se muestrearon cinco arroyos permanentes que drenaban cuencas básicamente forestadas sobre rocas silicatadas. La precipitación anual media es de unos 870 mm en La Castanya y unos 1200 mm en Santa Fe.La composición química de la deposición global fue bastante parecida en los tres sitios. En promedio, la precipitación fue solo moderadamente ácida, con concentraciones anuales medias de hidrogeniones, ponderadas por volumen, equivalentes a pHs de 4,6-4,8. Por lo tanto, estos bosques probablemente no estaban muy afectados por precipitación ácida. El calcio fue el ión dominante en la deposición global (aunque no se analizaron el amonio ni el sulfato). Los flujos medios de deposición global sobre el encinar fueron (en kg/ha/año): Na 4,6; K1,2; Ca 10,5; Mg 1,3; NO3-N 2,3; Cl 8,4 y PO4-P 0,05.La trascolación fue en promedio menos ácida que la deposición global en los tres sitios, con concentraciones anuales medias de H+, ponderadas por volumen, equivalentes a un pH de 5,1 bajo encina, 4,9 bajo haya y 4,7 bajo abeto. Excepto H+, todos los iones analizados resultaron enriquecidos en la trascolación respecto a la deposición global; la tasa de enriquecimiento fue máxima para el potasio y mínima para el sodio.El pH medio del agua de los arroyos muestreados fue mucho mayor que el de la deposición global y la trascolación, y varió entre 6,6 y 7,8. Por lo tanto, la capacidad de neutralización de estos ecosistemas fue bastante grande, incluso en las cuencas de altitud relativamente elevada como las del hayedo y el abetal. Las concentraciones de Ca, Na y Mg fueron mucho mayores en los arroyos que en la precipitación, revelando que las tasas de meteorización de los silicatos eran elevadas. La meteorización constituye probablemente el principal proceso tamponador en las cuencas estudiadas. Las concentraciones de nitrato fueron mucho menores en el agua de los arroyos que drenaban el encinar y el hayedo que en la trascolación y la deposición global, indicando una retención efectiva de nitrato en estos ecosistemas. / Nutrient cycling is a key aspect of ecosystem functioning. A substantial part of the nutrient cycle in forests takes place in solution in water flowing through the ecosystem. When this thesis was started, little was known about the contributions of precipitation, throughfall and streamwater to nutrient inputs, cycling and outputs in Mediterranean forests.This work aimed to know: (1) the nutrient fluxes from bulk precipitation onto forests in the Montseny Natural Park, near Barcelona (Spain); (2) to what extent these fluxes changed after canopy interactions; and (3) differences between ion concentrations in streamwater and those in bulk precipitation and throughfall that could reveal whole-system effects on nutrient retention and release.One experimental plot was established in each of three closed-canopy forest stands: a holm oak (Quercus ilex, an evergreen oak) stand at La Castanya; and a beech (Fagus sylvatica) stand and a fir (Abies alba) stand at Santa Fe. Bulk precipitation and throughfall were sampled biweekly or monthly, from late 1978 or mid-1979 through early 1981. Five permanent streams draining mostly-forested catchments on silicate bedrocks were sampled. Mean annual precipitation is around 870 mm at La Castanya and around 1200 mm at Santa Fe.Bulk precipitation chemistry was rather similar at the 3 sites. Precipitation was, on average, only moderately acidic, with mean annual volume-weighted hydrogen ion concentrations equivalent to pHs of 4.6-4.8. Thus, these forests were not likely to be much affected by acidic precipitation. Calcium was the dominant ion in bulk precipitation (though ammonium and sulphate were not analysed). Mean bulk deposition fluxes onto the holm oak stand were (in kg/ha/yr): Na 4.6, K1.2, Ca 10.5, Mg 1.3, NO3-N 2.3, Cl 8.4 and PO4-P 0.05.Throughfall was on average less acidic than bulk precipitation at all sites, with mean annual volume-weighted H+ concentrations equivalent to a pH of 5.1 under holm oak, 4.9 under beech and 4.7 under fir. Except for H+, all analysed ions were enriched in throughfall compared to bulk precipitation, enrichment being highest for potassium and lowest for sodium.Streamwater pHs were much higher than those of bulk precipitation and throughfall at all sites: mean pH of streamwater ranged from 6.6 to 7.8 across catchments. Thus, the neutralising capacity of these ecosystems was quite high, even in the relatively high-altitude catchments in the beech and fir sites. Concentrations of Ca, Na and Mg were much higher in streamwater than in bulk precipitation, revealing high rates of chemical weathering of silicates, which probably constitutes the major buffering process in the studied catchments. Nitrate concentrations were much lower in streams draining the holm oak and beech sites than in throughfall and bulk precipitation, indicating effective nitrate retention in these ecosystems.

En los insectos sociales, solo uno o pocos individuos de una colonia se aparean y se reproducen. La producción de las reinas reproductoras y de las obreras no-reproductoras resulta de un cambio del desarrollo en el estadio larval que está, generalmente, regulado por factores ambientales. Sería de esperar que las obreras influyeran sobre la producción de ambas casta mediante el control del desarrollo de las larvas. La teoría de la selección de parentesco predice que la reina actual, las obreras y las larvas tienen un creciente interés en la producción de nuevas reinas, sugiriendo potenciales conflictos intracoloniales. Estos conflictos son resueltos, probablemente, señalizando la presencia de una reina apareada. Las feromonas están, por lo general, implicadas en la resolución del conflicto, pero su naturaleza química y sus efectos todavía permanecen difíciles de conocer. La presente tesis tiene objetivo de caracterizar los factores sociales que regulan la diferenciación de la casta en colonias de hormigas. Para ello, hemos investigado los mecanismos comportamentales, fisiológicos y feromonales que influyen sobre la producción de reinas. La hormiga monogínica Aphaenogaster senilis representa un modelo muy útil. En ella, la reina evita la producción de nuevas reinas mediante el uso de feromonas. Sin embargo, si la reina desaparece, algunas reinas sustitutas son producidas, en muy bajo número, a partir de las larvas diploides totipotentes. En conjunto, han confirmado que las obreras y la reina limitan las decisiones reproductivas de las colonia. En el capítulo dos, mostramos que la producción de reinas está correlacionada con el número de obreras. El destino de las larvas depende de la realización, a nivel de grupo, de las tareas de procesado del alimento realizado por las obreras. El tercer y cuarto capítulo confirman que la reina fecundada inhibe por completo el desarrollo de las larvas en reinas. La reina señala su casta y su estado de apareamiento. Los capítulos tres, cuatro y cinco apuntan a los dimetilalcanos, y especialmente a dos dimetilalcanos específicos de la reina, como buenos candidatos para la señal de reina. Estos resultados son una aportación a la considerable cantidad de trabajos que demuestran el importante papel de los hidrocarburos cuticulares en la comunicación reina-obrera. El tercer capítulo se pregunta por la transmisión de las feromonas reales. Hemos demostrado que los huevos puestos por la reina no transmiten las feromonas reales. En el capítulo cuatro investigamos el papel del comportamiento de la reina para mantener su monopolio reproductor. Concluimos que la toma de decisiones colectiva sobre la producción de sexuados es conformada, principalmente, por la presencia y el estado reproductor de un individuo (la reina). / In social insects, only one or a few individuals of a colony mate and reproduce. The production of reproductive queens and non-reproductive workers arises from a developmental switch at the larval stage, and is generally regulated by environmental factors. Workers are expected to influence the production of both caste through the control of larval development. Kin selection theory predicts that the current queen, the workers and the larvae have increasing interest in the production of new queens, suggesting potential intracolonial conflicts. These conflicts are likely resolved by signalling the presence of a mated queen. Pheromones are generally involved in conflict resolution, but their chemical nature and effects are largely elusive. The present thesis aims at characterizing the social factors regulating caste differentiation in ant colonies. We investigated behavioural, physiological and pheromonal mechanisms that influence the production of queens. The monogynous ant Aphaenogaster senilis provides a useful model. The queen prevents the production of new queens by mean of pheromonal communication. However, if she disappears, a few replacement queens are reared from the totipotent diploid larvae. Overall, our results confirmed that the workers and the queen constrain colonial reproductive decisions. In chapter two, we showed that the production of queens correlated with the number of workers. Larval fate depended on the realization of food processing tasks by the workers at the group level. The third and fourth chapters confirmed that the mated queen fully inhibit the development of larvae toward queens. She signals her caste and mating status. Chapters three, four and five pointed at cuticular dimethylalkanes, and especially two queen-specific dimethylalkanes, as good candidates for the queen signal. These results contribute to substantial amount of works showing the important role of cuticular hydrocarbons in queen-worker communication. The third chapter asked for the transmission of the queen pheromones. We showed that queen-laid eggs do not transmit queen primer pheromones. Chapter four investigated the role of queen’s behaviour to maintain their reproductive monopoly. We conclude that collective decision-making over the production of sexuals is mainly shaped by the presence and reproductive state of one individual (the queen).

La pèrdua i fragmentació dels hàbitats estan considerades com una de les causes més importants de pèrdua de biodiversitat a escala local, regional i global, causant la rarefacció i extinció d’algunes espècies. Bo i això, no es coneix bé l’abast real que provoca la pèrdua i fragmentació dels hàbitat ja que sovint es donen asincronies entre aquesta pèrdua i la consegüent extinció d’espècies, fet que comporta un deute d’extinció. Tot i que es considera que el deute d’extinció és un fenomen molt estès, el coneixement sobre els mecanismes i processos que el causen encara és molt incomplert, així com les metodologies per a detectar-lo. A més a més, diferències en l’extinció i deute d’extinció entre espècies que interactuen en paisatges fragmentats podrien tenir efectes importants en les xarxes ecològiques. Aquests efectes, però, estarien limitats per l’espècie o el grup que respon més lentament als canvis, pel que es poden esperar efectes retardats en les xarxes d’interaccions ecològiques. La present tesi vol contribuir al coneixement sobre els efectes de la pèrdua i fragmentació de pastures mediterrànies sobre la riquesa, composició i relacions tròfiques entre dos grups d’organismes relacionats tròficament (plantes i papallones). En primer lloc (Capítol 2) s’aprofundeix en els mètodes de detecció de deute d’extinció a partir de la riquesa de plantes vasculars, fent especial èmfasi en les característiques intrínseques de cada clapa a fi de quantificar millor la magnitud del deute d’extinció. S’analitzen, també, les diferències entre la riquesa a escala de tota la clapa i a escala petita d’àrea fixa (densitat), entre clapes estables i clapes en regressió, per intentar explicar els mecanismes d’extinció i de deute d’extinció. En segon lloc (Capítol 3) s’analitzen els efectes de les característiques de la clapa i del paisatge, actuals i pretèrites, sobre la riquesa total i la densitat (escala petita d’àrea fixa) de plantes vasculars i de papallones, així com les dependències tròfiques entre ambdós grups. Finalment (Capítol 4), s’analitza si les possibles asincronies en els fenòmens d’extinció i de deute d’extinció en plantes i papallones afecten les interaccions i les xarxes tròfiques papallona–planta, i si les característiques de la clapa i del paisatge, actuals i pretèrites, poden modular els efectes de la pèrdua d’àrea en les xarxes tròfiques papallona–planta. / Habitat loss and fragmentation are considered the most important causes of biodiversity loss at local, regional and global scales, causing a rarefaction and extinction of some species. However, the importance of these processes remains unclear because frequently there are asynchronies between habitat loss and fragmentation and the subsequent species extinction, causing an extinction debt. Although extinction debt is considered a widespread phenomenon, our understanding of the mechanisms and processes that cause it is still incomplete, as well as the methods to detect it. Moreover, differential extinction and extinction debts in interacting species in fragmented landscapes could cause strong effects on ecological networks. These effects, however, are limited by the slowest responding species group, therefore delayed effects in ecological networks might be expected. The general goal of this thesis is contribute to the knowledge of the effects of habitat loss and fragmentation on species richness, composition and trophic networks in Mediterranean pastures between two trophically related groups (plants and butterflies). First of all (Chapter 2), I explore the methodology to detect extinction debt using plant species richness, focusing on current and past patch and landscape characteristics. To better explain the mechanism causing extinction and extinction debt, I also analyze the differences in species richness at patch scale and species richness of a fixed area within a patch (density), between stable and regressive patches. Secondly (Chapter 3), I explore the effects of current and past patch and landscape properties on species density and richness of plants and butterflies, and their trophic dependence. Finally (Chapter 4), I determine if asynchronies in extinction and extinction debt among plants and butterflies could cause effects their trophic networks, and if current and past patch and landscape properties modulate habitat loss and fragmentation effects on butterfly-plant networks.

La preocupació pels greus problemes ambientals i econòmics causats per les invasions biològiques ha provocat un enorme interès en tractar de comprendre els factors que influeixen en el procés invasiu. Aquesta informació és essencial per prevenir, avaluar i mitigar els impactes de les espècies invasores. En aquest context, aquesta tesi té dos objectius principals. El primer és descobrir què fa que una espècie tingui èxit en la invasió, i el segon investigar si aquests descobriments poden ser útils per prevenir els impactes dels invasors. Aquesta tesi explora aquestes qüestions utilitzant les aus com a objecte d'estudi. Per entendre per què hi ha espècies exòtiques que, tot i començar amb poblacions sovint petites i genèticament empobrides, arriben a vegades a establir-se en ambients on no havien tingut oportunitat d’adaptar-se, sovint s’invoca que les espècies bones invasores tenen adaptacions que els permeten superar aquests problemes. La teoria ecològica proposa que una d’aquestes adaptacions haurien de ser les històries de vida. Les característiques de les espècies relacionades amb la reproducció i la supervivència haurien de jugar un paper destacat en disminuir el risc d’extinció per factors estocàstics just després de la introducció. Els resultats indiquen que els bons invasors es caracteritzen per donar prioritat a la reproducció futura en lloc de la actual, segurament perquè un gran èxit en la reproducció en el futur redueix els costos d'un fracàs reproductiu en condicions d'incertesa i augmenta les oportunitats per explorar i respondre a les pressions ambientals noves. A més, les espècies exòtiques haurien de tenir adaptacions que els permetin trobar un nínxol ecològic apropiat on sobreviure i prosperar, per evitar l’extinció per creixement poblacional negatiu. Aquest nínxol no només ha d’incloure els recursos necessaris, però també pocs competidors i enemics. La teoria suggereix dues formes de trobar aquest nínxol: o les espècies invasores són capaces de desplaçar competitivament les espècies natives dels seus nínxols, o bé els invasors són oportunistes i troben nínxols ecològics desaprofitats. En aquesta tesi la importància relativa d’aquestes dues hipòtesis s’ha contrastat mitjançant l’estudi de l’invasió del Rossinyol del Japó (Leiothrix lutea) a la serra de Collserola. L'invasor s'ha establit amb relativament poca resistència de les espècies natives, el que reflecteix la seva naturalesa oportunista i generalista i que els seus requeriments ecològics estaven poc representats en la comunitat nativa. No obstant, durant el període d’expansió de l’invasor s’ha detectat la disminució d’una espècie nativa ecològicament similar, presumiblement deguda a desplaçament competitiu. Aquests resultats mostren que les dues hipòtesis no són mútuament exclusives, sinó que conjuntament poden ajudar a millorar la comprensió de les invasions. Finalment, aquesta tesi planteja si és possible utilitzar les característiques proposades d’estar relacionades amb l’èxit invasor per desenvolupar una metodologia per detectar les espècies potencialment invasores i així poder evitar futurs problemes. Els resultats indiquen que l’èxit invasor pot ser predit per la mida de la població fundadora, l'ús de l'hàbitat, la mida del cervell i la capacitat de les espècies de prioritzar la reproducció futura. Tot i que són poques característiques, els models generats van predir la probabilitat d'èxit de l'establiment de les aus a Europa i Austràlia, amb una precisió molt alta. Així doncs, es demostra que fer avaluacions de risc basades en les característiques relacionades amb l'èxit de l'establiment és difícil, però possible, i proporcionen una eina útil per orientar les estratègies de prevenció destinades a mitigar els impactes d'espècies invasores. Tot i així, aquesta tesi també demostra que per ser del tot efectives cal que aquestes metodologies siguin implementades realment en les polítiques de gestió ambiental si de debò volem evitar un futur dominat per les espècies invasores. / Serious concern for environmental and economic problems caused by biological invasions has caused a huge interest in trying to understand the factors that influence the invasive process. This information is essential to prevent, assess, and mitigate the impacts of invasive species. In this context, this thesis has two main goals. The first is to ask what makes a species a successful invader, and second to investigate whether this information can be useful for preventing the impact of the invaders. This thesis explores these questions using birds as the object of study. To understand why exotic species, whose initial populations are generally small and genetically depleted, can sometimes succeed to establish themselves in environments to which they have had no opportunity to adapt it has often been invoked that successful invaders have adaptations that allow them to overcome these problems. Ecological theory suggests that life histories should be part of these adaptations. The characteristics of the species related to reproduction and survival should play an important role in reducing the risk of extinction by stochastic factors at the initial stages of the invasion process. The results indicate that successful invaders are characterized by prioritizing future over current reproduction, probably because a great success in reproducing in the future reduces the cost of reproductive failure under conditions of uncertainty and increases the opportunities to explore and respond to new environmental pressures. In addition, alien species should have adaptations to find an appropriate niche to survive in and prosper, to avoid extinction by negative population growth. This niche should include not only necessary resources, but also few competitors and enemies. Theory suggests two ways to achieve this niche: or invasive species are competitively superior and displace native species from their current niches, or invaders are opportunistic and have the ability to find unused ecological niches. In this thesis the relative importance of these two hypotheses has been contrasted trough the study of the invasion of the Red-billed Leiothrix (Leiothrix lutea) in the Collserola forest reserve. The invader established with relatively little resistance from the native species, reflecting its generalist and opportunistic nature and that its ecological requirements were underrepresented in the native community. However, there has been a decline of a native species ecologically similar to the invader during the period of expansion, presumably due to competitive displacement. These results show that both hypotheses are not mutually exclusive, but taken together can help to better understand of the establishment process. Finally, this thesis asks whether it is possible to use the species features proposed to be related to the invasive success to develop a methodology to detect potentially invasive species and, thus, to be able avoid future problems. The results show that invasive success can be predicted by the founder population size, habitat use, brain size, and the ability of species to prioritize future reproduction. Although there are few traits, the models predicted the probability of successful establishment for birds in Europe and Australia with high accuracy. Therefore, it is demonstrated that risk assessments based on characteristics related to the success of the establishment are difficult but feasible and provide a useful tool for guiding preventive polices aimed at mitigating the impact of invasive species. However, this thesis also shows that, to be fully effective, these methods have indeed to be applied in the environmental management policies if we really want to avoid a future dominated by invasive species.

Les tisoretes (Insecta: Dermaptera) són comunes en els sistemes agrícoles. La majoria d’estudis sobre aquest insecte han tingut lloc als EEUU, Oceania, i al nord i centre d’Europa, majoritàriament en cultius de pomes i peres, però hi ha poca informació publicada sobre les tisoretes en el Mediterrani i en conreus de cítrics. Les tisoretes són insectes clau en l’agricultura, ja que s’ha demostrat que són importants depredadores d’algunes plagues com els pugons, les arnes i els psyllids. No obstant això, com a omnívores, les tisoretes també poden tenir efectes negatius sobre les plantes ja que es poden alimentar de fulles, flors i fruits. En aquest context, l’objectiu principal d’aquesta tesis era estudiar el paper relatiu de les tisoretes com a plaga i com a agent de biocontrol de plagues en les capçades dels cítrics, i els objectius específics eren: (i) dissenyar un mètode per excloure diferencialment formigues i tisoretes de les capçades dels cítrics; (ii) estudiar l’abundància, la variació interanual i el potencial de les tisoretes com a depredador de plagues en les capçades dels cítrics; (iii) detectar la depredació de tisoretes sobre pugó utilitzant marcadors moleculars; (iv) estudiar el paper relatiu de les tisoretes com a plaga i com a depredador de plagues en les capçades d’un cultiu de cítrics ecològic al Mediterrani; i finalment (v) estudiar el paper de la tisoreta com a plaga i com a depredador en cítrics convencionals de Califòrnia. La tisoreta europea, Forficula auricularia L., va resultar tenir un període actiu més llarg al Mediterrani respecte altres regions més fredes, i també es va demostrar que aquesta espècie és un depredador important de pugó en les capçades dels cítrics. Es va observar una relació negativa entre l’abundància de pugó i la de tisoretes, el que suggereix un control de les tisoretes sobre el pugó. Aquest control probablement és el resultat de la pressió que exerceix la tisoreta sobre el pugó des del primer moment que la plaga arriba al cultiu, fet que tindria un efecte desproporcionat sobre la densitat final de pugó. L’altra espècie de tisoreta present a les capçades estudiades, Forficula pubescens Gené, és rarament citada en la literatura. Aquesta espècie aparentment no regula les poblacions de pugons, probablement degut a que arriba tard a les capçades. Per tal d’estudiar el paper relatiu de la tisoreta com a plaga i com a depredador, s’ha d’estudiar la contribució d’aquest insecte en la gestió de plagues així com definir el dany que pot causar sobre la producció. Els resultats mostren que les tisoretes són insectes beneficiosos en el cultiu ecològic de cítrics estudiat, ja que redueixen l’atac del pugó i no afecten la producció final de fruits. A més a més, quan es va oferir tant matèria animal com vegetal a les tisoretes en condicions d’hivernacle, van preferir alimentar-se del poll roig de Califòrnia abans que de fulles. Per tant, en ambdós casos el paper de les tisoretes com a insectívor sembla que va ser més important que com a herbívor, fet que coincideix amb altres estudis realitzats en mill i en pomeres. De totes maneres, les tisoretes no es poden considerar insectes beneficiosos com a norma, ja que com a omnívors, el seu estatus com a plaga o com a insecte beneficiós pot variar depenent de diversos factors. Per tant, el paper relatiu de la tisoretes com a plaga i com a depredador ha de ser mesurat en cada sistema agrícola abans d’utilitzar aquest insecte en programes de biocontrol. No obstant això, els hàbits omnívors de la tisoreta no haurien de menystenir la seva contribució en el control biològic de plagues. / Earwigs (Insecta: Dermaptera) are common in agro-ecosystems. Most studies on earwigs have been conducted in USA, Oceania, and North-Central Europe, and in apple and pear orchards, but very little is known of earwigs in Mediterranean citrus orchards. Earwigs are key insects in orchards because they have been proven effective predators of several pests such as aphids, leafrollers and psyllids. However, as omnivores, earwigs can also have negative effects on plants by feeding on leaves, flowers and soft fruits. In this context, the main objective of this thesis was to study the relative role of earwigs as pests versus biocontrol agents in citrus canopies, and the specific objectives were: (i) to design a method to differentially exclude ants and earwigs from citrus canopies; (ii) to study the abundance, the interannual variation and the potential pest predator role of earwigs in citrus canopies; (iii) to detect aphid predation by earwigs using molecular markers; (iv) to study the earwig’s relative role as pest versus predator in Mediterranean organic citrus trees; and (v) to study the earwig’s role as pest and as predator in conventional citrus orchards in California. The European earwig, Forficula auricularia L., had a longer active period in the Mediterranean than in other colder regions, and it was proven to be an important aphid predator in citrus canopies. A negative relationship between aphid and earwig abundance was observed, suggesting a top-down control of aphids by earwigs. This control was most likely a consequence of European earwig early seasonal pressure on aphids, which would have had a disproportionate effect on the final aphid density. Another species of earwigs was found in citrus canopies, Forficula pubescens Gené, which is seldom cited in the literature. This species apparently did not regulate aphid populations, probably due to its late appearance in canopies. To study the relative role of earwigs as pests versus biocontrol agents, earwig contribution to pest management was studied while defining earwig damage to yield. The results showed that earwigs were beneficial insects in the studied Mediterranean organic citrus orchard, as they reduced aphid attack but did not affect the final fruit yield. In addition, when adult earwigs were offered both plant and animal material in greenhouse conditions, they preferred to feed on California red scale rather than on leaves. Thus earwig role as an insectivore appeared to be more important than earwig role as an herbivore, what concurred with other studies in millet and in apple orchards. However, earwigs cannot be considered beneficial insects in orchards as a rule, because as omnivores, earwig status as a pest or as a predator can vary depending on several factors. Thus, the earwig’s relative role as pest versus predator needs to be measured in each particular agroecosystem before using earwigs in biocontrol programs. However, earwig omnivore habits should not undervalue earwig contribution to biological control.

L'extraordinària diversitat de l'ecologia, morfologia, comportament, i la riquesa d'espècies en tot l'arbre de la vida ha interessat els investigadors des de fa molt de temps. No obstant, entendre com i per què els llinatges es diversifiquen en el seu fenotip i en nombre d’espècies segueix sent un repte important en biología evolutiva. La diversificació evolutiva és un procés complex, influit per múltiples factors de diferent naturalesa. L'objectiu d'aquesta tesi és obtenir una visió integrada dels mecanismes que han portat a la diversitat biològica actual del grup dels coloms (ordre Columbiformes) mitjançant la incorporació d'un factor clau que ha estat àmpliament ignorat en els estudis evolutius: el paper del comportament dels animals. L'objectiu fonamental de la tesi és mostrar com els canvis en el comportament poden donar forma a l'evolució permetent als individus modificar la forma en què interactuen amb el seu entorn -el seu nínxol ecològic-. Aquests canvis poden modificar la forma de les pressions de selección que afecten les poblacions animals, afavorint d'aquesta manera la selecció divergent que pot promoure la diversificació adaptativa. La tesi aborda quatre objectius principals: el primer és descriure la influència dels canvis de comportament en la diversificació d'adaptació d'un llinatge (Capítol II). En segon lloc, mostrar com la integració d'aquests canvis de comportament amb els factors geogràfics i ecològics ens proporciona una millor comprensió d'aquest procés (capítol III). En tercer lloc, descric un nou mètode implementat per millorar l’estudi de les diferències que poden existir en els nínxols ecològics dels individus i les poblacions, cosa que és nescessària per poder vincular els canvis de comportament amb canvis evolutius (capítol IV). Finalment, utilitzo una aproximació experimental utilitzant coloms roquers (Columba livia) com a organisme model per tal d’entendre l'origen de la variació ecològica existent dins de les poblacions. Aquest treball se centra en el paper de la competència entre individus i l’experiència prèvia en lús dels recursos com a principals motors de la diferenciació de nínxols entre els individus dins d’una població (capítol V). / The extraordinary diversity of ecology, morphology, behavior, and species richness across the tree of life has long interested researchers. Understanding why and how lineages diversify in phenotype and species numbers remains, however, a major challenge in evolutionary biology because evolutionary diversification is a complex process influenced by a number of factors of diverse nature. The aim to this thesis is to obtain an integrated picture of the mechanisms that have led to the current biological diversity of pigeons and doves (order Columbiformes) by incorporating a crucial factor that has largely been neglected in evolutionary studies: the role of behavior. The general goal of the thesis is to show how changes in behavior can shape evolution by allowing individuals to modify the way they interact with their environment -their ecological niche. Such changes can modify the way selective pressures affect populations, thus favoring divergent selection that can promote adaptive diversification. The thesis addresses four main goals: the first is to describe the influence of behavioral changes in the adaptive diversification of a lineage (Chapter II). Second, I aim to show how the integration of such behavioral changes with geographical and ecological factors provides us with a better understanding of this process (Chapter III). Third, I describe a new method implemented to better study differences among the ecological niches of individuals and populations, which is necessary to link behavioural and evolutionary changes (Chapter IV). Finally, I use an experimental approach in feral pigeons (Columba livia) to understand the origin of existing ecological variation within populations, focusing on the role of increased competition and previous experience as main drivers of niche differentiation among individuals (Chapter V).