Thesis (M.S.)--University of Missouri-Columbia, 2006. / The entire dissertation/thesis text is included in the research.pdf file; the official abstract appears in the short.pdf file (which also appears in the research.pdf); a non-technical general description, or public abstract, appears in the public.pdf file. Title from title screen of research.pdf file viewed on (February 7, 2007) Includes bibliographical references.

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The purpose of this study was to investigate variation in selected anatomical, physical and mechanical properties of three Populus x euramericana (Dode) Guinier hybrid clones grown on two dissimilar sites in Hungary. Six 15 years old trees from three clones on one site and six 10 years old trees from two clones on the other site were sampled at breast height. Anatomical properties, including vessel lumen diameter, area and shape factor, number of vessels per unit area, fiber lumen diameter and area, fiber length, ray area, and cell wall area percent were measured by an image analyzer. Site, clone and/or their interaction significantly affected one or more of these properties except fiber length. Variations were significant among trees within clone and site for all variables except vessel lumen diameter. However, most of the variations was within tree as a result of the effect of age. Statistically significant correlations were found between anatomical properties. For specific gravity, there was no significant differences between sites but there was a significant clone effect with a repeatability of 0.51 indicating genetic control on this property. There were no significant differences among clones for modulus of rupture, crushing strength, maximum tensile strength, and tension modulus of elasticity. Strength properties were significantly higher near the bark than close to the pith except for maximum tensile strength. Specific gravity was not the single most important factor affecting strength properties of the clones. The effect of age and growth rate on specific gravity and anatomical properties were also investigated. Differences among clones for growth ring widths were significant in the "good" years only. Specific gravity was high near the pith, then each of the clones exhibited a different radial pattern. Based on segmented regression, a quadratic model with a plateau proved to be useful for estimating the demarcation between juvenile and mature anatomical characteristics. The ages of maturation were not the same for all properties; however, the order of maturation was the same on both sites. No consistent relationships between growth rate and specific gravity and anatomical properties were found when growth rings of the same age were compared. / Ph. D.

Cette thèse visait (i) à quantifier la variabilité de l’efficience d’utilisation de l’eau (WUE) chez le peuplier noir (Populus nigra L.), (ii) à juger de sa plasticité phénotypique en réponse à des contraintes hydrique et thermique et (iii) à juger des liens entre WUE, croissance et survie. A cette fin, des études à partir de semis, en chambre de croissance et en milieu naturel, ainsi qu’à partir de populations installées en dispositifs de pépinière ont été réalisées. Nos travaux ont permis de montrer une importante variabilité et une importante plasticité du caractère ‘efficience d’utilisation de l’eau’ quels que soient l’échelle d’étude, le fond génétique et les conditions de croissance. Une diminution de WUE a été observée en réponse à la contrainte thermique alors qu’une augmentation de WUE a été observée en réponse à un déficit hydrique modéré. Nos travaux démontrent également un lien entre WUE et la survie sous de fortes températures suggérant que sous ces conditions, une faible efficience d’utilisation de l’eau conférerait un avantage pour les individus. De plus in situ, un lien négatif entre WUE et la densité de régénération a été observé démontrant que les plus faibles valeurs de WUE sont observées pour les plus fortes densités. Le caractère ‘efficience d’utilisation de l’eau’ pourrait donc s’avérer un caractère limitant de la régénération de l’espèce dans des conditions d’augmentation de température ; une telle augmentation pourrait alors avoir une conséquence directe sur la structuration génétique des populations futures. Ces travaux suggèrent enfin une structuration géographique de la variabilité de WUE qui reste à confirmer à partir d’un plus grand nombre de populations. Ce travail ouvre des perspectives intéressantes pour l’identification des bases physiologiques à l’origine des variations de WUE, de sa plasticité et de sa structuration géographique. / This work aimed (i) to quantify variability of water-use efficiency (WUE) on black poplar (Populus nigra L.), (ii) to quantify the phenotypic plasticity in response to water deficit and increase of temperature and (iii) to precise the relationships between WUE, growth and leaf survival. Studies on seedlings in growth chambers and in natural conditions, and on populations established in common garden studies were realized. Significant variations and significant plasticity of water-use efficiency were observed on seedlings and adults whatever growth conditions and genetic background. A significant decrease of WUE was observed in response to increase of temperature while an increase of WUE was observed in response to moderate water deficit. Under elevated temperature a significant relationship was observed between WUE and leaf survival suggesting that low WUE confers an advantage for individuals under these conditions. Moreover in situ, a negative relationship between WUE and seedlings density was detected suggesting that low WUE are observed under high seedlings densities. The complex trait ‘water-use efficiency’ should be a limiting character of species establishment under increase of temperatures; this temperature elevation should have consequences on genetic structuration of populations in the future. Our results suggest a geographical structuration of WUE variability but results must be confirmed on several others populations. This present work opens prospects for identification of physiological bases of WUE variations, its plasticity and its geographical structuration.

En climat tempéré, le changement climatique aura pour conséquence une augmentation de la fréquence et de l’intensité des sécheresses. Parmi les facteurs influençant la survie des espèces à cet environnement fluctuant, la plasticité d’ajustement des traits de réponse semble constituer un atout majeur. Ce travail de thèse a étudié de façon intégrée la réponse physiologique et transcriptionnelle du peuplier noir à une carence hydrique progressive jusqu’à un niveau sévère. Dans le cadre d’une analyse globale, la plasticité des traits de réponse physiologiques de la plante et, pour la première fois, celle de l’expression des gènes foliaires a été estimée. Différentes échelles d’étude ont été prise en compte : les génotypes issus de populations différentes, les clones d’un même génotype et les structures de la feuille (nervure principale versus limbe). Un continuum de réponses phénotypiques au déficit hydrique sévère a été identifié permettant de classer la majorité des génotypes étudiés comme évitants avec un seul génotype tolérant, maintenant son développement foliaire, conservant ses feuilles matures et limitant la tension hydrique. Le transcriptome du limbe était profondément remodelé en réponse au déficit hydrique maximal (41% des transcrits différentiellement exprimés) et présentait des fonctions en lien avec la modification de la composition membranaire, le maintien de l’homéostasie cellulaire et la détoxication. L’expression des gènes liés au transport intra- et extra-cellulaire et aux flux d’eau (par les aquaporines) était également fortement régulée. Ces gènes étaient associés aux fonctions de maintien de l’intégrité et de l’hydratation cellulaire du limbe. La modulation du transcriptome était partiellement spécifique de la nervure principale par rapport au limbe. Les 958 transcrits spécifiquement régulés de la nervure principale indiquaient une sur-expression des gènes liés aux métabolismes du glyoxylate et des carbohydrates, et une sous-expression des gènes liés au transport intra- et extra-cellulaire. Ceci pourrait favoriser une accumulation de sucres dans la nervure principale, ce qui permettrait de maintenir les flux de sève et de limiter l’embolie. Les plasticités phénotypiques et transcriptionnelles moyennes calculées étaient différentes entre génotypes. Le nombre de feuilles et le potentiel hydrique foliaire étaient les deux traits permettant de discriminer statistiquement les génotypes par leur plasticité. Le niveau de plasticité de certains transcrits était également spécifique des génotypes : la plasticité transcriptionnelle était forte pour les gènes impliqués dans la fixation du carbone et le transport des messagers secondaires pour le génotype, qui en moyenne, était le moins plastique. L’ensemble de ces résultats permettent de conclure que le génotype le plus tolérant à la sécheresse possédait les plus faibles degrés de plasticités phénotypiques et transcriptionnelles. A l’inverse, les génotypes les plus sensibles détenaient des plasticités phénotypiques et transcriptionnelles plus fortes. Enfin, la régulation du degré de plasticité dépendrait à la fois de mécanismes conservés et d’autres acquis par les génotypes. / In temperate climates, climate change will result in an increase of the frequency and intensity of droughts. Among the factors influencing the species survival in fluctuating environment, trait responses plasticity seems to be a major asset. This thesis has focused on the integrated study of physiological and transcriptional responses of black poplar responding to a progressive water deficit until a severe level. For an overall analysis, plant phenotypic traits responses plasticity and, for the first time, plasticity of the leaf genes expression has been estimated. Different scales of study were taken into account: genotypes from different populations, clones of the same genotype and leaf structures (midrib versus leaf blade). A continuum of phenotypic responses to severe water deficit was identified allowing classifying the majority of the genotypes as sensitive with only one tolerant genotype, maintaining its foliar development, preserving its mature leaves and limiting hydraulic tension. The leaf blade transcriptome was deeply remodeled under severe drought (41% differentially expressed transcripts) and exhibited functions related to the modification of the membrane composition, maintenance of cellular homeostasis and detoxication. Transcripts related to intra- and extra-cellular transport and water flows (by aquaporins) were also highly regulated and associated with integrity and cellular hydration functions of the leaf blade. The transcriptome modulation was in part specific to the midrib compared to the leaf blade. The 958 specifically regulated transcripts of the midrib indicated up-regulation of genes implied in glyoxylate and carbohydrates metabolisms and down-regulation of genes involved in intra- and extra-cellular transport. In consequence, these modifications may favor sugar accumulation in the midrib and could force the sap flow and limit embolism. The estimated mean phenotypic and transcriptional plasticities were different between genotypes. The number of leaves and the leaf water potential were the two traits allowing discriminating statistically the genotypes by their plasticity. The plasticity level of some genes expression was also specific to genotypes: transcriptional plasticity was high concerning genes involved in carbon fixation and transport of secondary messengers for the genotype, which on average was the least plastic. All these results allowed concluding that the most drought-tolerant genotype possessed the lowest degrees of phenotypic and transcriptional plasticities. Conversely, the most sensitive genotypes hold high phenotypic and transcriptional plasticities. Finally, the regulation of the plasticity degree would depend on both preserved mechanisms and others acquired by the genotypes.

L’optimisation de la biomasse produite par les taillis à courte rotation de peupliers représente un enjeu majeur pour la production de biocarburants de deuxième génération. Dans ce contexte, ce travail vise à faciliter le développement à court terme de nouvelles variétés clonales de peuplier permettant la production d’une ressource de qualité en s’intéressant plus particulièrement à l’architecture génétique de la résistance à la rouille foliaire et de la qualité du bois chez le peuplier noir (Populus nigra), espèce parente des hybrides cultivés. Des marqueurs SNP ont été développés à partir du séquençage de 665 fragments de gènes dans un panel de 21 individus. Ces derniers ont été associés à des marqueurs SSR et AFLP pour construire de nouvelles cartes génétiques sur une famille de 324 plein-frères clonés. Une technique de phénotypage à haut débit basée sur la spectrométrie à proche infrarouge a été développée pour prédire les teneurs en composés chimiques du bois ainsi que le rendement en saccharification. La mise en évidence d’une variabilité génétique importante pour l’ensemble des caractères a permis de cartographier les régions génomiques impliquées dans leur variation. Parmi les 11 QTL détectés pour la résistance, un QTL à effet majeur co-localise avec un QTL majeur associé à la résistance à la rouille foliaire du saule. Pour la qualité du bois, 15 QTL à effet faible à moyen ont été détectés, dont un cartographié sur le chromosome XIII qui colocalise avec des QTL précédemment identifiés chez le peuplier pour les teneurs en sucres et en lignines. Ce travail de thèse ouvre des perspectives d’identification de gènes sous-jacents aux QTL par génétique d’association. / Improvement of lignocellulosic resources from poplar short rotation coppices is a major challenge for the production of second generation biofuels. In this context, the present work aims at optimizing short term creation and deployment of improved poplar clonal varieties through the dissection of genetic control of both leaf rust resistance and wood quality in black poplar (Populus nigra), one of the parental species of cultivated hybrids. SNP markers have been developed from the resequencing of 665 gene fragments in a discovery panel of 21 individuals. These markers were combined with SSRs and AFLPs to build new genetic maps in a pedigree composed of 324 cloned full-sibs. High throughput phenotyping based on near infrared spectroscopy has been used to predict wood chemical contents and saccharification yield. High genetic variability expressed in all traits allowed the identification of genomic regions controlling this variation. Of the 11 QTL mapped for resistance, one major QTL co-localized with a major QTL previously detected for leaf rust resistance in willow. For wood quality, 15 QTL with low to moderate effect have been identified. Interestingly, one QTL mapped on chromosome XIII and colocalized with sugar and lignin contents QTL previously detected in poplar. Present results open perspectives towards the identification of candidate genes underlying the detected QTL through association genetics.

<p>&nbsp; &nbsp; U radu je ispitan uticaj vodnog deficita na fiziolo&scaron;ke osobine klonova crne topole i<br />populacija hrasta lužnjaka i cera, kao i mogućnost oporavka ovih biljaka nakon ponovnog uspostavljanja optimalnog vodnog režima. Cilj istraživanja je bio da se ukaže na potencijal ispitivanih genotipova topole i hrastova za opstanak u&nbsp; promenljivim uslovima životne sredine, u skladu sa aktuelnim klimatskim promenama koje uključuju smanjenje količine padavina i ograničenu dostupnost vode. Dobijeni rezultati su pokazali specifično variranje ispitivanih morfo-anatomskih, fiziolo&scaron;kih i biohemijskih parametara koje je zavisilo od momentalne vlažnosti zemlji&scaron;ta na primenjenom tretmanu (kontrola, su&scaron;a praćena oporavkom, konstantna su&scaron;a) i od genotipa biljke.<br />&nbsp; &nbsp; Negativan uticaj vodnog&nbsp; deficita na tretmanu konstantne su&scaron;e je u najmanjoj meri bio ispoljen na rastenje klona topole X/32, populaciju hrasta lužnjaka L1 i populaciju hrasta cera C1. Indeks tolerancije na stres izračunat na osnovu visine biljke (PHSI) takodje je potvrdio dobru morfolo&scaron;ku prilagodjenost pomenutih genotipova<br />na uslove su&scaron;e. Dobijene vrednosti indeksa stoma ukazuju da vodni status ispitivanih populacija hrastova nije bio naroĉito pogodjen vodnim deficitom na su&scaron;nim tretmanima.<br />&nbsp; &nbsp; Tretman konstantne su&scaron;e je u oba ogleda&nbsp; doveo do najvećeg smanjenja vrednosti<br />parametara razmene gasova kod skoro svih genotipova. S druge strane, primenjeni su&scaron;ni tretmani nisu uslovili smanjenje sadržaja fotosintetiĉkih pigmenata, kao ni parametra Fv/Fm, kod većine ispitivanih biljaka. U odnosu na kontrolu, sadržaj prolina u listovima ispitivanih biljaka na tretmanu konstantne su&scaron;e bio je&nbsp;&nbsp;&nbsp; znaĉajno povećan, a aktivnost enzima nitrat-reduktaze značajno smanjena, kod većine genotipova.<br />&nbsp; &nbsp; Genotipovi kod kojih u uslovima jakog vodnog deficita nije do&scaron;lo do značajne promene većine ispitivanih morfo-anatomskih, fiziolo&scaron;kih i biohemijskih parametara mogu biti od velike važnosti kad je u pitanju njihov odabir i upotreba za uspe&scaron;no po&scaron;umljavanje su&scaron;nih stani&scaron;ta, kojih će biti sve vi&scaron;e usled negativnog uticaja brojnih ekolo&scaron;kih činilaca nastalih kao posledica klimatskih promena.</p> / <p>The impact of water deficit and recovery on physiological features of the black poplar clones, as well as of the oaks populations were analyzed. The aim of this research was to indicate the potential of the studied genotypes for survival under changing environmental conditions, in accordance with current climate changes, which include the reduction in amount of rainfall and limited water availability. Obtained results have shown a specific variation of studied morpho-anatomical, physiological and biochemical parameters which depended on soil humidity on the applied treatment (control, drought followed by recovery and permanent drought), as well as on plant genotype.</p><p>Water deficit on permanent drought treatment had little negative effect on plant growth of poplar clone X/32, as well as oak populations L1 and C1. Plant height stress tolerance index also confirmed good morphological adaptation to drought of these genotypes. Stomatal index was not negatively affected by water deficit in oak plants.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; In both experiments, a permanent drought treatment led to the largest reduction in the values of gas exchange parameters in almost all genotypes.</p><p>On the other hand, concentration of&nbsp; photosynthetic pigments was not considerably decreased in plants exposed to water deficit, as well as the parameter Fv/Fm, in most examined plants. Compared to the control, the impact of permanent drought treatment&nbsp; on biochemical parameters was expected, in the most cases.&nbsp;&nbsp;&nbsp;&nbsp; Compared to the control, proline content in leaves of most examined genotypes was significantly increased on permanent drought treatment, while nitrate reductase activity was significantly decreased.</p><p>Examined genotypes exhibiting slight or no reduction in values of the most&nbsp; examined parameters during severe&nbsp; drought stress, could be used for afforestation in arid sites. Arid habitats appeared to be more numerous due to the effects of global climate changes.</p>

Cette thèse visait à développer nos connaissances quant au contrôle génétique et environnemental et la structuration géographique de la variabilité phénotypique pour des caractères fonctionnels chez le peuplier noir (Populus nigra L.). Trois caractères fonctionnels ont été étudiés : la phénologie de croissance, WUE et la résistance à la cavitation. La variabilité phénotypique exprimée pour la phénologie de croissance et WUE a été évaluée au sein d’une collection européenne de peuplier noir regroupant 1085 génotypes échantillonnés dans 13 métapopulations et installés en test clonal en pépinière dans deux sites expérimentaux. Nos résultats ont révélé une importante variabilité génétique ainsi qu’une importante plasticité phénotypique des caractères phénologiques et de WUE au sein des métapopulations. Une différenciation génétique modérée à forte des métapopulations a été observée pour la phénologie de croissance et WUE. Les différences entre métapopulations se structuraient selon des patrons plus ou moins complexes, qui semblaient refléter, pour la phénologie de croissance, une adaptation locale des métapopulations aux conditions de photopériode et de température. Tenant compte des capacités de phénotypage limitées pour la résistance à la cavitation, la variabilité génétique exprimée pour ce caractère a été évaluée au sein d’une population naturelle de peuplier noir regroupant 33 génotypes et installée en test clonal en pépinière dans un site expérimental. Nous avons détecté une variation significative du niveau de résistance à la cavitation entre génotypes. De manière générale, aucune relation phénotypique significative n’a été détectée entre la phénologie de croissance, WUE et la résistance à la cavitation au niveau intra-population, suggérant le maintien d’une diversité de combinaisons fonctionnelles. Le développement d’une puce à 10 331 marqueurs SNPs distribués à l’échelle du génome de P. nigra, notamment dans des régions candidates pour la phénologie de croissance, devrait permettre, à court terme, de confirmer l’adaptation locale des populations de peuplier noir et d’explorer ses bases génétiques. / This work aimed at improving our understanding of the genetic and environmental control as well as the geographic structure of phenotypic variation for functional traits in black poplar (Populus nigra L.). Three functional traits were studied: bud phenology, water-use efficiency (WUE) and xylem resistance to drought-induced cavitation. The phenotypic variation expressed for bud phenology and WUE was evaluated in a European P. nigra collection composed of 1085 cloned individuals sampled in 13 natural metapopulations and established in clonal test in nursery at two experimental sites. Substantial genetic variation and substantial phenotypic plasticity for bud phenology and WUE were observed within all metapopulations. Moderate to strong genetic differentiation of metapopulations was evidenced for phenological traits and WUE. Patterns of genetic differentiation were more or less complex depending on traits and seemed to reflect, for phenological traits, local adaptation of metapopulations to photoperiod and temperature. Taking into account the limited phenotyping capacity for xylem resistance to cavitation, genetic variation expressed for this trait was evaluated within one single natural population of black poplar composed of 33 genotypes which were established in clonal test in nursery at one experimental site. Significant variations were observed between genotypes for the degree of cavitation resistance. Overall, no significant relationship was detected between bud phenology, WUE and cavitation resistance at the within-population level, indicating the maintenance of a diversity of functional combinations. The development of an array covering 10 331 SNPs distributed across the P. nigra genome, notably in candidate regions for bud phenology, will enable in the short-term to confirm local adaptation of P. nigra populations and to identify its genetic basis.