L'optimisation de la biomasse produite par les taillis à courte rotation de peupliers représente un enjeu majeur pour la production de biocarburants de deuxième génération. Dans ce contexte, ce travail vise à faciliter le développement à court terme de nouvelles variétés clonales de peuplier permettant la production d'une ressource de qualité en s'intéressant plus particulièrement à l'architecture génétique de la résistance à la rouille foliaire et de la qualité du bois chez le peuplier noir (Populus nigra), espèce parente des hybrides cultivés. Des marqueurs SNP ont été développés à partir du séquençage de 665 fragments de gènes dans un panel de 21 individus. Ces derniers ont été associés à des marqueurs SSR et AFLP pour construire de nouvelles cartes génétiques sur une famille de 324 plein-frères clonés. Une technique de phénotypage à haut débit basée sur la spectrométrie à proche infrarouge a été développée pour prédire les teneurs en composés chimiques du bois ainsi que le rendement en saccharification. La mise en évidence d'une variabilité génétique importante pour l'ensemble des caractères a permis de cartographier les régions génomiques impliquées dans leur variation. Parmi les 11 QTL détectés pour la résistance, un QTL à effet majeur co-localise avec un QTL majeur associé à la résistance à la rouille foliaire du saule. Pour la qualité du bois, 15 QTL à effet faible à moyen ont été détectés, dont un cartographié sur le chromosome XIII qui colocalise avec des QTL précédemment identifiés chez le peuplier pour les teneurs en sucres et en lignines. Ce travail de thèse ouvre des perspectives d'identification de gènes sous-jacents aux QTL par génétique d'association.

L'utilisation de variétés présentant des résistances quantitatives polygéniques est une pratique respectueuse de l'environnement et potentiellement durable pour lutter contre les bioagresseurs. Les résistances quantitatives sont cependant mal connues et encore peu exploitées. Via l'étude de l'interaction Capsicum spp. / Phytophthora capsici, les objectifs sont de (i) caractériser la diversité naturelle de l'hôte pour le phénotype quantitatif de résistance, (ii) décrire la diversité au QTL Pc5.1, déterminant majeur de la résistance, conservé chez les géniteurs et efficace à large spectre, et (iii) déterminer le profil d'évolution moléculaire aux gènes candidats de Pc5.1. L'évaluation du niveau de résistance de ressources génétiques de Capsicum spp. et du spectre de résistance d'un panel d'accessions a permis d'identifier de nouveaux géniteurs de forte résistance au spectre large et a fourni un set d'isolats différenciant les accessions selon leur spectre. Le polymorphisme à Pc5.1 a été révélé par séquençage haut débit. Globalement, Pc5.1 présente un polymorphisme nucléotidique plus élevé que le reste du génome. Les accessions résistantes sont très peu divergentes au QTL, signe d'une forte conservation intra- et inter-génique, alors que les accessions sensibles sont plus polymorphes. Aux gènes candidats, deux haplotypes majeurs ont été identifiés, l'un présent quasi exclusivement chez des accessions résistantes et l'autre chez des accessions sensibles, ce qui confirme la forte conservation du locus et la divergence entre résistants et sensibles. Le déséquilibre de liaison mesuré aux gènes candidats étant fort, surtout chez les C. annuum, 65% des polymorphismes sont significativement associés à la résistance. Cette étude a mis en évidence le caractère contraint de l'allèle de résistance à Pc5.1 et interroge sur l'origine et l'histoire évolutive du QTL, en relation avec sonefficacité à large spectre. Il semble qu'une localisation proche du centromère limite les recombinaisons au locus et que la divergence entre les sensibles et les résistants soit un événement ancien. La détermination de la nature moléculaire et de l'histoire évolutive de Pc5.1 sera poursuivie en approfondissant les analyses de divergence des séquences et en se focalisant sur la validation fonctionnelle des gènes candidats déjà en cours. / An environmentally friendly and potentially durable strategy to control diseases is the breeding for varieties displaying quantitative polygenic resistances. However a few is known about quantitative resistances, which are thus underexploited. Through the investigation of the Capsicum spp. / Phytophthora capsici interaction, this study aimed to (i) phenotype natural host diversity for the quantitative resistance, (ii) describe the nucleotide diversity at the QTL Pc5.1, a major determinant of resistance that is retrieved among genitors and is broad-spectrum, and (iii) explore the pattern of molecular evolution at Pc5.1 candidate genes. Through the phenotyping for level of resistance in Capsicum spp. genetic resources and spectrum of resistance in a sample of accessions, novel genitors displaying strong and broadspectrum resistance have been identified, and a set of isolates that differentiate accessions according to their resistance spectrum has been established. High-throughput sequencing has been exploited to identify polymorphisms at Pc5.1. Nucleotide diversity at Pc5.1 is higher than over the genome. Resistant accessions displayed low divergence thatindicates high intra- and inter-genic conservation, while susceptible accessions are more polymorphic than resistant ones. At the candidate genes, two major haplotypes have been identified, one being almost exclusively exhibited by resistant accessions and the other by susceptible ones, which reinforces the assessments that the QTL is highly conserved and that resistant and susceptible accessions are divergent. Linkage disequilibrium at candidate genes being high, particularly for C. annuum, 65% of polymorphisms are in significant association with resistance. By highlightingthe constraint pattern of selection at Pc5.1, this study wonders about the origin and the evolution history of the QTL, in relation to its broad-spectrum efficiency. A close proximity with the centromere region seems to restrict recombinations at the QTL, and divergence between resistant and susceptible may be an ancient event. The investigation of the molecular function and the pattern of evolution of Pc5.1 will be continued through in depth study of the acquired sequences and functional validation of candidate genes already ongoing.

L’optimisation de la biomasse produite par les taillis à courte rotation de peupliers représente un enjeu majeur pour la production de biocarburants de deuxième génération. Dans ce contexte, ce travail vise à faciliter le développement à court terme de nouvelles variétés clonales de peuplier permettant la production d’une ressource de qualité en s’intéressant plus particulièrement à l’architecture génétique de la résistance à la rouille foliaire et de la qualité du bois chez le peuplier noir (Populus nigra), espèce parente des hybrides cultivés. Des marqueurs SNP ont été développés à partir du séquençage de 665 fragments de gènes dans un panel de 21 individus. Ces derniers ont été associés à des marqueurs SSR et AFLP pour construire de nouvelles cartes génétiques sur une famille de 324 plein-frères clonés. Une technique de phénotypage à haut débit basée sur la spectrométrie à proche infrarouge a été développée pour prédire les teneurs en composés chimiques du bois ainsi que le rendement en saccharification. La mise en évidence d’une variabilité génétique importante pour l’ensemble des caractères a permis de cartographier les régions génomiques impliquées dans leur variation. Parmi les 11 QTL détectés pour la résistance, un QTL à effet majeur co-localise avec un QTL majeur associé à la résistance à la rouille foliaire du saule. Pour la qualité du bois, 15 QTL à effet faible à moyen ont été détectés, dont un cartographié sur le chromosome XIII qui colocalise avec des QTL précédemment identifiés chez le peuplier pour les teneurs en sucres et en lignines. Ce travail de thèse ouvre des perspectives d’identification de gènes sous-jacents aux QTL par génétique d’association. / Improvement of lignocellulosic resources from poplar short rotation coppices is a major challenge for the production of second generation biofuels. In this context, the present work aims at optimizing short term creation and deployment of improved poplar clonal varieties through the dissection of genetic control of both leaf rust resistance and wood quality in black poplar (Populus nigra), one of the parental species of cultivated hybrids. SNP markers have been developed from the resequencing of 665 gene fragments in a discovery panel of 21 individuals. These markers were combined with SSRs and AFLPs to build new genetic maps in a pedigree composed of 324 cloned full-sibs. High throughput phenotyping based on near infrared spectroscopy has been used to predict wood chemical contents and saccharification yield. High genetic variability expressed in all traits allowed the identification of genomic regions controlling this variation. Of the 11 QTL mapped for resistance, one major QTL co-localized with a major QTL previously detected for leaf rust resistance in willow. For wood quality, 15 QTL with low to moderate effect have been identified. Interestingly, one QTL mapped on chromosome XIII and colocalized with sugar and lignin contents QTL previously detected in poplar. Present results open perspectives towards the identification of candidate genes underlying the detected QTL through association genetics.

Au cours des quarante dernières années, l’optimisation des méthodes sylvicoles et l’introduction de variétés améliorées ont permis d’accroître considérablement la productivité du pin maritime. Pour permettre à la filière bois de disposer d’une matière première de qualité sur ce matériel amélioré, un programme de recherches multidisciplinaire a été développé afin d’étudier le déterminisme génétique de la qualité du bois. Neuf facteurs de transcription potentiellement impliqués dans la xylogenèse et l’adaptation des arbres à leur milieu, ont tout d’abord été séquencés dans la population Aquitaine, et leurs patrons de diversité nucléotidique ont été étudiés. Ces patrons ont été comparés à l’attendu de modèles neutres d’évolution et s’en écartent par un niveau élevé de déséquilibre de liaison et l’excès de mutations en fréquences intermédiaires détectés pour trois de ces gènes (HDZ31, LIM2 et MYB1). Ces résultats suggèrent des changements de taille de population affectant l’ensemble du génome, et l’action de sélection balancée sur l’un d’entre eux (MYB1). Les géniteurs de la population d’amélioration Aquitaine ont ensuite été génotypés pour 384 marqueurs moléculaires et évalués pour la croissance et les propriétés chimiques du bois. Ces données moléculaires et phénotypiques ont permis de mettre en évidence des associations significatives entre la variation pour le diamètre du tronc ou la teneur en cellulose du bois et deux marqueurs situés respectivement dans un facteur de transcription HD-Zip (HDZ31) et dans un gène encodant une fascicline. La cohérence des résultats de génétique évolutive et de génétique d’association ouvre ainsi des perspectives encourageantes pour la compréhension de l’architecture génétique de la formation du bois chez cette espèce. Cependant, le faible nombre d’associations significatives pose de nombreux problèmes théoriques et méthodologiques qui sont discutés en vue d’améliorations pour de nouveaux designs expérimentaux. / During the last four decades, the optimization of silvicultural and tree breeding methods has contributed to improve growth and wood homogeneity of maritime pine. In order to provide the different actors of the forestry wood-chain with high quality raw material, the genetic determinism and chemical components of wood quality are being studied in the frame of a multidisciplinary research program. First, nine transcription factors putatively involved in wood formation have been sequenced in the Aquitaine population, and their nucleotide diversity pattern studied. Since these genes potentially play important roles in the adaptation of trees to their environment, their patterns have been compared to those expected under neutral evolution. Strong departures from neutrality were observed, with high levels of linkage disequilibrium and an excess of intermediate frequency variants for three of them (HDZ31, LIM2 and MYB1), which could be linked to population size changes that affected the whole genome, and to balancing selection effects at one of them (MYB1). Secondly, the genitors of the Aquitaine breeding population were genotyped for 384 markers and evaluated for growth and wood chemical properties. Significant associations were detected for two markers, one in a HD-Zip transcription factor (HDZ31) with growth, and the other in a gene coding for a fasciclin protein with cellulose content. The consistency of evolutionary and molecular genetics opens encouraging perspectives for understanding the genetic architecture of wood formation in this species. However, the low number of associations detected raises several theoretical and methodological issues which are discussed for the perspective of improving future experimental designs.

La domestication du mil (Pennisetum glaucum), dans le Sahel, a engendré une large gamme de variétés, très diversifiées pour de nombreuses caractéristiques agronomiques. En particulier, la diversité de la durée du cycle des variétés locales de mil est une composante essentielle des stratégies mises en œuvre par les agriculteurs pour faire face aux fluctuations des précipitations et assurer une certaine stabilité de la production. Au cours des dernières décennies, des évolutions dans les pratiques agricoles ont été observées, en réponse à des changements écologiques et sociaux. Une des conséquences de ces évolutions pourrait être l’existence de flux de gènes entre variétés à cycle court et variétés à cycle long du fait de l’émergence de situations de parapatrie entre ces deux types de variétés, naguère isolées. Par ailleurs, l’existence de recouvrement des périodes des floraisons de ces deux types variétaux a déjà été préalablement observée. Une telle situation amène donc à s’interroger sur la dynamique évolutive passée et actuelle de la diversité de la longueur du cycle du mil dans le Sahel. Dans la première partie de ma thèse, j’ai évalué les possibilités d’occurrence de flux de gènes entre variétés précoces et tardives de mil dans le Sud-ouest du Niger, en utilisant une approche comparative entre situations contrastées pour la distribution spatiale de ces deux types de variétés. J’ai réalisé : 1) une étude des périodes de floraison de deux variétés de mil (précoce (Haïni Kiré) : 75 à 95 jours entre le semis et la maturité et tardive (Somno) : 105 à 125 jours de durée de cycle) dans plusieurs champs paysans, et dans deux villages. 2) une analyse moléculaire à l’aide de 15 marqueurs microsatellites qui a permis l’estimation des niveaux de différenciation génétique entre populations de mils précoces et tardifs échantillonnés dans 4 villages (incluant les deux villages déjà cités) de la même région.Les résultats ont montré la possibilité effective de flux de pollen et l’existence d’introgressions génétiques entre variétés précoces et tardives. Les mécanismes qui pourraient permettre un maintien sur le long terme d’une différenciation phénologique entre les deux types variétaux malgré l’existence de ces flux de gènes, sont discutés.Dans la deuxième partie, j’ai utilisé une approche « gène candidat » combinée à une démarche de génétique des populations, pour tenter d’identifier des gènes qui auraient pu contribuer à la diversité de la durée de cycle chez le mil. Je me suis focalisé sur trois gènes du contrôle de la transition florale PgHd3a, PgDwarf8 et PgPHYC. Leur implication dans la diversité de la durée de cycle chez plusieurs espèces a déjà été montrée. J’ai estimé les niveaux de différenciation génétique entre les mils domestiques et sauvages, précoces et tardifs pour ces trois gènes J'ai aussi cherché à mettre en évidence, au sein de ces gènes, les empreintes éventuelles d’évènements sélectifs passés. Afin de prendre en compte l’histoire démographique des mils dans les tests de neutralité sélective, j’ai utilisé les données de polymorphisme nucléotidiques de 8 séquences témoins dans le cadre d’une approche Bayésienne.Les résultats obtenus suggèrent fortement que PgHd3a et PgDwarf8 ont été ciblés par la sélection durant la domestication. Cependant, les données ne soutiennent pas l’hypothèse d’un rôle potentiel des trois gènes candidats dans la différenciation de la durée de cycle entre les variétés locales précoces et tardives. L’approc / Domestication of pearl millet (Pennisetum glaucum) in the Sahel of Africa has produced a wide range of diversity in cycle duration of landraces. This diversity allows Sahelian farmers to outface the precipitation fluctuation and to ensure regularity in grain production. Due to ecological and social recent changes, modifications of farmer’s practices could be a factor promoting gene flow between the early and late flowering varieties by increasing the opportunity of neighboring and flowering overlap between them. Such a situation raises questions about the past and current evolutionary dynamics of phenological diversity in this crop.In the first part of my thesis I tried to evaluate the possibility of gene flow between pearl millet varieties in South-West Niger, through a comparative approach among contrasting situations pertaining to the spatial distribution of early and late landraces. Therefore I conducted: 1) a field study where we observed flowering periods, for two types of varieties (early type (Haïni Kiré): 75 to 95 days and late type (Somno): 105 to 125 days of cycle length) in several pearl millet fields, and in two villages 2) a molecular study that allows the assessment of the level of genetic differentiation between late and early flowering populations sampled from four villages (including the two where the field study was conducted) of the same region (Dallol Bosso), using microsatellite markers. I was able to demonstrate the occurrence of pollen flow between the two types of landraces and I also showed evidence of genetic introgression between early and semi-late landraces. Potential mechanisms that would allow for the maintenance of the phenological differentiation between these two varieties and despite the gene flow are discussed.In the second part of this work I used a candidate gene and a population genetics approach, to try to identify genes that may have contributed to the cycle length diversity in pearl millet. I focused on three flowering candidate genes, PgHd3a, PgDwarf8 and PgPHYC which have been shown to be involved in the cycle length genetic diversity in several species, in order to estimate the differentiation between wild and domestic pearl millets and between early and late landraces, on the basis of theses candidate genes. I also tried to track for the fingerprint of eventual past selective events within these candidate genes. To be able to distinguish the effects of selection from the effect of demographic events that occurred during the domestication process, I used 8 neutral STS loci and an Approximate Bayesian Computation approach.My results strongly suggest that PgHd3a and PgDwarf8 were likely targeted by selection during domestication. However, a potential role of any of the three candidate genes in the phenological differentiation between early and late landraces was not supported by our data. The Bayesian approach confirmed the idea, suggested by many authors, that the gene flow from the wild to the domestic genetic pool has contributed significantly to the genetic diversity of the domestic pearl millet.