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Évolution de la durée du cycle et du contrôle de l'architecture lors de la domestication du mil (pennisetum glaucum) / Evolution of cycle length and branching architecture during pearl millet (pennisetum glaucum) domestication

Dussert, Yann 05 December 2014 (has links)
Le mil est une céréale cultivée dans la zone soudano-sahélienne en Afrique. A partir d'un jeu de données comprenant 18 marqueurs microsatellites et 8 séquences nucléotidiques pour 45 populations domestiquées et sauvages, j'ai mis à jour une forte différenciation génétique entre deux pools de mils sauvages. Avec une approche de type Approximate Bayesian Computation, j'ai testé différents scénarios de domestication, et montré que le scénario le plus probable est celui d'une domestication unique à partir des mils sauvages de l'est du Sahel.Deux grands groupes de mil domestiqué existent: des variétés précoces et des variétés tardives. Mes résultats montrent une absence de différenciation génétique neutre entre ces deux groupes, suggérant l'existence de flux de gènes récurrents. J'ai également étudié un gène candidat de la famille Hd3a-like, PgHd3a. Aucune trace de sélection n'a été mise en évidence pour ce gène, et il est vraisemblable qu'il ne participe pas à la différence de phénotype entre mils précoces et tardifs. Son rôle lors de la floraison chez le mil est mis en doute par des résultats d'expression. J'ai également isolé un paralogue de PgHd3a, PgHd3a-2.Finalement, j'ai étudié un cline longitudinal de fréquence à l'échelle continentale pour la présence d'un Miniature Inverted-repeat Transposable Element (MITE) situé dans le gène teosinte-branched1, impliqué dans la détermination du nombre de branches basales chez le maïs. L'étude du taux de différenciation pour le MITE et pour 13 microsatellites neutres et du polymorphisme nucléotidique dans la région entourant le MITE montre que le cline est probablement dû à des processus neutres. / Pearl millet is a cereal cultivated in the sudano-sahelian area in Africa. Using a data set consisting of 18 microsatellites and 8 nucleotide sequences for 45 domesticated and wild populations, I showed the existence of a high differentiation between two wild genetic pools. Using the model-based Approximate Bayesian Computation (ABC) approach, I tested different domestication scenarios and showed that a single domestication in eastern Sahel is more likely than other models.There are two main types of domesticated pearl millet: early-flowering and late-flowering varieties. My results show a lack of neutral genetic differentiation between these two types, suggesting the existence of recurrent gene flow. I also studied a candidate gene, PgHd3a, belonging to the Hd3a-like family and which could be implicated in the floral transition. No selection footprint has been detected, and it is likely this gene is not involved in the phenotypic difference between early and late-flowering varieties. Expression results casted some doubt about its role during floral transition in pearl millet. I also isolated a new paralog of PgHd3a, PgHd3a-2.Finally, I studied a longitudinal frequency cline at the continental scale for the presence of a Miniature Inverted-repeat Transposable Element (MITE) located in the teosinte branched1 gene, involved in the regulation of the number of tillers in maize. By comparing differentiation levels between the MITE and 13 neutral microsatellites, and by investigating the nucleotide polymorphism in the genomic region surrounding the MITE, I showed the cline was probably caused by neutral processes.
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Dynamique évolutive de la durée du cycle de mil : effet des flux de gènes et des pratiques paysannes / Dynamic evolution of pearl millet cycle length : effect of gene flow and farmers’ practices

Lakis, Ghayas 17 September 2012 (has links)
La domestication du mil (Pennisetum glaucum), dans le Sahel, a engendré une large gamme de variétés, très diversifiées pour de nombreuses caractéristiques agronomiques. En particulier, la diversité de la durée du cycle des variétés locales de mil est une composante essentielle des stratégies mises en œuvre par les agriculteurs pour faire face aux fluctuations des précipitations et assurer une certaine stabilité de la production. Au cours des dernières décennies, des évolutions dans les pratiques agricoles ont été observées, en réponse à des changements écologiques et sociaux. Une des conséquences de ces évolutions pourrait être l’existence de flux de gènes entre variétés à cycle court et variétés à cycle long du fait de l’émergence de situations de parapatrie entre ces deux types de variétés, naguère isolées. Par ailleurs, l’existence de recouvrement des périodes des floraisons de ces deux types variétaux a déjà été préalablement observée. Une telle situation amène donc à s’interroger sur la dynamique évolutive passée et actuelle de la diversité de la longueur du cycle du mil dans le Sahel. Dans la première partie de ma thèse, j’ai évalué les possibilités d’occurrence de flux de gènes entre variétés précoces et tardives de mil dans le Sud-ouest du Niger, en utilisant une approche comparative entre situations contrastées pour la distribution spatiale de ces deux types de variétés. J’ai réalisé : 1) une étude des périodes de floraison de deux variétés de mil (précoce (Haïni Kiré) : 75 à 95 jours entre le semis et la maturité et tardive (Somno) : 105 à 125 jours de durée de cycle) dans plusieurs champs paysans, et dans deux villages. 2) une analyse moléculaire à l’aide de 15 marqueurs microsatellites qui a permis l’estimation des niveaux de différenciation génétique entre populations de mils précoces et tardifs échantillonnés dans 4 villages (incluant les deux villages déjà cités) de la même région.Les résultats ont montré la possibilité effective de flux de pollen et l’existence d’introgressions génétiques entre variétés précoces et tardives. Les mécanismes qui pourraient permettre un maintien sur le long terme d’une différenciation phénologique entre les deux types variétaux malgré l’existence de ces flux de gènes, sont discutés.Dans la deuxième partie, j’ai utilisé une approche « gène candidat » combinée à une démarche de génétique des populations, pour tenter d’identifier des gènes qui auraient pu contribuer à la diversité de la durée de cycle chez le mil. Je me suis focalisé sur trois gènes du contrôle de la transition florale PgHd3a, PgDwarf8 et PgPHYC. Leur implication dans la diversité de la durée de cycle chez plusieurs espèces a déjà été montrée. J’ai estimé les niveaux de différenciation génétique entre les mils domestiques et sauvages, précoces et tardifs pour ces trois gènes J'ai aussi cherché à mettre en évidence, au sein de ces gènes, les empreintes éventuelles d’évènements sélectifs passés. Afin de prendre en compte l’histoire démographique des mils dans les tests de neutralité sélective, j’ai utilisé les données de polymorphisme nucléotidiques de 8 séquences témoins dans le cadre d’une approche Bayésienne.Les résultats obtenus suggèrent fortement que PgHd3a et PgDwarf8 ont été ciblés par la sélection durant la domestication. Cependant, les données ne soutiennent pas l’hypothèse d’un rôle potentiel des trois gènes candidats dans la différenciation de la durée de cycle entre les variétés locales précoces et tardives. L’approc / Domestication of pearl millet (Pennisetum glaucum) in the Sahel of Africa has produced a wide range of diversity in cycle duration of landraces. This diversity allows Sahelian farmers to outface the precipitation fluctuation and to ensure regularity in grain production. Due to ecological and social recent changes, modifications of farmer’s practices could be a factor promoting gene flow between the early and late flowering varieties by increasing the opportunity of neighboring and flowering overlap between them. Such a situation raises questions about the past and current evolutionary dynamics of phenological diversity in this crop.In the first part of my thesis I tried to evaluate the possibility of gene flow between pearl millet varieties in South-West Niger, through a comparative approach among contrasting situations pertaining to the spatial distribution of early and late landraces. Therefore I conducted: 1) a field study where we observed flowering periods, for two types of varieties (early type (Haïni Kiré): 75 to 95 days and late type (Somno): 105 to 125 days of cycle length) in several pearl millet fields, and in two villages 2) a molecular study that allows the assessment of the level of genetic differentiation between late and early flowering populations sampled from four villages (including the two where the field study was conducted) of the same region (Dallol Bosso), using microsatellite markers. I was able to demonstrate the occurrence of pollen flow between the two types of landraces and I also showed evidence of genetic introgression between early and semi-late landraces. Potential mechanisms that would allow for the maintenance of the phenological differentiation between these two varieties and despite the gene flow are discussed.In the second part of this work I used a candidate gene and a population genetics approach, to try to identify genes that may have contributed to the cycle length diversity in pearl millet. I focused on three flowering candidate genes, PgHd3a, PgDwarf8 and PgPHYC which have been shown to be involved in the cycle length genetic diversity in several species, in order to estimate the differentiation between wild and domestic pearl millets and between early and late landraces, on the basis of theses candidate genes. I also tried to track for the fingerprint of eventual past selective events within these candidate genes. To be able to distinguish the effects of selection from the effect of demographic events that occurred during the domestication process, I used 8 neutral STS loci and an Approximate Bayesian Computation approach.My results strongly suggest that PgHd3a and PgDwarf8 were likely targeted by selection during domestication. However, a potential role of any of the three candidate genes in the phenological differentiation between early and late landraces was not supported by our data. The Bayesian approach confirmed the idea, suggested by many authors, that the gene flow from the wild to the domestic genetic pool has contributed significantly to the genetic diversity of the domestic pearl millet.

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