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Résumé de la thèse :Individuation et philosophie du végétalQu’est-ce qu’un individu végétal ?Comment définir cette notion et pourquoi poser une telle question ?Tout d’abord, d’un point de vue très général, l’individualité a trait autant à la philosophie qu’à la biologie. On peut donc se demander si l’acception traditionnelle de l’individu en philosophie est différente de celle(s) des biologistes. Ensuite, c’est une question dont on peut suivre l’évolution historique à travers les avancées scientifiques (non sans son lot de nouvelles questions philosophiques). La conception antique de l’individualité de la plante n’est pas la même que celle de la botanique de la Renaissance, du XIXe siècle ou de la biologie néoévolutionniste. Des approches spécifiques à la botanique existent au sein de la problématique de l’individualité biologique. Elles croisent à de nombreuses reprises la philosophie. De même, des philosophes contemporains du végétal ne sont-ils pas influencés par les avancées récentes de l’écologie et des sciences environnementales ?Les idées de certains philosophes de la tradition sont ainsi parfois convoquées en dialogue avec les découvertes scientifiques de leur temps. Du point de vue méthodologique, notre enquête philosophique sur l’individualité végétale repose sur un dialogue avec les sciences biologiques contemporaines. Pour commencer, nous introduisons les concepts, définitions et critères de départ à partir desquels nous pouvons comprendre ce que sont un végétal et un individu du point de vue des sciences biologiques. Cette entrée en matière est mise en perspective et problématisée avec les définitions philosophiques traditionnelles de l’individualité et les conceptions habituellement occupées par les plantes dans la philosophie occidentale. Dans ce cadre, nous introduisons la pensée de Simondon qui nous sera utile au fil de la réflexion. Sur un plan formel, nous élaborons une tripartition des critères de l’individualité biologique afin de structurer l’enquête. L’individualité végétale est ainsi investiguée dans un premier temps selon un axe morphologique et spatio-temporel. Celui-ci nous permet de résumer plusieurs grandes positions de l’histoire de la botanique sur la question qui nous occupe. Nous étudions aussi dans quelle mesure la botanique contemporaine peut nous instruire à ce sujet selon différents points de vue et échelles. Ensuite, nous abordons la question de l’individualité selon un axe évolutionniste et génétique. Nous montrons plus en détail comment la question de l’individualité est liée à des concepts comme le génome, l’espèce ou la sexualité et quelles implications bien particulières le végétal leur fait subir au sein de ce contexte. Enfin, une troisième partie est dédiée à l’étude de l’individualité selon une perspective physiologique et fonctionnelle. Outre le contraste que cette approche permet d’introduire à propos de certains des concepts susmentionnés, elle pose de façon plus générale la question des limites de l’individu végétal à travers la problématique des symbioses, du système immunitaire ou du système nerveux. Ces points nous conduisent à interroger l’individu végétal en le mettant à l’épreuve d’une possible unité comportementale. Il n’est en effet a priori pas certain que l’on puisse lui appliquer un tel concept avec son cortège de conséquences (la sensibilité, la mémoire, l’intelligence…).Ces questions épistémologiques ne manquent pas de soulever des problèmes et enjeux proprement philosophiques comme le lien de l’individualité à la subjectivité, la place des vivants non-animaux en philosophie ou le rapport essentiel du végétal à l’environnement. Finalement, nous nous demandons, dans une perspective plus simondonnienne, dans quelle mesure poser la question de l’individualité végétale en termes de processus d’individuation avec son milieu pourrait déplacer la problématique et apporter ou non quelque chose à la compréhension du végétal dans ses rapports aux sciences biologiques contemporaines. À cet effet, nous sommes amenés à nous positionner vis-à-vis de plusieurs thèses contemporaines d’auteurs, que l’on peut qualifier de façon très libérale de philosophes de la nature (Marder, Coccia…), pour en tirer des conclusions originales sur le statut de l’individu végétal.De manière plus transversale, l’une des spécificités de notre enquête consiste à partir de problèmes concrets et situés posés par l’individualité végétale. Nous montrons comment ceux-ci entrent en tension ou induisent des décalages et ambigüités avec les modèles théoriques préalablement proposés. La perspective végétale, par les résistances qu’elle suscite, se révèle un formidable moteur de la réflexion philosophique. Elle nous amène ainsi à remettre en question de nombreux points de vue sur l’individualité et sur les plantes. Sur cette base, cette thèse ouvre ainsi des perspectives philosophiques novatrices, parfois contre-intuitives au regard des préjugés dont le végétal a été victime dans notre tradition moderne occidentale. / Doctorat en Philosophie / info:eu-repo/semantics/nonPublished

The mangrove forest is an ecosystem distributed worldwide along tropical andsubtropical coastlines. The environmental conditions are known to affect species distributionpatterns, and to understand them is one of the main goals of biogeography. The association ofenvironmental factors (e.g. temperature and precipitation) and species distribution patterns haschallenged scientists since long. Species are distributed in a geographical space, however, whyspecies are present in a certain location but absent in another is a fundamental question inbiogeography. This PhD thesis aims at better understanding the most intriguing issues relatedto the role of environmental factors associated with mangrove distribution range limits andspecies richness from regional (Brazilian mangroves) to global scales.For the Brazilian mangroves, two scales were used to comprehend the spatial ecological nicheof mangrove tree species. First, the entire Brazilian mangrove-lined coast was considered, andseveral environmental variables were used to explain what is driving mangrove tree speciesdistribution. Second, a detailed analysis of daily Sea Surface Temperature (SST) data for theBrazilian mangrove forest at the southernmost mangrove range limit was done, and comparedwith a site beyond the range limit. The chilling events of SST data, also considering oceancurrents, show that Laguncularia racemosa is probably bounded by the southernmost Brazilianmangrove limit because of a dispersal constraint rather than by the frequency of chillingevents. However, the abundance of L. racemosa in Laguna at the Southern mangrove rangelimit, compared with only a few individuals of A. schaueriana, is probably associated with thechilling events of SST constituting a constraint to the latter species. This proves that mangroverange limits are not explained by a single causeThis PhD thesis also has the objective to evaluate the influence of upwelling intensity onthe distribution worldwide, which is its approach at a global scale. The sea surface temperature(SST) had been identified as one of the key drivers of global mangrove distribution, given thecoincidence of isotherms with mangrove global limits. However, other factors play a role in thevariability of SST. Cold waters from deep ocean layers rise to the surface (upwelling systems),which reduces SST values and can trigger aridity. Although previous research has confirmedthat mangrove distribution is driven by a variety of factors, this PhD thesis additionallydemonstrates a significant influence of upwelling intensity, and hence provides elements for abetter understanding of the factors driving mangrove expansion/retraction at a global scale. Inaddition, this work emphasizes climate and oceanographic processes influencing mangroverange limits. While contributing to a better understanding of some of the most intriguingquestions on the macroecology of mangrove, this PhD thesis also raises new questions thatshould be studied by future research. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

The aim of this PhD study was to gain new insights into the evolutionary history of the Central African rainforests, which are among the most complex and diverse ecosystems on earth. Even today, many questions regarding the underlying dynamics and evolutionary processes shaping that remarkable diversity remain unanswered, since relatively few studies have focused on the vast tropical forests growing in the Congo Basin. Therefore, we applied various molecular approaches to study the levels of genetic diversity and patterns of differentiation within and between population of the tropical tree species Scorodophloeus zenkeri, Staudtia kamerunensis and Prioria balsamifera. In Chapter 2, we conducted a phylogeographic study on the widespread tropical tree Scorodophloeus zenkeri to assess the impact of past forest fragmentation in Central African lowland forests. By applying Bayesian clustering methods, we revealed six intraspecific genetic clusters within the species. The observed genetic discontinuities most likely result from forest fragmentation during the glacial periods of the Pleistocene. Populations in Lower Guinea appeared differentiated from those in Congolia, and both bioregions harboured distinct genetic clusters.In Chapter 3, we developed 16 highly polymorphic microsatellite primers (SSRs) for Staudtia kamerunensis, a timber species for which species-specific genetic markers were lacking. By validating the developed markers in three populations, we demonstrated their usefulness to study gene flow, population structure and spatial distribution of genetic diversity in S. kamerunensis.In Chapter 4, we applied the newly developed SSRs, two nuclear gene markers and a chloroplast marker to search for evolutionary lineages in Staudtia kamerunensis, a species with a complex taxonomical history. Our analyses reveal multiple genetic discontinuities among populations throughout Central Africa, probably resulting from ancient rainforest fragmentation during cold and dry periods in the Pliocene and/or Pleistocene. However, the clear genetic disjunction observed between northern and southern populations in Lower Guinea could correspond to a genetic break between the kamerunensis and gabonensis varieties described in Staudtia kamerunensis.In Chapter 5, we developed two new sets of microsatellite primers (SSRs); 16 primer pairs for Prioria balsamifera and 15 primer pairs for Prioria oxyphylla. Validation of the primers in two populations of each species, as well as the cross-amplification tests, demonstrated the usefulness of the SSRs to study gene flow and spatial genetic structure in African Prioria species, which is needed to prevent genetic erosion and to set up proper conservation guidelines.In Chapter 6, the 16 newly developed microsatellite loci were amplified in individuals of P. balsamifera from Gabon and the Democratic Republic of the Congo, to assess the levels of genetic diversity and intraspecific differentiation. Our analyses show that the genetic diversity in P. balsamifera populations is relatively low, so efforts should be made to prevent further depletion of the gene pool. Bayesian clustering analyses revealed multiple genetic discontinuities throughout the Congo Basin, probably caused by ancient forest fragmentation. The inferred intraspecific clusters show a parapatric distribution, so they can potentially be used to determine the origin of individuals at a regional scale. Additionally, various genetic assignment methods show that the SSR dataset generated in this study can be used as a reference database for Gabon and DR Congo. The general discussion allows us to show similarities in the genetic structures of species that can be interpreted in terms of forest cover history in Central Africa. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La présente thèse s’intéresse à l’histoire de la forêt tropicale Africaine de la région Guinéo-Congolaise (GC), plus particulièrement à l’histoire de sa fragmentation au niveau de la trouée du Dahomey ou Dahomey Gap (DG). Le DG est un corridor de savanes situé au niveau du sud Bénin et Togo et qui sépare la forêt GC en deux blocs :le bloc d’Afrique de l’ouest (WA) ou Haut Guinéen (UG) et le bloc d’Afrique centrale (CA), phytogéographiquement constitué du Bas Guinéen (LG) à l’ouest et du Congolais (C) à l’est. En effet, Les études de reconstitution des paléo-végétations dans le DG ont révélé que la forêt GC formait un seul bloc durant certaines phases interglaciaires et aurait subi une fragmentation durant les phases glaciaires. De plus, les études botaniques et phytogéographiques de la végétation actuelle du Bénin et du Togo (DG) ont révélé la présence d’îlots de forêts denses semi-décidues, de galeries forestières et de forêts riveraines qui contiennent des espèces typiques des forêts denses humides GC. Ces données pointent le rôle de barrière intermittente joué par le DG, mais on connaît mal l’origine de ces espèces GC du Dahomey Gap ni les conséquences évolutives des changements démographiques passés sur la diversité génétique de leurs populations. L’objectif principal de cette thèse est donc de déterminer avec une approche pluridisciplinaire l’origine des populations d’espèces GC du Dahomey Gap en vue de mieux comprendre l’histoire de la fragmentation de la forêt GC au niveau du DG et l’impact des changements climatiques passés sur la diversité intraspécifique. Pour atteindre cet objectif, au niveau interspécifique, (1) les patrons de diversité et de distribution géographique des espèces GC du DG ont été analysés afin de déterminer l’affinité ou origine WA et/ou CA de ces espèces. Ensuite, au niveau intraspécifique des données de microsatellites nucléaires et de génome chloroplastique entier ont été acquises afin de réaliser des analyses de diversité génétique, de phylogéographie et de l’histoire démographique des populations chez trois espèces d’arbres GC présentes dans le DG :Anthonotha macrophylla, Distemonanthus benthamianus et Terminalia superba. Pour chaque espèce nous avons tenté de déterminer (2) si les populations du DG de ces espèces se distinguent génétiquement des populations forestières, (3) si il y a des signatures génétiques de changements démographiques au sein des populations (changement de taille, fragmentation, fusion), (4) quelle est l’origine et la période d’installation des populations actuelles du DG et (5) quelles sont les capacités de dispersion des gènes et leur potentiel de colonisation. L’étude des patrons de diversité et de distribution géographique de la flore GC du DG montre que cette flore est partagée à 67 % par les deux blocs forestiers, mais qu’une plus grande proportion de ces espèces a une origine ou affinité CA (19,7%) que WA (13,3%). Elle montre aussi un patron est-ouest attendu (proportion d’espèces WA croissante vers l’ouest du DG), mais aussi nord-sud au niveau du Bénin (plus d’espèces WA vers le nord) suggérant le rôle potentiel de la chaîne de l’Atacora dans la colonisation du nord du DG par des espèces du UG.Au niveau génétique, les données de microsatellites nucléaires et de plastome montrent une forte structure génétique et une discontinuité génétique au sein des trois espèces séparant la population du DG avec celles des zones forestières indiquant une barrière passée au flux de gènes (1 pool génétique dans le DG, 1 pool génétique dans le WA et 3 pools génétiques dans le CA ou LG ;avec les données microsatellites nucléaires). Les inférences démographiques sur base des mêmes données microsatellites soutiennent le scénario d’origine par mélange de la population du DG pour les espèces D. benthamianus et T. superba tandis que pour A. macrophylla, c’est plutôt une origine CA. Les données de plastome quant à elles, soutiennent que la population du DG provient de la lignée LG (notamment depuis la ligne volcanique du Cameroun) des deux espèces D. benthamianus et A. macrophylla. Ce résultat concorde avec celui obtenu avec les données microsatellites de A. macrophylla mais pas pour D. benthamianus, laissant ainsi penser que l’origine de mélange obtenu pour cette espèce pourrait être due à un flux de gènes intense depuis le UG. Les datations à partir des données microsatellites nucléaires montrent que l’installation des populations des espèces T. superba et A. macrophylla date d’avant le Dernier maximum glaciaire (DMG), suggérant que certaines espèces GC du DG auraient survécu au DMG. Pour D. benthamianus, la population du DG proviendrait plutôt d’une colonisation post glaciaire notamment lors de l’Holocène humide. Cette étude montre aussi que les populations du DG des différentes espèces présentent une faible diversité génétique comparativement aux zones forestières. Cette faible diversité génétique est congruente avec le déclin de la taille efficace suivi d’une dérive génétique pour A. macrophylla et T. superba, et avec l’effet de fondation ou un goulot d’étranglement suivi d’une dérive génétique pour D. benthamianus; obtenus à partir des analyses démographiques.En conclusion, cette étude doctorale révèle donc la particularité génétique de la population du DG des trois modèles étudiés et supportent une origine LG (probablement depuis la ligne volcanique du Cameroun) de la population du DG de ces espèces avec un flux de gènes intense depuis le UG. Elle pointe aussi que la réponse des espèces GC du DG aux changements climatiques passées pourrait n’avoir pas été synchrone, probablement en raison de l’écologie de chacune des espèces. Les fragments forestiers du DG devraient faire l’objet d’attention particulière de conservation car, il n’est pas exclu que malgré leur faible diversité, les populations du DG aient subit une sélection génétique et qu’elles soient plus adaptées aux conditions climatiques sèches du DG, dans quel cas elles représentent une ressource phytogénétique potentiellement importante. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les angrecoïdes constituent le groupe d'orchidées épiphytes le plus diversifié dans les Afrotropiques, comprenant environ 800 espèces. Bien que beaucoup d'attention leur aient été porté, certaines énigmes taxonomiques subsistent au sein des angraecoïdes, et les facteurs à l'origine de leur diversification rapide sont encore inconnus. Les angraecoïdes présentent une remarquable diversité en termes du nombre chromosomique, en faisant un système très approprié pour explorer l'impact des changements caryotypiques sur la cladogenèse, les taux de spéciation/extinction et la diversification morphologique dans le contexte des fluctuations climatiques en Afrique tropicale depuis le Miocène. En outre, grâce au large éventail des longueurs d'éperon nectarifère que ces orchidées présentent, elles ont fait l'objet, depuis Darwin, de recherches approfondies dans le cadre des interactions plantes-animaux. Ici, sur base de nouveaux arbres phylogénétiques produits en utilisant ITS-1 ainsi que cinq marqueurs plastidiques et englobant environ 40 % des espèces, nous fournissons un nouveau cadre taxonomique pour les principales lignées d'Angraecinae. De plus, le cadre taxonomique des angraecoïdes est mis à jour avec, notamment, la description de trois nouveaux genres et six nouvelles espèces. Cette nouvelle hypothèse phylogénétique nous a permis d'étudier si les changements des caryotypes et des pollinisateurs ont pu être les moteurs de la radiation évolutive des angraecoïdes. La reconstruction des états ancestraux du nombre chromosomique révèle une histoire caryotypique dominée par la dysploïdie descendante en Afrique tropicale continentale, où environ 90 % des espèces dérivent d'au moins un changement inféré de n = 17–18 à n = 25 au Miocène moyen. L’examen des intervalles de position du nectar par rapport au pollen dans les Afrotropiques a révélé qu'environ 3 % de la flore des angiospermes de Madagascar est probablement pollinisée par des sphinx, alors que cette proportion est d'environ 1,6 % en Afrique continentale. Les nombreux changements de guilde de pollinisateur vers la sphingophilie ayant eu lieu chez les angraecoïdes seraient à l’origine d’environ 31 % des espèces, y compris certaines lignées ayant les taux de spéciation les plus élevés. En dehors du domaine de la sphingophilie, de nouveaux exemples possibles d’ornithophilie, de phalénophilie et de pollinisation par des tipules à long proboscis/microlepidoptères sont discutées. Des perspectives de recherche concernant l'évolution génomique chez les angraecoïdes et l'impact et les mécanismes des changements des sites de fixation des pollinies sont suggérées. Enfin, certaines priorités pour l’observation de nouveaux pollinisateurs sur le terrain et les frontières de l’alpha et bêta-taxonomie chez les angraecoïdes sont présentées. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished