Hybridization and genetic introgression are significant evolutionary processes playing a keyrole in the adaptation and diversification of species. In desert ants of the genus Cataglyphis,some species have evolved a remarkable reproductive strategy, termed social hybridogenesis,that relies on a perpetual hybridization between two sympatric, yet genetically distinct lineages.The non-reproductive workers systematically result from mating between partners of differentlineages; in contrast, queens and males are both produced asexually by parthenogenesis.Consequently, workers are all interlineage hybrids, whereas reproductives are all pure-lineageindividuals. Although several studies have been carried out on the reproductive strategies ofCataglyphis desert ants, the origin and the mechanisms underlying social hybridogenesis in thegenus remain unclear.In this thesis, I first examined three aspects associated to the persistence of socialhybridogenesis using the ant Cataglyphis mauritanica as a model. (i) I showed that the tightcaste – genotype association stems from a strong genetic influence on female caste fate.However, some degree of phenotypic plasticity was retained in hybrid as well as pure-lineagegenomes, although not expressed in natural conditions. (ii) The genetic survey of a largehybridogenetic population of C. mauritanica reveals that the two lineages occur with equalfrequency. Furthermore, restricted dispersal and parthenogenetic production of queens result ina mosaic of clonal patches. In contrast, males disperse over patches, ensuring successfulinterlineage mating. (iii) To determine whether mating between partners from the same geneticlineage participate to queen production, I simulated genetic data under various rates of sexualvs. asexual queen production. I found that genetic diversity within each lineage fits with theoccurrence a few sex; however, the 100% clonality hypothesis could not be discarded.I then investigated the evolutionary origin of social hybridogenesis in Cataglyphis. Bycharacterizing the reproductive system of 11 Cataglyphis species, five new instances of socialhybridogenesis were discovered. Inferences from phylogenetic analyses, including thesespecies and all Cataglyphis species for which reproductive information was available, indicatedthat this reproductive system independently evolved multiple times in the genus Cataglyphis.Overall, the results of this thesis highlight the singularities of a hybridogenesic systemassociated to queen parthenogenesis, which may have facilitated the repeated evolution ofdependent-lineages in Cataglyphis ants. / L’hybridation et l’introgression génétique jouent un rôle majeur dans l’adaptation et ladiversification des espèces. Chez les fourmis du désert du genre Cataglyphis, certaines espècesont évolué une stratégie de reproduction remarquable, appelée hybridogenèse sociale, reposantsur l’hybridation systématique entre deux lignées génétiquement distinctes. Les ouvrières nonreproductricessont issues de l’accouplement entre des partenaires de lignées distinctes ;enrevanche, les reines et les mâles sont produits de façon asexuée par parthénogenèse. Lesouvrières sont donc toutes des hybrides des deux lignées, alors que les individus reproducteurssont de pure-lignées. Bien que plusieurs études aient analysé les stratégies de reproduction desfourmis Cataglyphis, l’origine et le fonctionnement de l’hybridogenèse sociale au sein du genrerestent obscurs.Dans cette thèse, trois aspects associés au maintien de ce système ont premièrement étéétudiés en prenant la fourmi Cataglyphis mauritanica comme modèle. (i) La forte associationentre génotype et caste des femelles est lié à une forte influence génétique sur le déterminismede la caste. Néanmoins, une certaine plasticité phénotypique est maintenue dans les génomeshybrides et pure-lignée mais elle ne s’exprime pas en conditions naturelles. (ii) L’analysegénétique d’une population hybridogène de C. mauritanica montre que les deux lignées sontéquifréquentes. De plus, une dispersion limitée des reines ainsi que leur production parparthénogenèse mènent à la formation d’une mosaïque de patches clonaux. A l’inverse, lesmâles dispersent d’un patch à l’autre assurant les accouplements interlignées. (iii) Afin dedéterminer si les accouplements intralignées participent à la production des reines, des donnéesgénétiques ont été simulées sous différents taux de reproduction sexuée et asexuée. Les résultatsmontrent que la diversité génétique au sein de chaque lignée correspond à une faible fréquencede reproduction sexuée, bien que qu’un scénario avec 100% de clonalité ne puisse être écarté.Ensuite, l’origine évolutive de l’hybridogenèse sociale chez les Cataglyphis a étéanalysée. L’étude des systèmes reproducteurs de 11 espèces de Cataglyphis a permis ladécouverte de 5 nouveaux systèmes hybridogènes. Des analyses phylogénétiques, basées surces espèces et sur toutes les espèces de Cataglyphis pour lesquels le système reproducteur a étéprécédemment étudié, indiquent que ce système reproducteur aurait évolué plusieurs foisindépendamment au sein du genre Cataglyphis.En conclusion, les résultats de cette thèse soulignent les singularités d’un systèmehybridogène associé à la parthénogénèse des reines, qui a pu faciliter l’évolution répétée delignées dépendantes chez les fourmis Cataglyphis. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

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Les regroupements d'’animaux forment sans doute l’'un des plus fréquents comportements collectifs et peuvent considérablement varier en taille, en forme et en stabilité. Ces structures émergent souvent de processus simples d’'interattraction, basés sur l’'amplification d'’un signal d'’agrégation.Pour autant, la compréhension de la modulation des décisions collectives selon le contexte social et environnemental nécessite une approche globale et multifactorielle. En outre, la complexité du tissu liant les interactions individuelles, l’'environnement et les structures collectives en résultant reste encore mal connue.Les isopodes terrestres forment un groupe remarquable de crustacés terrestres particulièrement grégaires. Dans un premier volet de ce document, nous nous intéressons à la sensibilité de leur comportement d’'agrégation aux facteurs biotiques (densité de congénères, présence de différentes espèces) et abiotiques (luminosité, présence d’hétérogénéités environnementales). Dans un second volet, nous nous intéresserons aux valeurs adaptatives de leur comportement d’'agrégation, c'’est-à-dire aux bénéfices individuels tirés du groupe, notamment au regard de la dessiccation corporelle.Nos résultats montrent principalement que (1) l’'agrégation chez les isopodes terrestres est le fruit d'’un équilibre entre des préférences individuelles pour les hétérogénéités de l’'environnement et d’'une interattraction sociale. Particulièrement, (2) cette composante sociale se caractérise par une modulation des comportements individuels selon la taille du groupe :le temps passé dans l'’agrégat par chaque individu augmente avec le nombre de congénères suite à un effet synergique d’'attraction et de rétention des congénères. Cet effet est à la base des processus d'’amplification nécessaire à l’'émergence d'’un agrégat (3). Par ailleurs, (4) la forme sigmoïdale des fonctions mathématiques sous-jacentes conduisent à effet de seuil densité-dépendant, impliquant un nombre minimum d’'individu pour qu'’un agrégat puisse émerger. Ces règles élémentaires conduisent à une régulation importante de la taille des groupes et de leur distribution spatio-temporelle dans l’'environnement (5). Elles sont également à l’œ'oeuvre dans l’'établissement de groupes mixtes (i.e. composés de plusieurs espèces)dans lesquels nous montrons des processus d'’amplification fortement partagés entre les espèces mais pour lesquels le poids accordé aux informations hétérospécifiques est plus faible (6). Nous discutons de la nature des interactions possiblement impliqués dans l’'émergence des groupes,notamment à travers des modèles de contagion sociale impliquant une mise en repos collective (7). Enfin, (8) nous montrons une relation entre la conformation spatiale des individus agrégés, la taille des groupes et les bénéfices individuels non-linéaires tirés du groupe. L'’ensemble de ces résultats est discuté dans le contexte générique des phénomènes auto-organisés observés chez de nombreux vertébrés et invertébrés grégaires. Nous discutons pour finir de l'’intérêt des isopodes terrestres dans la compréhension du rôle des groupements collectifs dans les transitions écologiques majeures. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les sols enrichis en éléments traces métalliques, encore appelés sols métallifères, constituent un modèle original pour l’étude des processus écologiques et évolutifs opérant au sein de la végétation qui y est associée. Au Sud-Est de l’Afrique centrale, dans l’ex-province du Katanga, une succession d’affleurements naturels de roches enrichies en cuivre (Cu) et en cobalt (Co), uniques en leur genre à la surface de la terre, forment le très célèbre « Arc Cuprifère Katangais ». De véritables « collines de cuivre », isolées géographiquement dans une matrice de forêt claire, s’étendent sur plus de 300 Km et constituent des écosystèmes remarquables attirant l’attention de chercheurs depuis plus d’un demi-siècle.Les conditions écologiques extrêmes des collines de Cu et de Co, liées principalement à des concentrations métalliques élevées dans les sols (1 000 à 10 000 fois supérieures aux sols normaux), ont sélectionné des végétations hautement originales et uniques composées de métallophytes, aussi appelées cupro-cobaltophytes, pouvant toutefois présenter des niches écologiques très variables. Certaines de ces plantes possèdent même la fascinante particularité d’accumuler le Cu et/ou le Co dans leurs tissus foliaires à des niveaux de concentrations extrêmement toxiques pour des plantes normales, et sont qualifiées arbitrairement d’hyperaccumulatrices. À ce jour, de fortes variations d’accumulation du Cu et du Co encore mal comprises sont observées chez ces cupro-cobaltophytes. Celles-ci pourraient être expliquées par une variation de la disponibilité du Cu et du Co dans les sols, par une variabilité des mécanismes de tolérance au Cu et au Co, et par une variation de la capacité à accumuler ces métaux.Certaines cupro-cobaltophytes sont restreintes de ces habitats métallifères hors-normes, et d’autres se distribuent plus largement, possédant également des populations au sein d’habitats non-métallifères, en savane ou en forêt, sur sol normal. Ces dernières, à plus large distribution écologique, sont qualifiées de cupro-cobaltophytes facultatives, et constituent des modèles biologiques hautement intéressants pour étudier les processus écologiques et évolutifs liés à la tolérance et l’accumulation du Cu et du Co.La biogéochimie, l’écologie et l’évolution de la tolérance et de l’accumulation du Cu et du Co chez les cupro-cobaltophytes facultatives restent à ce jour peu connues, surtout pour le Co. La stratégie de recherche repose sur une approche interdisciplinaire (biogéochimie, écologie fonctionnelle et écologie évolutive) qui s’articule autour de travaux réalisés à la fois sur le terrain et en conditions contrôlées :sur un sol et en hydroponie. Chez une métallophyte facultative modèle à large amplitude écogéographique :Anisopappus chinensis (Asteraceae), la thèse s’attache à :(i) caractériser la variation phénotypique de l’accumulation du Cu et du Co et connaître les facteurs édaphiques qui l’influence, pour mieux comprendre la disponibilité du Cu et du Co dans les sols métallifères, (ii) tester l’influence de facteurs chimiques du sol sur la mobilité du Cu et du Co dans les sols et sur l’accumulation foliaire de Cu et de Co, (iii) étudier la réponse adaptative de populations métallicoles et non-métallicoles provenant d’habitats très contrastés, et leur réponse plastique au Co, (iv) examiner la variabilité génétique de la capacité à tolérer et à accumuler le Cu et le Co entre des populations métallicoles et non-métallicoles.Les variations d’accumulation de Cu et de Co observées au sein des populations métallicoles d’A. chinensis seraient en grande partie influencées par la teneur en matière organique et les concentrations totales en manganèse et en fer des sols de la zone racinaire. Le Cu et le Co potentiellement dans la solution du sol ne sembleraient pas être les seules fractions expliquant les variations d’accumulation. Les concentrations de Cu et de Co liées respectivement aux oxydes de manganèse et à la matière organique pourraient également représenter une concentration significativement disponible pour les plantes. En culture, une variation dans la mobilité du Cu et du Co dans le sol n’expliquait pas nécessairement une variation dans les concentrations foliaires mesurées chez A. chinensis. La disponibilité du Cu et du Co en milieu métallifère est un concept difficile à appréhender, élément- et espèce-dépendant, qui serait la résultante d’interactions biogéochimiques complexes à l’échelle de la rhizosphère, impliquant les microorganismes.Il existe une réponse adaptative à la diversité d’habitats chez A. chinensis traduite par des hauteurs de plantes et surfaces de feuilles plus faibles chez les populations métallicoles étudiées. Malgré des sols très contrastés chimiquement entre habitats métallifères et non-métallifères, très peu de variations intraspécifiques de la surface foliaire spécifique et des concentrations foliaires en nutriments ont été observées. La très faible réponse plastique au Co chez les populations étudiées d’A. chinensis semble mettre en évidence une homéostasiedes traits fonctionnels foliaires mesurés, qui pourrait expliquer la large niche écologique de l’espèce.La tolérance au Cu n’est pas un attribut vérifié à l’échelle de l’espèce chez A. chinensis. Celle-ci semblerait s’exprimer dans des conditions édaphiques bien particulières sur les sols métallifères, et pourrait être le fruit de processus rhizosphériques impliquant les microorganismes. Une différenciation génétique de la tolérance au Co a été observée chez les populations métallicoles des sols enrichis en Co. Une relation positive entre le degré de tolérance au Co et le niveau de concentration en Co dans le sol natif existerait. Pour la première fois chez une métallophyte, une variation génétique de l’accumulation de Co a été mise en évidence. L’hyperaccumulation du Cu et du Co chez les métallophytes, à de faibles concentrations disponibles dans les sols, n’existerait pas. Anisopappus chinensis provenant de sols enrichis en Co constitue un matériel végétal remarquable à valoriser, puisque s’exprimant comme une véritable accumulatrice de Co en conditions contrôlées. / Soils enriched in trace metal elements (TE) (i.e. metalliferous soils) constitute original model systems to study ecological and evolutionary processes occurring among their associated vegetation. In Southeastern central Africa (Katanga), a unique succession of natural copper (Cu) and cobalt (Co) outcrops occurs; the so-called “Katangan Copperbelt”. Here, scattered over 300 Km, geographically isolated “copper hills” form remarkable ecosystems that strongly contrast with the surrounding clear forest.Soil Cu and Co concentrations of those hills can be 1000- to 10 000-fold higher than in normal soils. These extreme ecological conditions have selected a unique vegetation of metallophytes, also called cupro-cobaltophytes. Some plants have the fascinating peculiarity to accumulate Cu and Co in their tissues up to extremely phytotoxic concentrations and are called “hyperaccumulators”. High misunderstood inter and intraspecific variations of Cu and Co accumulation are observed within this flora. These variations could be explained by variations in Cu and Co availability in soils, but also by inter and intraspecific variations in Cu and Co tolerance mechanisms and capacity to accumulate Cu and Co.Some cupro-cobaltophytes are restricted to metalliferous habitats (i.e. endemic metallophytes) and some are widely distributed, with populations on normal soils (i.e. facultative metallophytes). These latter are of high interest to study the ecology and evolution of Cu and Co tolerance and accumulation.Biogeochemistry, ecology and evolution of Cu and Co tolerance and accumulation in facultative cupro-cobaltophytes remains poorly understood, especially for Co. Research strategy was to develop a transdisciplinary approach (biogeochemistry, functional ecology and evolutionary ecology) based on field works and experiments (using soil or nutrient solution). For Anisopappus chinensis (Asteraceae), a broad-niched and geographically widespread facultative metallophyte chosen as model species, this PhD thesis aims at: (i) investigate the phenotypic variation of Cu and Co accumulation, and the influencing soil chemical factors, to understand better Cu and Co availability in metalliferous soils, (ii) test the influence of soil chemical factors on Cu and Co mobility in soil and accumulation, (iii) studyadaptive response of metallicolous (M) and non-metallicolous (NM) populations from contrasted habitats, and their plastic response to Co, (iv) examine the genetic variation in Cu and Co tolerance and accumulation between M and NM populations.Copper and Co accumulation variations among M populations of A. chinensis are clearly influenced by organic matter content and soil total manganese and iron concentrations in the rooting zone. Mobile Cu and Co concentrations, potentially in the soil solution, would not only explain Cu and Co accumulation variations. Copper and Co bound to respectively manganese oxides and organic matter could also represent Cu and Co available concentrations for plants. In experimental conditions, variations in Cu and Co mobility would not necessary explained variations in foliar Cu and Co concentrations in A. chinensis. Copper and Co availability is a complex element- and species-specific mechanism, closely related to all biogeochemical processes that occur in the rhizosphere. Important role of microorganisms is expected.Adaptive response to habitats has been highlighted for A. chinensis. Metallicolous plants had consistently lower height and leaf size than NM plants. Despite strong contrast in the soil chemistry between metalliferous and non-metalliferous habitats, very few variations in specific leaf area and leaf nutrient concentrations was observed between M and NM populations. The low plastic response to Co seems to reveal homeostasis of the studied functional leaf traits, which might explain the broad ecological niche of the species.Tolerance to Cu is not constitutive of A. chinensis and would be express under specific growth conditions in nature. Expression of Cu tolerance could be the result of specific soil-plant-microorganisms processes. Genetic differentiation in Co tolerance has been demonstrated in M populations from Co-enriched soils. Positive relationship between the level of tolerance to Co and the concentration of Co in the native soil may exist. Genetic variability of Co accumulation has been demonstrated for the first time in a metallophyte. Cu and Co hyperaccumulation at low available concentration in the soil would not exist in metallophytes. Anisopappus chinensis form Co-enriched soils expressed as a genuine Co accumulator and thus, constitute an interesting valuable biological model. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Early anthropological examination of Neandertal skeletal material by Marcellin Boule gave rise to popular images of Neandertals as brutish, ape-like creatures who walked hunched over with bent knees and a shuffling gait. Today, it is generally thought that Neandertals moved in a similar manner to humans with locomotive patterns within human ranges of variation and a bipedal gait likely to be indistinguishable from that of modern humans However, this hypothesis has not been tested by using the Neandertal skeleton as a whole. There is no complete Neandertal skeleton in the fossil record. The aim of this thesis was to reconstruct a complete virtual skeleton of a Neandertal based on the Spy II remains for educational museology purposes and for biomechanical analysis. Comparative analyses of Neandertal and modern human bones (pelvis, femur, rib) using different reference populations from Belgium were also undertaken. These studies were performed with a view to further understanding Neandertal bone morphology in comparison to modern humans, to assist in the reconstruction of the Neandertal Spy II skeleton and to aid in biomechanical analysis. A study on the sex determination of the pelves showed that there was no difference between physical linear measurements and virtual measurements, which was an important validation. The lhpFusionBox musculoskeletal software, which was developed at ULB, was used to scale available Neandertal and modern human bones to reconstruct the skeleton. Previous methods in the literature have only scaled bones of the same nature. A novel and validated scaling method was used to scale the Kebara 2 pelvis to the dimensions of the Spy II femur (as Spy II only has a small piece of sacrum) via the Neandertal 1 femur and pelvis. The reconstruction of a complete Neandertal skeleton based on the Spy II remains enabled the validation of individual reconstructions of bones, reconstructed long bones to be compared together with other limb proportions of Neandertals, stature estimation to be performed, and questions to be asked on previous attributions of bones to Spy II. The thoracic shape of Neandertals has previously been subject to much debate with many authors stating that it would have been markedly different from modern humans. This thesis created a Neandertal thorax with assistance from rib and thoracic experts from different domains using the Kebara 2 remains. One reconstruction was found to have a similar shape to modern humans and the other a markedly different shape, highlighting difficulties in thoracic reconstruction of fossil hominids.The full scale Neandertal skeleton has been printed in 3D and used in RBINS and other Museums in Europe as a reference for the Neandertal Skeleton in permanent gallery exhibitions. This skeleton is also used as the base for Neandertal hyper-realistic artistic reconstructions based on scientific evidence by the artists, the Kennis brothers which are in the Centre d'Interprétation de l'Homme de Spy, the National History Museum, London and other museums around the world. The reconstruction of a complete lower limb also allowed biomechanical studies. The various biomechanical studies have looked at what happens when you fuse the motion of a living modern human to Neandertal bones. We cannot say that the Neandertal would have walked or squatted similar to the volunteers in the studies but we can say that the morphology of their bones would have enabled them to walk or squat in this way. All the moment arms of the major muscles of the hip and knee were analysed and it was demonstrated that the Neandertal models largely had greater muscle moment arms than the AMH models meaning Neandertals could have had a significant mechanical advantage over modern humans. These studies demonstrate Neandertal postcranial morphology can be different to modern humans although certain aspects may be more similar than previously thought. / Historiquement, le travaux de Marcellin Boule ont donné lieu à des représentations populaires de Néandertaliens vus comme des créatures simiesques bestiales qui se déplaçaient courbés avec des genoux pliés en traînant les pieds. Aujourd'hui, il est généralement admis que les Néandertaliens se déplaçaient d'une manière similaire à l'homme moderne avec une locomotion bipède. Toutefois, cette hypothèse n'a pas été encore testée sur un squelette néandertalien dans son ensemble. Comme il n’existe aucun squelette de Néandertalien entier, le but de cette thèse était de reconstituer un squelette virtuel complet sur la base des restes de Spy II à des fins éducatives de muséologie et pour l'analyse biomécanique.Des analyses comparatives d’os de Néandertalien et d’humains modernes (bassin, fémur, côtes) en utilisant diverses populations de référence de Belgique ont également été menées. Ces études ont été réalisées en vue de comprendre la morphologie néandertalienne, pour aider à la reconstruction du squelette Spy II et à l'analyse biomécanique. Une étude sur la détermination du sexe à partir des pelvis a montré qu'il n'y avait pas de différence entre les mesures linéaires physiques et les mesures virtuelles, ce qui était une validation importante.Le logiciel musculosquelettique lhpFusionBox, développé à l'ULB, a été utilisé pour reconstruire le squelette. Un nouveau procédé de mise à l'échelle validé a été utilisé pour mettre à l'échelle le bassin de Kebara 2 aux dimensions du fémur de Spy II (comme Spy II ne possède qu’un petit fragment de sacrum) via le fémur et le bassin de Neandertal 1. La reconstruction d'un squelette complet de Néandertalien a apporté de nouvelles connaissances sur cette espèce dans différents domaines. Elle a permis la validation des reconstructions individuelles des os, de comparer les os longs reconstruits avec d'autres proportions des membres de Néandertaliens, de faire une estimation de stature, et de reconsidérer les attributions antérieures d'os à Spy II. La forme thoracique des Néandertaliens a déjà fait l'objet de nombreux débats. Cette reconstruction de Spy II, creé avec l'aide des experts utilisant les restes de Kebara 2, montre deux formes de reconstruction differentes, et indique les difficultés de la reconstruction thoracique des fossiles. Le squelette virtuel complet a été imprimé en 3D et utilisé par l’IRSNB et d'autres musées en Europe comme une référence de squelette néandertalien. Ce squelette a également été utilisé comme base pour les reconstructions artistiques hyper-réalistes de Néandertaliens, basées sur des données scientifiques, par les artistes Kennis et sont présentés dans les musées du monde entier. La reconstruction d'un membre inférieur complet a également permis des études biomécaniques. Ces dernières ont étudié la fusion du mouvement d'un homme moderne actuel avec des os néandertaliens. On ne peut pas se prononcer si le Néandertalien marchait ou s’accroupissait de manière similaire aux hommes modernes, mais on peut affirmer que leur morphologie osseuse leur permettait de marcher ou de s’accroupir de cette façon. Tous les bras de levier des principaux muscles de la hanche et du genou ont été analysés et il a été démontré que les Néandertaliens avaient les bras de levier plus grand que le modèle homme moderne signifiant Néandertaliens auraient eu un avantage mécanique important. Cette études démontre que des aspects de la morphologie postcrânienne néandertalienne soient différents, bien que certains d’entre eux soient plus semblables aux humains modernes qu'on ne le pensait. / Doctorat en Sciences biomédicales et pharmaceutiques (Médecine) / info:eu-repo/semantics/nonPublished

An important goal of biology is to understand the key mechanisms of evolution underlying the diversity of living organisms on Earth. In that respect, the recent innovations in the field of new generation sequencing technologies (NGS) are bringing new and exciting opportunities. This thesis presents results obtained with these tools in the specific context of the study of two sister species of cold-adapted leaf beetles, Gonioctena intermedia and G. quinquepunctata. More specifically, this work is focused around four research directions: the two first explore methods of statistical inference using a spatially explicit model of coalescence, by (1) evaluating the potential of various summary statistics to discriminate phylogeographic hypotheses, and (2) investigating the dispersal abilities of a montane leaf beetle, G. quinquepunctata, using an original method that avoids using summary statistics. The third research direction focuses on the adaptation to cold conditions in this montane leaf beetle, by testing the association between genetic polymorphism across tens of thousands of genetic markers and altitude in samples collected at various elevation levels in the Vosges (France). Finally, the fourth, and last, research axis presents the discovery of mitochondrial heteroplasmy, i.e. the presence in an individual of multiple copies of the mitochondrial genome, in natural populations of G. intermedia. We illustrate, here, how NGS technologies could help identify this phenomenon, probably underestimated in animals, on a large scale. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

The aim of this PhD study was to gain new insights into the evolutionary history of the Central African rainforests, which are among the most complex and diverse ecosystems on earth. Even today, many questions regarding the underlying dynamics and evolutionary processes shaping that remarkable diversity remain unanswered, since relatively few studies have focused on the vast tropical forests growing in the Congo Basin. Therefore, we applied various molecular approaches to study the levels of genetic diversity and patterns of differentiation within and between population of the tropical tree species Scorodophloeus zenkeri, Staudtia kamerunensis and Prioria balsamifera. In Chapter 2, we conducted a phylogeographic study on the widespread tropical tree Scorodophloeus zenkeri to assess the impact of past forest fragmentation in Central African lowland forests. By applying Bayesian clustering methods, we revealed six intraspecific genetic clusters within the species. The observed genetic discontinuities most likely result from forest fragmentation during the glacial periods of the Pleistocene. Populations in Lower Guinea appeared differentiated from those in Congolia, and both bioregions harboured distinct genetic clusters.In Chapter 3, we developed 16 highly polymorphic microsatellite primers (SSRs) for Staudtia kamerunensis, a timber species for which species-specific genetic markers were lacking. By validating the developed markers in three populations, we demonstrated their usefulness to study gene flow, population structure and spatial distribution of genetic diversity in S. kamerunensis.In Chapter 4, we applied the newly developed SSRs, two nuclear gene markers and a chloroplast marker to search for evolutionary lineages in Staudtia kamerunensis, a species with a complex taxonomical history. Our analyses reveal multiple genetic discontinuities among populations throughout Central Africa, probably resulting from ancient rainforest fragmentation during cold and dry periods in the Pliocene and/or Pleistocene. However, the clear genetic disjunction observed between northern and southern populations in Lower Guinea could correspond to a genetic break between the kamerunensis and gabonensis varieties described in Staudtia kamerunensis.In Chapter 5, we developed two new sets of microsatellite primers (SSRs); 16 primer pairs for Prioria balsamifera and 15 primer pairs for Prioria oxyphylla. Validation of the primers in two populations of each species, as well as the cross-amplification tests, demonstrated the usefulness of the SSRs to study gene flow and spatial genetic structure in African Prioria species, which is needed to prevent genetic erosion and to set up proper conservation guidelines.In Chapter 6, the 16 newly developed microsatellite loci were amplified in individuals of P. balsamifera from Gabon and the Democratic Republic of the Congo, to assess the levels of genetic diversity and intraspecific differentiation. Our analyses show that the genetic diversity in P. balsamifera populations is relatively low, so efforts should be made to prevent further depletion of the gene pool. Bayesian clustering analyses revealed multiple genetic discontinuities throughout the Congo Basin, probably caused by ancient forest fragmentation. The inferred intraspecific clusters show a parapatric distribution, so they can potentially be used to determine the origin of individuals at a regional scale. Additionally, various genetic assignment methods show that the SSR dataset generated in this study can be used as a reference database for Gabon and DR Congo. The general discussion allows us to show similarities in the genetic structures of species that can be interpreted in terms of forest cover history in Central Africa. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

La présente thèse s’intéresse à l’histoire de la forêt tropicale Africaine de la région Guinéo-Congolaise (GC), plus particulièrement à l’histoire de sa fragmentation au niveau de la trouée du Dahomey ou Dahomey Gap (DG). Le DG est un corridor de savanes situé au niveau du sud Bénin et Togo et qui sépare la forêt GC en deux blocs :le bloc d’Afrique de l’ouest (WA) ou Haut Guinéen (UG) et le bloc d’Afrique centrale (CA), phytogéographiquement constitué du Bas Guinéen (LG) à l’ouest et du Congolais (C) à l’est. En effet, Les études de reconstitution des paléo-végétations dans le DG ont révélé que la forêt GC formait un seul bloc durant certaines phases interglaciaires et aurait subi une fragmentation durant les phases glaciaires. De plus, les études botaniques et phytogéographiques de la végétation actuelle du Bénin et du Togo (DG) ont révélé la présence d’îlots de forêts denses semi-décidues, de galeries forestières et de forêts riveraines qui contiennent des espèces typiques des forêts denses humides GC. Ces données pointent le rôle de barrière intermittente joué par le DG, mais on connaît mal l’origine de ces espèces GC du Dahomey Gap ni les conséquences évolutives des changements démographiques passés sur la diversité génétique de leurs populations. L’objectif principal de cette thèse est donc de déterminer avec une approche pluridisciplinaire l’origine des populations d’espèces GC du Dahomey Gap en vue de mieux comprendre l’histoire de la fragmentation de la forêt GC au niveau du DG et l’impact des changements climatiques passés sur la diversité intraspécifique. Pour atteindre cet objectif, au niveau interspécifique, (1) les patrons de diversité et de distribution géographique des espèces GC du DG ont été analysés afin de déterminer l’affinité ou origine WA et/ou CA de ces espèces. Ensuite, au niveau intraspécifique des données de microsatellites nucléaires et de génome chloroplastique entier ont été acquises afin de réaliser des analyses de diversité génétique, de phylogéographie et de l’histoire démographique des populations chez trois espèces d’arbres GC présentes dans le DG :Anthonotha macrophylla, Distemonanthus benthamianus et Terminalia superba. Pour chaque espèce nous avons tenté de déterminer (2) si les populations du DG de ces espèces se distinguent génétiquement des populations forestières, (3) si il y a des signatures génétiques de changements démographiques au sein des populations (changement de taille, fragmentation, fusion), (4) quelle est l’origine et la période d’installation des populations actuelles du DG et (5) quelles sont les capacités de dispersion des gènes et leur potentiel de colonisation. L’étude des patrons de diversité et de distribution géographique de la flore GC du DG montre que cette flore est partagée à 67 % par les deux blocs forestiers, mais qu’une plus grande proportion de ces espèces a une origine ou affinité CA (19,7%) que WA (13,3%). Elle montre aussi un patron est-ouest attendu (proportion d’espèces WA croissante vers l’ouest du DG), mais aussi nord-sud au niveau du Bénin (plus d’espèces WA vers le nord) suggérant le rôle potentiel de la chaîne de l’Atacora dans la colonisation du nord du DG par des espèces du UG.Au niveau génétique, les données de microsatellites nucléaires et de plastome montrent une forte structure génétique et une discontinuité génétique au sein des trois espèces séparant la population du DG avec celles des zones forestières indiquant une barrière passée au flux de gènes (1 pool génétique dans le DG, 1 pool génétique dans le WA et 3 pools génétiques dans le CA ou LG ;avec les données microsatellites nucléaires). Les inférences démographiques sur base des mêmes données microsatellites soutiennent le scénario d’origine par mélange de la population du DG pour les espèces D. benthamianus et T. superba tandis que pour A. macrophylla, c’est plutôt une origine CA. Les données de plastome quant à elles, soutiennent que la population du DG provient de la lignée LG (notamment depuis la ligne volcanique du Cameroun) des deux espèces D. benthamianus et A. macrophylla. Ce résultat concorde avec celui obtenu avec les données microsatellites de A. macrophylla mais pas pour D. benthamianus, laissant ainsi penser que l’origine de mélange obtenu pour cette espèce pourrait être due à un flux de gènes intense depuis le UG. Les datations à partir des données microsatellites nucléaires montrent que l’installation des populations des espèces T. superba et A. macrophylla date d’avant le Dernier maximum glaciaire (DMG), suggérant que certaines espèces GC du DG auraient survécu au DMG. Pour D. benthamianus, la population du DG proviendrait plutôt d’une colonisation post glaciaire notamment lors de l’Holocène humide. Cette étude montre aussi que les populations du DG des différentes espèces présentent une faible diversité génétique comparativement aux zones forestières. Cette faible diversité génétique est congruente avec le déclin de la taille efficace suivi d’une dérive génétique pour A. macrophylla et T. superba, et avec l’effet de fondation ou un goulot d’étranglement suivi d’une dérive génétique pour D. benthamianus; obtenus à partir des analyses démographiques.En conclusion, cette étude doctorale révèle donc la particularité génétique de la population du DG des trois modèles étudiés et supportent une origine LG (probablement depuis la ligne volcanique du Cameroun) de la population du DG de ces espèces avec un flux de gènes intense depuis le UG. Elle pointe aussi que la réponse des espèces GC du DG aux changements climatiques passées pourrait n’avoir pas été synchrone, probablement en raison de l’écologie de chacune des espèces. Les fragments forestiers du DG devraient faire l’objet d’attention particulière de conservation car, il n’est pas exclu que malgré leur faible diversité, les populations du DG aient subit une sélection génétique et qu’elles soient plus adaptées aux conditions climatiques sèches du DG, dans quel cas elles représentent une ressource phytogénétique potentiellement importante. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished

In order to improve our knowledge of the mechanisms of ageing in animals, the main objective of the thesis was to understand the modulation of such mechanisms by the individual social role, within different social organisations. This objective thus addresses two main questions: i) describing the covariation of the degree of social complexity with ageing patterns; ii) highlighting the underlying cellular and molecular processes. Thanks to complementary and diversified studies (behavioural observations, dosage of the oxidative balance, qPCR measurement of telomere length, proteomics, metabolomics), the present thesis showed that sociality plays a role on ageing at many levels. In the zebra finch, social stress caused by aggression of the conspecifics induces oxidative stress and reduces telomere length in adults. In the sociable weaver, the social environment is of crucial importance during pre- and post-hatch development on the medium term survival of the chicks. Finally, in ants, we were able to show a positive relationship between the degree of sociality and maximum potential life span: this link was caste specific, being only significant for the most social queens. This is inline with a recent review by Lucas and Keller (2020) which concluded that the benefits of sociality are most sensitive for high levels of sociality and particularly in reproductive individuals. With regard to the molecular mechanisms of ageing,we were able to establish a causal chain between social stress, oxidative response and telomere erosion in zebra finches.The role of telomeres as a predictor of offspring survival has been confirmed (over at least 5 years) in the sociable weaver,a cooperative breeder bird. However, this link was not true in queen ants where the longest lived were those with the shortest telomeres. The co-evolution of anti-cancer mechanisms and longevity seems to be conserved since similar strategies are found in taxa as diverse as ants and rodents. On the other hand, and contrary to previous studies conducted on ants, we found that oxidative stress might be a marker of individual ageing. We suggest that the proxies of oxidative stress used so far in ants have been misleading or at least incomplete. Thus, understanding the physiological ageing particularities of ants and other social insects might require finding new relevant and specific markers. Finally, the sirtuins and mTOR signalling pathways, key precursors of which we have detected in ants, are molecular crossroads capable of activating or inhibiting cellular metabolism depending on the cell energy state. According to the studies carried out to date, these signalling pathways are among the first to be able to slow down the effects of ageing and extend life expectancy.However, specific studies need to be carried out to understand their fine regulation and thus assess the universality of these mechanisms in animal ageing. Based on our findings, we propose three points to be further addressed to better understand the mechanisms of ageing in social insects: i) the setup of experiments testing the effectiveness of energy trade-offs involving immunity or digestion metabolism; ii) measuring the telomerase activity among castes of various species in order to explore the telomere and telomere independent roles played by this enzyme in ageing; iii) the need to think about individual longitudinal follow-up and to study wild populations, after the first necessary stages in laboratory. / Doctorat en Sciences / Un résumé grand public en français est disponible au début du manuscrit, juste après les remerciements. / info:eu-repo/semantics/nonPublished

Les angrecoïdes constituent le groupe d'orchidées épiphytes le plus diversifié dans les Afrotropiques, comprenant environ 800 espèces. Bien que beaucoup d'attention leur aient été porté, certaines énigmes taxonomiques subsistent au sein des angraecoïdes, et les facteurs à l'origine de leur diversification rapide sont encore inconnus. Les angraecoïdes présentent une remarquable diversité en termes du nombre chromosomique, en faisant un système très approprié pour explorer l'impact des changements caryotypiques sur la cladogenèse, les taux de spéciation/extinction et la diversification morphologique dans le contexte des fluctuations climatiques en Afrique tropicale depuis le Miocène. En outre, grâce au large éventail des longueurs d'éperon nectarifère que ces orchidées présentent, elles ont fait l'objet, depuis Darwin, de recherches approfondies dans le cadre des interactions plantes-animaux. Ici, sur base de nouveaux arbres phylogénétiques produits en utilisant ITS-1 ainsi que cinq marqueurs plastidiques et englobant environ 40 % des espèces, nous fournissons un nouveau cadre taxonomique pour les principales lignées d'Angraecinae. De plus, le cadre taxonomique des angraecoïdes est mis à jour avec, notamment, la description de trois nouveaux genres et six nouvelles espèces. Cette nouvelle hypothèse phylogénétique nous a permis d'étudier si les changements des caryotypes et des pollinisateurs ont pu être les moteurs de la radiation évolutive des angraecoïdes. La reconstruction des états ancestraux du nombre chromosomique révèle une histoire caryotypique dominée par la dysploïdie descendante en Afrique tropicale continentale, où environ 90 % des espèces dérivent d'au moins un changement inféré de n = 17–18 à n = 25 au Miocène moyen. L’examen des intervalles de position du nectar par rapport au pollen dans les Afrotropiques a révélé qu'environ 3 % de la flore des angiospermes de Madagascar est probablement pollinisée par des sphinx, alors que cette proportion est d'environ 1,6 % en Afrique continentale. Les nombreux changements de guilde de pollinisateur vers la sphingophilie ayant eu lieu chez les angraecoïdes seraient à l’origine d’environ 31 % des espèces, y compris certaines lignées ayant les taux de spéciation les plus élevés. En dehors du domaine de la sphingophilie, de nouveaux exemples possibles d’ornithophilie, de phalénophilie et de pollinisation par des tipules à long proboscis/microlepidoptères sont discutées. Des perspectives de recherche concernant l'évolution génomique chez les angraecoïdes et l'impact et les mécanismes des changements des sites de fixation des pollinies sont suggérées. Enfin, certaines priorités pour l’observation de nouveaux pollinisateurs sur le terrain et les frontières de l’alpha et bêta-taxonomie chez les angraecoïdes sont présentées. / Doctorat en Sciences / info:eu-repo/semantics/nonPublished