La paléoanthropologie utilise la bipédie comme critère d'interprétation des vestiges fossiles permettant d'établir leur appartenance à la lignée humaine. Ainsi, la bipédie devient une caractéristique propre à la lignée humaine et qui en marque l'origine. Nous identifions ici un « cercle herméneutique » de la paléoanthropologie, puisque l'humain y est défini par la bipédie et, réciproquement, tout bipédie est interprétée comme étant nécessairement humaine. Du fait de cette circularité, les traits associés à la bipédie sont surinterprétés dans la description des vestiges fossiles, qui se voient alors conférer une signification fonctionnelle et phylogénétique univoque. L'unicité de la bipédie humaine constitue un principe d'interprétation resté ininterrogé en paléoanthropologie. Ce point révèle l'attachement de cette discipline scientifique à une conception philosophique du propre de l'homme qui semble pourtant difficilement compatible avec l'approche évolutionniste. Au contraire, une véritable épistémologie de la paléoanthropologie doit mettre en perspective la signification accordée à cette caractéristique anthropologique : nous nous y employons dans cette thèse, en montrant que le concept métaphysique de « station droite » trouve son écho dans le concept naturaliste de « bipédie ». Cette continuité ou cette capillarité de la philosophie à la science est mise en évidence à travers les usages du critère de la bipédie dans la description de plusieurs espèces fossiles. De Pithecanthropus erectus à Ardipithecus ramidus, nous analysons différents modes de l'équivalence entre « bipède » et « humain ». Cette équivalence, souvent implicite, représente une source de confusion majeure pour la paléoanthropologie, impliquant un concept d’ « humain » aux contours flous. Notre épistémologie de la paléoanthropologie dégage donc différents problèmes que cette discipline se doit d'affronter pour que le débat sur l'évolution de la bipédie dans la lignée humaine puisse avancer. / Bipedalism represents for paleoanthropology a criterion to decipher fossil records in order to establish their belonging to the human lineage. As such, bipedalism is considered as a unique characteristic of the human lineage that marks its origin. In this thesis, we identify a "hermeneutic circle" of paleoanthropology, since the human is defined by its bipedal characteristics and, conversely, any bipedalism is interpreted as necessarily human. Because of this circularity, traits associated with bipedalism are overstated in describing the fossil record, hence conferring an unambiguous functional and phylogenetic significance. The uniqueness of human bipedalism is a principle of interpretation remained unquestioned in paleoanthropology. This shows the commitment of this scientific discipline to a philosophical conception of the human uniqueness who hardly seems consistent with the evolutionary approach. On the contrary, a real epistemology of paleoanthropology has put into perspective the meaning given to this anthropological characteristic. We address this latter in showing that the metaphysical concept of "upright station" is echoed in the naturalist concept of « bipedalism ». This continuity or capillary from philosophy to science is emphasized through the use of the criterion of bipedalism in the description of several fossil species. From Pithecanthropus erectus to Ardipithecus ramidus, we analyze various modes of equivalence between "biped" and "human". This equivalence, albeit implicit, represents a major source of confusion for paleoanthropology, implying an unclear concept of « human ». Our epistemology of paleoanthropology put thus upfront several philosophical and epistemological problems that this discipline has to challenge in order to the debate on the evolution of bipedalism in the human lineage can move forward.

Datés de 10.000 BP, les hommes de Paijan, chasseurs-cueilleurs, sont les plus anciens témoins des premiers peuplements de l'Amérique du Sud. Il s'agit d'une série exceptionnelle par leur ancienneté et le nombre d'individus (19). Les sépultures, individuelles et primaires ont été mises au jour au sein de campements et d'ateliers de taille, en plein air, sur les terrasses qui bordent les vallées arides issues des Andes et dans le désert littoral. Le contexte taphonomique a permis de définir des pratiques inhumatoires dans le contexte paléo-indien de l'Amérique du Sud. Les descriptions anthropologiques classiques ostéologiques des restes humains, ainsi qu'une étude statistique unie et multivariée des populations amérindiennes anciennes (Lauricocha, La Tablada de Lurin, de Huaca Prieta), des populations précolombiennes tardives (Puerto Chicama, El Brujo), ainsi que les populations subactuelles de l'extrême sud américain, ont permis de définir un changement biologique au cours de la transition culturelle précéramique-céramique, avec apport d'un nouveau pool génétique.

Ce travail propose la première étude morphologique et métrique détaillée du fossile humain Biache-Saint-Vaast 1. Cet individu (un sujet post pubertaire) est représenté par un arrièrecrâne incomplet, des fragments des maxillaires, onze dents supérieures et deux osselets de l'ouïe. Il s'agit d'un spécimen important dans la compréhension de la mise en place des caractéristiques néandertaliennes, puisqu'il apporte des données nouvelles sur la morphométrie des individus peuplant l'Europe du nord-ouest au cours du stade isotopique 7. Une étude comparative des caractères décrits sur Biache 1 a aussi été menée. Elle est basée sur des échantillons variés et sur l'observation, par l'auteur, d'un grand nombre de fossiles originaux. Nos résultats montrent que ce Prénéandertalien a déjà acquis les traits qui caractérisent les spécimens würmiens, au moins en ce qui concerne l'arrière-crâne et les dents. Biache 1 s'inscrit dans un schéma complexe d'accrétion des caractéristiques néandertaliennes au cours du temps et met en évidence sa variabilité. Notre perception des modalités précises de cette évolution, dont l'Europe a été le siège, reste cependant à affiner.

Dans le cadre de ce mémoire, les relations entre morphologie, locomotion et croissance chez les hominoïdes sont analysées sous l'angle des proportions métaphysaires et de leur acquisition. Plusieurs niveaux d'analyse — intermembre, supérieur et inférieur — sont abordés dans une perspective ontogénique. La masse corporelle et la direction des charges influencent la morphologie des surfaces articulaires et métaphysaires mais aussi leur développement. Les charges étant dépendantes du mode locomoteur et celui-ci se modifiant en fonction de l'âge, on tente de voir à quel(s) moment(s) les changements proportionnels ont lieu et pourquoi ils apparaissent. Des mesures linéaires ont été recueillies sur l'humérus, le radius, le fémur et le tibia sur un échantillon squelettique des espèces H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla et P. pygmaeus. À partir de ces mesures et du calcul de certains ratios, des comparaisons intra et interspécifiques ont été réalisées. Les différences les plus significatives entre les espèces se dévoilent au niveau intermembre et sont relatives aux différents pourcentages d'utilisation des membres supérieurs ou inférieurs. Au sein des espèces, les résultats révèlent une similarité dans les réactions des surfaces métaphysaires au niveau intermembre, supérieur et inférieur. Les changements proportionnels ont lieu entre les stades 0 et 1 pour H. sapiens (première marché indépendante), entre les stades 2 et 4 pour P. troglodytes (majorité du poids corporel soutenue par les membres inférieurs) et entre les stades 3 et 5 pour G. gorilla (taille adulte et quadrupédie très majoritaire). Pour P. pygmaeus aucun stade en particulier n'a été ciblé par les analyses et cela concorde avec l'homogénéité de ses modes de locomotion employés au cours de la vie. Les différences proportionnelles répondent à des changements locomoteurs majeurs. Australopithecus afarensis est intermédiaire entre H. sapiens et les grands singes pour de nombreuses comparaisons. Au niveau du genou, les plus jeunes individus A. afarensis ne montrent pas de morphologie bipède, similaire aux humains. / This thesis analyses the relationship between morphology, locomotion and growth in hominoids by studying metaphyseal proportions and development. Several levels of analysis — interlimb, upper and lower limbs — are discussed in an ontogenic perspective. Body mass and direction of loads affect the morphology of articular and metaphyseal surfaces but also their development. Taking into account the locomotion of a species and related loads during growth, we try to determine when proportions change, if at all, and why they appear. Australopithecus afarensis is one species for which the debate about its locomotion is still ongoing, study of the ontogeny of its proportions may shed light on the functions of its limbs during locomotion. Linear measurements were collected on the humerus, radius, ulna, femur and tibia of H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla and P. pygmaeus. From these measurements, ratios have been calculated to intra and inter limb proportions of hominoid appendicular skeleton for different age groups. Differences between species are most significant at the interlimb level and relative to the different relative percentage of upper and lower limbs use. Within species, results reveal a similarity for metaphyseal surfaces responses to loads at all levels of analyses. Proportional changes take place between dental stages 0 and 1 for H. sapiens (acquisition of bipedality), between stages 2 and 4 for P. troglodytes (majority of body weight supported by the lower limb) and between stages 3 and 5 for G. gorilla (knuckle-walking for 85 % of the time). For P. pygmaeus, no proportional change occur at any specific stage, which corresponds to the absence of changes in locomotor behavior from birth to adulthood in that species. From these data, it appears that proportional differences are responses to major changes in the mode of locomotion. Australopithecus afarensis is intermediate between H. sapiens and apes for many proportional comparisons while the knee joint, contrarily to expectation, is not like the bipedal humans.

Il existe chez les espèces du genre Homo une diversité morphologique crânienne et cérébrale importante, et les interactions de ces deux éléments sont complexes. De manière générale, au cours de l’évolution de ce taxon, le neurocrâne prend une importance croissante par rapport au bloc facial en raison d’une expansion cérébrale marquée. Cependant, les modalités de cette expansion sont multiples, et elle se met en place chez les différentes espèces via des modifications morphologiques qui leur sont propres. Mise à part l’augmentation du volume cérébral, l’endocrâne témoigne de réorganisations neuroanatomiques. Ces différents facteurs - volume et organisation – ainsi que les contraintes morpho-fonctionnelles diverses exercées sur la face externe du crâne, sont susceptibles de résulter en une variété de relations morphologiques et spatiales entre le neurocrâne et l’endocrâne. Il est donc pertinent de documenter ces relations afin de pouvoir par la suite mieux appréhender la variabilité et les mécanismes évolutifs à l’oeuvre chez les différents taxons du genre Homo. Nous explorons dans ce travail de thèse les variations jointes du neurocrâne et de l’endocrâne dans le genre Homo et chez Homo sapiens. Cette contribution est basée sur l’analyse de modèles virtuels de crânes et d’endocrânes à l’aide de méthodes géométriques et d’une méthode innovative de déformations de surfaces. Nous avons étudié des données morphologiques issues de populations actuelles afin d’éclaircir la nature des relations entre le neurocrâne et l’endocrâne chez Homo sapiens. Pour cela, nous avons comparé les asymétries des hémisphères de l’endocrâne – qui reflètent celles des hémisphères cérébraux – aux asymétries de la voûte crânienne. Les schémas d’asymétrie bilatérale relevés sont identiques sur le crâne et sur l’endocrâne. Cela s’explique par une morphologie de la voûte du crâne calquée sur celle de l’endocrâne, malgré un effet « tampon » de l’os qui n’enregistre pas sur sa face externe toutes les asymétries cérébrales. Les possibles corrélations entre le degré d’asymétrie et des facteurs tels que la conformation générale du crâne, la robustesse des superstructures osseuses, le sexe et le volume endocrânien ont également été explorées. Nous avons ensuite analysé les schémas de co-variation entre neurocrâne et endocrâne au sein du genre Homo. Nous avons ainsi pu mettre en évidence des éléments de co-variation qui concernent l’ensemble du genre Homo, et d’autres qui sont spécifiques à certains taxons, notamment aux Néandertaliens ou à Homo sapiens. Ainsi, si la conformation de la voûte crânienne est très semblable à la morphologie endocrânienne, les interactions crâne-endocrâne dans la zone occipitale et cérébelleuse apparaissent plus variables, et semblent inféodées au degré de globularisation de l’ensemble du cerveau et du neurocrâne. Ces résultats mettent en évidence certaines interactions entre réorganisations cérébrales et morphologie crânienne chez les différentes espèces du genre Homo, et soulignent le caractère crucial du croisement des données et des méthodes pour l’interprétation du registre fossile. / Species of the genus Homo display cranial and endocranial morphological variations, with complex interactions between these two elements. Generally speaking, throughout the evolution of this taxon the neurocranium becomes increasingly important by comparison with the facial skeleton, due to a marked cerebral expansion. The modalities of this expansion differ accross species and occur at least partly through species-specific morphological processes. Apart from the increase in cerebral volume, the endocast bears the traces of neuroanatomical reorganisations. These two factors – volume and organisation – as well as various morpho-functional constraints on the external face of the cranium, may result in a variety of morphological and spacial relationships between the neurocranium and the endocranium. It is therefore important to document these relations in order to better apprehend the variability and the evolutionary mechanisms behind the morphologies of the different Homo species.This doctoral thesis explores the joint morphological variations of the neurocranium and endocast in the genus Homo and within Homo sapiens through multiple approaches. We offer a contribution to this topic based on shape analyses of virtual crania and endocasts, using geometric morphometrics and an innovative technique of surface deformations. We analysed morphological data from extant populations in order to clarify the nature of the relationship between the neurocranium and the endocast in Homo sapiens. One of the lines of evidence investigated is the correspondence between neurocranial and endocranial (and therefore cerebral) gross asymmetries. Our results show that the patterns of bilateral asymmetries of the neurocranium are identical to those of the endocranium. There is a close correspondance between the morphologies of the endocranial and cranial vaults, despite the neurocranium not displaying the full extent of cerebral asymmetries on its external vault. Correlations between asymmetry and factors including sex, endocranial volume and importance of the bony superstructures were also tested. Co-variation patterns between neurocranial and endocranial morphologies in the genus Homo were analysed. Our results highlight elements of co-variation between the neuro and endocranium which are shared accross the genus Homo, and others which are species-specific. While the cranial vault closely follows endocranial morphology, interaction patterns between the endo and neurocranium in the occipito-cerebellar area appear more variable and linked to the overall degree of globularisation of the brain and neurocranium. These results highlight some of the interactions between cerebral reorganisations and cranial morphology in Homo species, and underline the importance of crossing data and methods in order to interpret the fossil record.

Dans le cadre de ce mémoire, les relations entre morphologie, locomotion et croissance chez les hominoïdes sont analysées sous l'angle des proportions métaphysaires et de leur acquisition. Plusieurs niveaux d'analyse — intermembre, supérieur et inférieur — sont abordés dans une perspective ontogénique. La masse corporelle et la direction des charges influencent la morphologie des surfaces articulaires et métaphysaires mais aussi leur développement. Les charges étant dépendantes du mode locomoteur et celui-ci se modifiant en fonction de l'âge, on tente de voir à quel(s) moment(s) les changements proportionnels ont lieu et pourquoi ils apparaissent. Des mesures linéaires ont été recueillies sur l'humérus, le radius, le fémur et le tibia sur un échantillon squelettique des espèces H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla et P. pygmaeus. À partir de ces mesures et du calcul de certains ratios, des comparaisons intra et interspécifiques ont été réalisées. Les différences les plus significatives entre les espèces se dévoilent au niveau intermembre et sont relatives aux différents pourcentages d'utilisation des membres supérieurs ou inférieurs. Au sein des espèces, les résultats révèlent une similarité dans les réactions des surfaces métaphysaires au niveau intermembre, supérieur et inférieur. Les changements proportionnels ont lieu entre les stades 0 et 1 pour H. sapiens (première marché indépendante), entre les stades 2 et 4 pour P. troglodytes (majorité du poids corporel soutenue par les membres inférieurs) et entre les stades 3 et 5 pour G. gorilla (taille adulte et quadrupédie très majoritaire). Pour P. pygmaeus aucun stade en particulier n'a été ciblé par les analyses et cela concorde avec l'homogénéité de ses modes de locomotion employés au cours de la vie. Les différences proportionnelles répondent à des changements locomoteurs majeurs. Australopithecus afarensis est intermédiaire entre H. sapiens et les grands singes pour de nombreuses comparaisons. Au niveau du genou, les plus jeunes individus A. afarensis ne montrent pas de morphologie bipède, similaire aux humains. / This thesis analyses the relationship between morphology, locomotion and growth in hominoids by studying metaphyseal proportions and development. Several levels of analysis — interlimb, upper and lower limbs — are discussed in an ontogenic perspective. Body mass and direction of loads affect the morphology of articular and metaphyseal surfaces but also their development. Taking into account the locomotion of a species and related loads during growth, we try to determine when proportions change, if at all, and why they appear. Australopithecus afarensis is one species for which the debate about its locomotion is still ongoing, study of the ontogeny of its proportions may shed light on the functions of its limbs during locomotion. Linear measurements were collected on the humerus, radius, ulna, femur and tibia of H. sapiens, P. troglodytes, G. gorilla and P. pygmaeus. From these measurements, ratios have been calculated to intra and inter limb proportions of hominoid appendicular skeleton for different age groups. Differences between species are most significant at the interlimb level and relative to the different relative percentage of upper and lower limbs use. Within species, results reveal a similarity for metaphyseal surfaces responses to loads at all levels of analyses. Proportional changes take place between dental stages 0 and 1 for H. sapiens (acquisition of bipedality), between stages 2 and 4 for P. troglodytes (majority of body weight supported by the lower limb) and between stages 3 and 5 for G. gorilla (knuckle-walking for 85 % of the time). For P. pygmaeus, no proportional change occur at any specific stage, which corresponds to the absence of changes in locomotor behavior from birth to adulthood in that species. From these data, it appears that proportional differences are responses to major changes in the mode of locomotion. Australopithecus afarensis is intermediate between H. sapiens and apes for many proportional comparisons while the knee joint, contrarily to expectation, is not like the bipedal humans.

Les récentes découvertes fossiles en Europe (Dmanissi, Ceprano 1, Gran Dolina) complexifient les théories phylétiques concernant les Hominidés précédant les Néandertaliens : les Anténéandertaliens. Afin de mieux appréhender les relations phylétiques entre les différentes espèces connues (Homo georgicus, H. cepranensis, H. antecessor, H. heidelbergensis et H. neanderthalensis), nous avons étudié morphologiquement les fragments originaux et proposé deux reconstitutions virtuelles de deux spécimens fossiles incomplets du Pléistocène moyen : Arago 21-47, Caune de l'Arago, Pyrénées-Orientales, France, et un spécimen inédit, Biache-Saint-Vaast 2, Pas-de-Calais, France. L'imagerie numérique a permis de corriger les déformations taphonomiques, d'assembler les fragments isolés et de proposer des reconstructions crâniennes après prélèvements virtuels sur d'autres spécimens du Pléistocène moyen, des pièces osseuses manquantes. Nous avons relevé les coordonnées 3D d'une série de points de repères sur ces reconstructions et sur un ensemble représentatif d'Hominidés fossiles pour procéder : aux comparaisons Procustes de Modélisations Segmentaires Inter Points (méthode des Thin Plates Splines) et aux Analyses en Composantes Principales de chaque modélisation crânienne (crâne, calotte crânienne, os frontal, voûte bipariétale et os pariétal droit isolé). Nous avons objectivé après comparaisons morphologiques et Procustes des fragments puis de leurs assemblages, une très grande similitude de conformation spatiale entre ces deux individus, les Néandertaliens et Ceprano 1 et anatomique entre Biache-Saint-Vaast 2 (moindre pour Arago 21) et les Néandertaliens. Nous proposons de : 1/ Considérer Arago 21 et Biache-Saint-Vaast 2 comme des Homo heidelbergensis ancien et récent ; 2/ Reconnaître la présence d'une conformation de type néandertalienne en Europe depuis le Pléistocène inférieur final ; 3/ Nommer Anténéandertaliens tous les individus présentant cette morphologie tridimensionnelle.

L'évolution biologique des organismes peut être étudiée comme une succession de transformations morphologiques qui sont caractérisées par le changement de leur géométrie tridimensionnelle globale et locale. Dans ce contexte, il est nécessaire de développer des outils mathématiques et informatiques comparatifs de formes tridimensionnelles afin d'étudier ces transformations et de pouvoir les comparer avec les variabilités inter- et intra-espèces. Dans la chaîne de traitement des données tridimensionnelles (images 3D ou maillages 3D) employée en " paléoanthropologie virtuelle ", la méthode la plus souvent utilisée en analyse comparative est basée sur des points de repère (en général, anatomiques) dont les coordonnées sont analysées à l'aide d'outils mathématiques tels que la " morphométrie géométrique ". Plus récemment, une autre classe de méthodes a été proposée. Elle permet des comparaisons globales entre les surfaces complètes de structures anatomiques sans avoir besoin de définir des points de repère. On obtient ainsi une analyse statistique de la forme moyenne et de sa variabilité en tout point. Dans cette thèse, nous proposons d'étudier la chaîne d'analyse morphométrique des données 3D utilisées en paléoanthropologie, de la numérisation à l'exploitation des données par les chercheurs. Cette thèse présente des méthodes analytiques pour le traitement des données issues de la paléoanthropologie, depuis la numérisation des sites de fouilles jusqu'à l'acquisition et l'analyse des spécimens. Nous établissons des modèles numériques de terrain (analyses multidimensionnelles de données issues de différentes modalités d'acquisition telles que les scans laser et la photogrammétrie) qui permettent d'appréhender les vestiges dans leur contexte et nous proposons des analyses qui répondent à des problématiques qui sont spécifiques aux études en biologie. En particulier, nous apportons des outils d'analyse et de visualisation (cartographies 3D et analyses statistiques) pour des problématiques de déformation basées sur des recalages surfaciques. Nous proposons également une méthode d'analyse sur des données partielles afin de pouvoir exploiter l'ensemble des données disponibles dans les registres fossiles et modernes. Nos résultats mettent en évidence que les méthodes par recalage surfacique augmentent non seulement les possibilités de capter les formes et leurs variations, mais permettent également de travailler sur des formes globales et non uniquement sur certains points. Nous montrons notamment que ces méthodes permettent le développement d'outils qui sont bien adaptés pour les études en paléoanthropologie. / The biological evolution of organisms can be studied as a set of morphological transformations which are characterized by the modification of their global three- dimensional geometry and by some discrete traits. In this context, it is necessary to develop comparative mathematical and computational tools for the study of the inter- and intraspecific variation. Within the three-dimensional data processing workflow (3D images or 3D meshes) employed in " virtual paleoanthropology ", the method that is most commonly used in comparative analysis is based on landmarks (most often anatomical landmarks) from which coordinates are analyzed by using mathematical tools such as " geometric morphometrics ". More recently, other methods allowing global comparisons between three-dimensional reconstructions without landmarks have been proposed. They allow for example the statistical analysis of a global shape and its variability. We suggest to study the process for morphometric analysis of 3D data commonly used in paleoanthropology, from the digitization to the exploration of 3D data. This dissertation introduces analytical methods for the processing of data provided by paleoanthropological studies, from the digitization of the excavation sites to the acquisition and the analysis of specimens. We established digital ground models (multidimensional analyses of data from various modalities of acquisition such as laser scanner and photogrammetry) that contribute to a comprehensive understanding of fossil remains in their context and we proposed relevant analyses for resolving specific problems inherent to biological studies. In particular, we developed appropriate tools for analyses and viewing (3D mappings and statistical analyses) dedicated specifically to problems of deformation-based registrations. Additionally, we introduced a method for the analysis of partial data in order to use all the specimens available in the fossil and modern records. Besides opening up new possibilities of capturing shape variation, our results highlight that techniques based on surface registration provide a reliable methodological framework for working on global shapes without focusing on specific points. We reported in particular that these methods allow the development of tools which are particularly suitable for the paleoanthropological studies.

Le gisement moustérien des Pradelles (Marillac-le-Franc, Charente, France) a été occupé saisonnièrement par les Néandertaliens en tant que halte de chasse, durant le stade isotopique 4. Il a livré près d’une centaine de restes humains (crâniens, dentaires et des membres) appartenant à au moins sept individus (enfants, adolescents et adultes). Ils présentent des traits morphologiques et des dimensions métriques intégrant la variabilité néandertalienne. Ils nous fournissent ainsi des données supplémentaires quant à la connaissance morphométrique des individus de ce taxon. En outre, certains vestiges présentent à leur surface des modifications anthropiques que l’on retrouve sur les restes de faune du site : impacts de fracturation, stries de découpe et de raclage ... L’étude taphonomique réalisée révèle un transport sélectif des parties du squelette des Néandertaliens sur le gisement ainsi que leur exploitation compatible avec une visée nutritive. / The Mousterian site of Les Pradelles (Marillac-le-Franc, Charente, France) was occupied seasonally by the Neanderthal as hunting camp, during the isotopic stage 4. About a hundred human remains were unearthed (cranial, dental and limbs fragments) belonging to at least seven individuals (children, teenagers and adults). They present morphological features and metric dimensions integrating the Neanderthal variability. Thus, they provide additional data to our morphometric knowledge of the individuals of this taxon. Furthermore, some of these remains present anthropological modifications on their surface, the same that on the faunal remains from the site: percussion impacts, cutmarks, scraping marks ... The taphonomical study realized reveals a selective transport of the Neandertal skeletal parts to the site and their exploitation compatible with nutritive aim. / El yacimiento musteriense de Les Pradelles (Marillac-le-Franc, Charente, Francia) ha sido ocupado temporadamente por los Neandertales como alto de caza, durante el estadio isotópico 4. Entregó un centenar restos humanos (craneanos, dentarios y de los miembros) perteneciente a un mínimo de siete individuos (niños, adolescentes y adultos). Presentan rasgos morfológicos y dimensiones métricas que integran la variabilidad de Neandertal. Así nos proporcionan datos suplementarios en cuanto al conocimiento morfometrico de este taxón. Además, un cierto número de estos vestigios presenta en su superficie modificaciones antrópicas que se encuentran en los restos de fauna del sitio: impactos de fracturación, estrías de recorte y de raspado... El estudio tafonómico realizado revela un transporte selectivo de las partes del esqueleto de los Neandertales en el yacimiento así como su explotación compatible con un objetivo nutritivo.

Early anthropological examination of Neandertal skeletal material by Marcellin Boule gave rise to popular images of Neandertals as brutish, ape-like creatures who walked hunched over with bent knees and a shuffling gait. Today, it is generally thought that Neandertals moved in a similar manner to humans with locomotive patterns within human ranges of variation and a bipedal gait likely to be indistinguishable from that of modern humans However, this hypothesis has not been tested by using the Neandertal skeleton as a whole. There is no complete Neandertal skeleton in the fossil record. The aim of this thesis was to reconstruct a complete virtual skeleton of a Neandertal based on the Spy II remains for educational museology purposes and for biomechanical analysis. Comparative analyses of Neandertal and modern human bones (pelvis, femur, rib) using different reference populations from Belgium were also undertaken. These studies were performed with a view to further understanding Neandertal bone morphology in comparison to modern humans, to assist in the reconstruction of the Neandertal Spy II skeleton and to aid in biomechanical analysis. A study on the sex determination of the pelves showed that there was no difference between physical linear measurements and virtual measurements, which was an important validation. The lhpFusionBox musculoskeletal software, which was developed at ULB, was used to scale available Neandertal and modern human bones to reconstruct the skeleton. Previous methods in the literature have only scaled bones of the same nature. A novel and validated scaling method was used to scale the Kebara 2 pelvis to the dimensions of the Spy II femur (as Spy II only has a small piece of sacrum) via the Neandertal 1 femur and pelvis. The reconstruction of a complete Neandertal skeleton based on the Spy II remains enabled the validation of individual reconstructions of bones, reconstructed long bones to be compared together with other limb proportions of Neandertals, stature estimation to be performed, and questions to be asked on previous attributions of bones to Spy II. The thoracic shape of Neandertals has previously been subject to much debate with many authors stating that it would have been markedly different from modern humans. This thesis created a Neandertal thorax with assistance from rib and thoracic experts from different domains using the Kebara 2 remains. One reconstruction was found to have a similar shape to modern humans and the other a markedly different shape, highlighting difficulties in thoracic reconstruction of fossil hominids.The full scale Neandertal skeleton has been printed in 3D and used in RBINS and other Museums in Europe as a reference for the Neandertal Skeleton in permanent gallery exhibitions. This skeleton is also used as the base for Neandertal hyper-realistic artistic reconstructions based on scientific evidence by the artists, the Kennis brothers which are in the Centre d'Interprétation de l'Homme de Spy, the National History Museum, London and other museums around the world. The reconstruction of a complete lower limb also allowed biomechanical studies. The various biomechanical studies have looked at what happens when you fuse the motion of a living modern human to Neandertal bones. We cannot say that the Neandertal would have walked or squatted similar to the volunteers in the studies but we can say that the morphology of their bones would have enabled them to walk or squat in this way. All the moment arms of the major muscles of the hip and knee were analysed and it was demonstrated that the Neandertal models largely had greater muscle moment arms than the AMH models meaning Neandertals could have had a significant mechanical advantage over modern humans. These studies demonstrate Neandertal postcranial morphology can be different to modern humans although certain aspects may be more similar than previously thought. / Historiquement, le travaux de Marcellin Boule ont donné lieu à des représentations populaires de Néandertaliens vus comme des créatures simiesques bestiales qui se déplaçaient courbés avec des genoux pliés en traînant les pieds. Aujourd'hui, il est généralement admis que les Néandertaliens se déplaçaient d'une manière similaire à l'homme moderne avec une locomotion bipède. Toutefois, cette hypothèse n'a pas été encore testée sur un squelette néandertalien dans son ensemble. Comme il n’existe aucun squelette de Néandertalien entier, le but de cette thèse était de reconstituer un squelette virtuel complet sur la base des restes de Spy II à des fins éducatives de muséologie et pour l'analyse biomécanique.Des analyses comparatives d’os de Néandertalien et d’humains modernes (bassin, fémur, côtes) en utilisant diverses populations de référence de Belgique ont également été menées. Ces études ont été réalisées en vue de comprendre la morphologie néandertalienne, pour aider à la reconstruction du squelette Spy II et à l'analyse biomécanique. Une étude sur la détermination du sexe à partir des pelvis a montré qu'il n'y avait pas de différence entre les mesures linéaires physiques et les mesures virtuelles, ce qui était une validation importante.Le logiciel musculosquelettique lhpFusionBox, développé à l'ULB, a été utilisé pour reconstruire le squelette. Un nouveau procédé de mise à l'échelle validé a été utilisé pour mettre à l'échelle le bassin de Kebara 2 aux dimensions du fémur de Spy II (comme Spy II ne possède qu’un petit fragment de sacrum) via le fémur et le bassin de Neandertal 1. La reconstruction d'un squelette complet de Néandertalien a apporté de nouvelles connaissances sur cette espèce dans différents domaines. Elle a permis la validation des reconstructions individuelles des os, de comparer les os longs reconstruits avec d'autres proportions des membres de Néandertaliens, de faire une estimation de stature, et de reconsidérer les attributions antérieures d'os à Spy II. La forme thoracique des Néandertaliens a déjà fait l'objet de nombreux débats. Cette reconstruction de Spy II, creé avec l'aide des experts utilisant les restes de Kebara 2, montre deux formes de reconstruction differentes, et indique les difficultés de la reconstruction thoracique des fossiles. Le squelette virtuel complet a été imprimé en 3D et utilisé par l’IRSNB et d'autres musées en Europe comme une référence de squelette néandertalien. Ce squelette a également été utilisé comme base pour les reconstructions artistiques hyper-réalistes de Néandertaliens, basées sur des données scientifiques, par les artistes Kennis et sont présentés dans les musées du monde entier. La reconstruction d'un membre inférieur complet a également permis des études biomécaniques. Ces dernières ont étudié la fusion du mouvement d'un homme moderne actuel avec des os néandertaliens. On ne peut pas se prononcer si le Néandertalien marchait ou s’accroupissait de manière similaire aux hommes modernes, mais on peut affirmer que leur morphologie osseuse leur permettait de marcher ou de s’accroupir de cette façon. Tous les bras de levier des principaux muscles de la hanche et du genou ont été analysés et il a été démontré que les Néandertaliens avaient les bras de levier plus grand que le modèle homme moderne signifiant Néandertaliens auraient eu un avantage mécanique important. Cette études démontre que des aspects de la morphologie postcrânienne néandertalienne soient différents, bien que certains d’entre eux soient plus semblables aux humains modernes qu'on ne le pensait. / Doctorat en Sciences biomédicales et pharmaceutiques (Médecine) / info:eu-repo/semantics/nonPublished