Les études pluridisciplinaires menées ces dernières années sur les sites en grotte de Madonna dell'Arma, Arma delle Manie et Santa Lucia superiore, en Ligurie italienne, ont précisé les conditions de fréquentations néandertaliennes de ces sites, s'échelonnant, selon les cas, de la fin du stade isotopique cinq jusqu'au début du stade trois. Les industries moustériennes retrouvées dans ces sites, associées à de nombreux restes fauniques, sont ici analysées selon les différents niveaux stratigraphiques dans chaque site. À Madonna dell'Arma et Arma delle Manie, ces industries montrent une certaine constance dans les différents niveaux, que ce soit d'un point de vue technotypologique ou concernant la gestion des matières premières. À Santa Lucia superiore, au contraire, deux types d'occupations différentes ont laissé des vestiges lithiques de faciès différents dans les niveaux inférieurs et les niveaux sus-jacents. Pour les trois gisements, l'analyse de la gestion des matières premières montre un approvisionnement essentiellement local mais aussi des origines pouvant être beaucoup plus lointaines comme dans le cas du jaspe. Cet apport de roches allochtones nous révèle un aspect de la mobilité ou tout du moins de l'extension des territoires que pouvaient appréhender ces groupes humains néandertaliens dans la région ligure et même au-delà. De plus, des choix préférentiels pour certaines matières premières étaient effectués par les tailleurs que ce soit pour le débitage ou pour les supports d'un petit outillage retouché. Les techniques de débitage sont identifiées pour chacun des sites et certaines régularités ont pu être constatées, comme la fréquence élevée du débitage Levallois dans les différents niveaux (y compris externes) du site de Madonna dell'Arma, ce qui n'est pas le cas dans les deux autres sites.

La découverte d’un nouveau bassin, Regourdou 1, offre l’occasion de discuter de l’implication fonctionnelle de la morphologie pelvienne néandertalienne. Dans un premier temps, ce spécimen est décrit, ce qui permet de vérifier son appartenance aux Néandertaliens et mettre en évidence certains traits spécifiques à cette population. Bien qu’aucun ne soit autapomorphique, la combinaison de ces caractères caractérise la ceinture pelvienne néandertalienne. Le bassin Regourdou 1 est ensuite reconstruit à l’aide d’une estimation desdonnées manquantes, par thin-plate spline à partir de Kebara 2. Les dimensions du canal pelvien de Regourdou 1sont comparées à celles de deux autres spécimens néandertaliens (Tabun C1 et Kebara 2) et d’une populationmoderne (n=151). L’analyse de la morphologie des détroits obstétricaux néandertaliens (par morphométrie géométrique), et de la relation céphalo-pelvienne, met en évidence la présence de caractéristiques associées chez l’Homme anatomiquement moderne à la naissance rotationnelle. Notre travail confirme l’existence de mécaniques obstétricales néandertaliennes de type moderne. Cette interprétation permet d’enrichir notre connaissance biologique et culturelle de cette population. / The discovery of a new Neandertal pelvis, Regourdou 1, allows discussing the functional implications of Neandertal pelvic morphology. First, the specimen is described, which offers to proveits affiliation to the Neandertal population and to highlight specific Neandertal features. Even if none of these are autapomorphic, the combinaison of these traits characterize the Neandertal pelvic belt. The pelvis Regourdou 1 is reconstructed, by an estimation of missing-data, thanks to the thin-plate splines method, applied on Kebara 2. The dimensions of Regourdou 1 birth canal are compared with those of two others Neandertal individuals (Tabun C1 and Kebara 2) as well as a modern population (n=151).The analysis of the obstetrical planes morphology (by geometric morphometrics) and the cephalo-pelvic relation highlights the presence of traits associated with rotational birth in modern Human. Our work attests the existence of modern type obstetrical mechanics, in Neandertal. This interpretation allows enriching our biological and cultural knowledge of this population.

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Au coeur du stade isotopique 3, le Châtelperronien est vu comme la dernière manifestation culturelle desnéandertaliens en France et dans le nord de l’Espagne. Ce technocomplexe est défini comme « de transition »avec un monde nouveau, celui du Paléolithique supérieur, dont l’artisan est l’Homme anatomiquement moderne.Il n’est cependant connu que par un nombre restreint de sites, souvent fouillés anciennement, et sur lesquelsplanent des soupçons de mélanges. Afin de mieux définir cette industrie, nous proposons ici d'en documenter lavariabilité, par le biais de l'analyse taphonomique et techno-économique de trois séries lithiques aquitaines deplein-air : le Basté (Pyrénées-Atlantiques), Bidart (Pyrénées-Atlantiques) et Canaule II (Dordogne).Intégrés à une synthèse bibliographique critique mobilisant les autres collections châtelperroniennes, nosrésultats confirment la forte unité technique du Châtelperronien, probablement symptomatique d’une unitéculturelle forte, tant dans les modalités que dans les objectifs de la production lithique. L’équipement lithique estorienté vers l’obtention de lames plutôt larges et courtes, de profil rectiligne, principalement dévolues à lafabrication de pointes ou couteaux de Châtelperron. La forte unité morphométrique de ces dernières, ajouté à laremise en cause de la réalité d'une composante moustérienne au sein de ces séries, annihilent l’idée d'unevariabilité diachronique ou géographique du Châtelperronien, qui à ce titre ne peut plus être défini comme uneindustrie de "transition" au sens propre du terme, mais bien comme un technocomplexe pleinement paléolithiquesupérieur.A une échelle plus vaste, le processus ayant conduit à sa formation semble reposer sur la place prépondérantedonnée à la recherche de pointes lithiques légères et potentiellement utilisées comme armatures. Ce processus estcomparable à celui en action, à la même période et dans le reste de l'Europe occidentale, au sein des autrestechnocomplexes dits de "transition".Ces résultats rejoignent ainsi l’idée d’une apparition graduelle et géographiquement contrastée des élémentsstructurants du Paléolithique supérieur, dont certains sont déjà en oeuvre bien avant l'émergence de l'Aurignacien(production laminaire, rôle prépondérant des armatures au sein des équipements lithiques, industrie en matièredure animale). Ils contribuent donc à estomper l'image de rupture communément admise pour cette périodecharnière dans l'histoire de l'humanité. / The Chatelperronian, dating to MIS 3, represents the final expression of the Neanderthals in France and northernSpain. This techno-complex has been defined as the transition to the new world of the Upper Palaeolithic whichis associated with anatomically modern humans. However, this industry is known from only a few recentlyanalysed collections. This work documents the variability of this techno-complex by way of a taphonomic andtechno-economic analysis of three open-air sites from the Aquitaine region: Le Basté (Pyrénées-Atlantique),Bidart (Pyrénées-Atlantique), and Canaule II (Dordogne).These results are integrated with a bibliographic synthesis which considers other Chatelperronian assemblagesbased on their analytical value. The substantial technical unity of the Chatelperronian is confirmed and is likelyindicative of an equally substantial cultural unity expressed in the modes and objectives of an almost exclusivelylaminar lithic production system. These generally short and wide blades with rectilinear profiles were detachedusing soft-stone hammer percussion and were mainly designed for the manufacture of Chatelperronian points.Furthermore, the considerable morphometric unity of these pieces, coupled with the doubt cast upon the realityof a Mousterian component of this industry, calls into question the idea of an internal evolution.The Chatelperronian, in the absence of a cultural composite in associated chaînes opératoires, can no longer bedefined as a ‘transitional’ industry in the literal sense of the term.Nevertheless, its formation seems to be have been driven by the desire for lightweight lithic points that werepotentially employed as armatures. This process is comparable with those seen during the same period across therest of Western Europe with other ‘transitional’ techno-complexes.This work therefore aligns itself with the idea of a gradual appearance of the elements structuring the UpperPalaeolithic of which certain features were already in place well before the emergence of the Aurignacian(laminar production, the predominant role of armatures in the lithic tool-kit, and the presence of bone and antlerartefacts). Our conclusions chip away at the commonly accepted image of a rupture during this pivotal period inthe history of humanity.

Les maladies infectieuses sont l’une des principales causes de mortalité à travers le monde. La réponse immunitaire est l’un des phénotypes les plus complexes qui existent. Elle présente une variabilité au sein et entre les populations. Cette thèse vise à identifier des facteurs génétiques et des mécanismes moléculaires sous-jacents aux différences de susceptibilité aux maladies infectieuses grâce à l’utilisation d’une combinaison d’approches in silico et ex vivo. Nous avons tout d’abord réalisé des analyses de génétique des populations et de génétique évolutive pour évaluer l’impact de la sélection naturelle sur les gènes de l’immunité innée. Nos résultats montrent l’étendue et l’hétérogénéité des pressions sélectives sur ces gènes et suggèrent que l’introgression d’allèles provenant de l’Homme de Néandertal dans certaines de ces séquences ont participé à l’adaptation des populations Européennes et Asiatiques à leurs environnements respectifs. Nous avons ensuite estimé l’implication des miARN dans la réponse des cellules dendritiques à l’infection par Mycobacterium tuberculosis. Nos résultats soulignent les conséquences de l’infection sur les réseaux de régulation de l’expression des gènes par les miARN et montrent que l’expression de 3% des miARN est associée à des facteurs génétiques proximaux. Nous identifions en particulier deux associations qui ne sont observées que dans un contexte infectieux. Le travail présenté ici constitue la plus large étude de génétique évolutive et de génétique des populations axée sur les gènes de l’immunité innée réalisée à ce jour et la première caractérisation de l’architecture génétique de la réponse à l’infection impliquant les miARN. / Infectious diseases remain one of the leading causes of death worldwide. The immune response to pathogens, one of the most complex phenotypes that exist, presents substantial variability among individuals and populations. This thesis aims to identify genetic factors and molecular mechanisms underlying differences in susceptibility to infectious diseases using a combination of in silico and ex vivo approaches. First, we performed population and evolutionary genetics analyses to assess the impact of natural selection on innate immunity genes. Our analyses reveal the widespread and heterogeneous nature of the selective pressures acting on those genes. In addition, we suggest that the introgression of Neanderthal alleles in some of these sequences contributed to the adaptation of European and East Asian populations to local pathogens. Second, we profiled the miRNA response to Mycobacterium tuberculosis infection in human dendritic cells. Our results highlight the impact of infection on miRNA-mediated gene regulatory networks and show that the expression of 3% of miRNAs is associated with proximate genetic variants. More specifically, we identify two infection-specific associations. The work presented here provides the largest evolutionary genetics analysis of innate immunity genes to date and the first attempt to characterize the genetic architecture of the miRNA response to infection. Our work offers new insights into the genetic basis of inter-individual variability in immune responses and provides a set of candidate genetic variants for future functional validation to elucidate novel molecular mechanisms underlying differences in susceptibility to infectious diseases.

Dans les années 1970, la théorie des présapiens (considérant la présence en Europe d'ancêtres de l'homme moderne) a été abandonnée faute de preuves paléontologiques. L'interprétation du registre fossile comme représentant une lignée dans laquelle les caractères des Néandertaliens se mettent en place progressivement est alors devenue consensuelle. L'accumulation des restes humains découverts en Espagne sur les sites de la Gran Dolina et de la Sima de los Huesos, dont les plus anciens sont datés de plus de 780 000 ans, devait relancer le débat concernant la taxinomie de ces premiers européens et leurs relations phylétiques. L'espèce Homo antecessor Bermudez de Castro et al. 1997 est créée pour qualifier les hominidés du premier gisement dont la morphologie faciale, semblable à celle de l'homme actuel est associée à des caractères dentaires primitifs. De plus, le nom Homo heidelbergensis Shoetensack 1908, inventé à l'occasion de la découverte de la mandibule de Mauer (Allemagne), est réutilisé. Bien que son acceptation soit multiple, il désigne généralement les prédécesseurs des Néandertaliens en Europe. <br />La majorité des hominidés fossiles d'Europe mais aussi d'Afrique et d'Asie documentant le dernier million d'années d'évolution humaine, dont certains ont été mis au jour récemment tel ATD6 69 (Gran Dolina, Espagne) et Yunxian II (Hubei, Chine), a été considérée dans cette recherche. Ce dernier spécimen, datant du début du Pléistocène moyen, est particulièrement complet mais très déformé. C'est pourquoi, nous avons argumenté une proposition de reconstitution crânienne qui a été mise en forme virtuellement et produit un prototype. <br />Nous nous sommes concentrés sur les parties supérieure et moyenne de la face de ces hominidés. Pour la première fois, l'intégralité de la cavité orbitaire a été appréhendée tandis que la région zygomatico-maxillaire, particulièrement mise à profit dans une perspective taxinomique, a fait l'objet d'un nouvel examen. Dans le but de conserver l'ensemble des données de ce système osseux, nous avons utilisé de manière complémentaire la morphométrie traditionnelle et la morphométrie géométrique tridimensionnelle. Celle-ci, basée sur des superpositions Procruste et des analyses en composantes principales, permet le traitement global de l'information après une étape d'extraction du paramètre de la taille des individus de l'échantillon qui devient alors une variable indépendante. Dans le cas des fossiles de Yunxian, l'acquisition tomographique a permis, en visualisant l'intérieur des crânes, de préciser l'histoire de leur déformation et de générer une reconstitution de Yunxian II. Ce nouveau support d'étude, plus complet et plus précis, ainsi que la méthodologie mise en oeuvre, ont apporté une contribution certaine aux questions des premiers peuplements de l'Eurasie.<br />Nos résultats mettent en évidence que les hominidés fossiles considérés présentent deux types de face qui les distinguent à l'échelle spécifique. C'est le développement relatif des os maxillaire et zygomatique et leurs relations topographiques qui diffèrent entre, d'une part, les spécimens de Gran Dolina, Arago 21 et les Néandertaliens du Pléistocène supérieur et, d'autre part, Yunxian II reconstitué, Bodo, Kabwe 1, Atapuerca 405 et Pétralona. Chez ces derniers, une tendance à la conformation faciale de type homme actuel est notable tandis que chez les premiers, l'ensemble du complexe zygomatico-maxillaire est en extension. Nous avons argumenté que l'utilisation des termes Homo heidelbergensis et Homo rhodesiensis est la plus appropriée pour les qualifier respectivement, sachant que le premier induit l'idée d'une ancestralité vis-à-vis des Néandertaliens et le second vis-à-vis de l'homme moderne. Il faut donc envisager, sur la base des données morphométriques de la face, qu'il n'y ait pas en Europe uniquement des hominidés engagés dans le processus de la néandertalisation et que les fossiles tant africains qu'asiatiques et européens aient contribué à l'émergence de l'homme moderne.

Le gisement moustérien des Pradelles (Marillac-le-Franc, Charente, France) a été occupé saisonnièrement par les Néandertaliens en tant que halte de chasse, durant le stade isotopique 4. Il a livré près d’une centaine de restes humains (crâniens, dentaires et des membres) appartenant à au moins sept individus (enfants, adolescents et adultes). Ils présentent des traits morphologiques et des dimensions métriques intégrant la variabilité néandertalienne. Ils nous fournissent ainsi des données supplémentaires quant à la connaissance morphométrique des individus de ce taxon. En outre, certains vestiges présentent à leur surface des modifications anthropiques que l’on retrouve sur les restes de faune du site : impacts de fracturation, stries de découpe et de raclage ... L’étude taphonomique réalisée révèle un transport sélectif des parties du squelette des Néandertaliens sur le gisement ainsi que leur exploitation compatible avec une visée nutritive. / The Mousterian site of Les Pradelles (Marillac-le-Franc, Charente, France) was occupied seasonally by the Neanderthal as hunting camp, during the isotopic stage 4. About a hundred human remains were unearthed (cranial, dental and limbs fragments) belonging to at least seven individuals (children, teenagers and adults). They present morphological features and metric dimensions integrating the Neanderthal variability. Thus, they provide additional data to our morphometric knowledge of the individuals of this taxon. Furthermore, some of these remains present anthropological modifications on their surface, the same that on the faunal remains from the site: percussion impacts, cutmarks, scraping marks ... The taphonomical study realized reveals a selective transport of the Neandertal skeletal parts to the site and their exploitation compatible with nutritive aim. / El yacimiento musteriense de Les Pradelles (Marillac-le-Franc, Charente, Francia) ha sido ocupado temporadamente por los Neandertales como alto de caza, durante el estadio isotópico 4. Entregó un centenar restos humanos (craneanos, dentarios y de los miembros) perteneciente a un mínimo de siete individuos (niños, adolescentes y adultos). Presentan rasgos morfológicos y dimensiones métricas que integran la variabilidad de Neandertal. Así nos proporcionan datos suplementarios en cuanto al conocimiento morfometrico de este taxón. Además, un cierto número de estos vestigios presenta en su superficie modificaciones antrópicas que se encuentran en los restos de fauna del sitio: impactos de fracturación, estrías de recorte y de raspado... El estudio tafonómico realizado revela un transporte selectivo de las partes del esqueleto de los Neandertales en el yacimiento así como su explotación compatible con un objetivo nutritivo.

Le site de Riparo Bombrini (Ligurie, Italie) offre un cadre unique pour comparer l’organisation spatiale des occupations de Néandertal et d’Homo sapiens dans un seul et même site archéologique. La disparition des Néandertaliens est l’un des plus grands débats de la préhistoire puisque la période de leur déclin correspond à l’arrivée d’Homo sapiens en Europe. Il est donc supposé que des différences fondamentales distinguent les deux espèces, et la capacité de structurer l’espace au sein des sites qu’elles occupaient en zones d’activité distinctes est souvent invoquée comme un trait clé de l’humain. Cependant, ce comportement n’a jamais été évalué pour les deux groupes dans un même site, ce qui rend les comparaisons directes impossibles. Ce projet vise ainsi à évaluer objectivement le degré d’organisation spatiale dans les niveaux protoaurignaciens (A1-A2, associés à Homo sapiens) ainsi que les derniers niveaux moustériens (MS1-MS2, associés aux Néandertaliens) à Riparo Bombrini afin d’établir si ces prétendues différences fondamentales entre les deux espèces existent. La combinaison de SIG et de méthodes quantitatives permet d’étudier la distribution spatiale des artéfacts et des caractéristiques à ces niveaux, démontrant que les Néandertaliens ont en effet organisé leurs espaces de vie comme Homo sapiens. Les résultats des analyses indiquent qu’il existe une logique derrière la manière dont les artéfacts sont distribués dans l’espace sous-tendant des capacités cognitives similaires des humains anatomiquement modernes et des Néandertaliens. Cela fournit de nouvelles données au débat en cours sur la « modernité comportementale », suggérant qu’elle ne se limite pas à notre seule espèce. / The site of Riparo Bombrini (Liguria, Italy) offers a unique setting to compare the spatial organization of Neandertal and Homo sapiens occupations in a single archaeological site. The disappearance of the Neandertals is one of the greatest debates in prehistory since the period of their decline corresponds to the arrival of Homo sapiens in Europe. It is thus often assumed that fundamental differences distinguish the two populations, and the ability to structure space within the sites they occupied into distinct activity areas is often invoked as a key distinctive trait of our species. However, this behavior has never been assessed for both groups at a single site, making direct comparisons impossible so far. This project thus aims to objectively evaluate the degree of spatial organization in the earliest Protoaurignacian levels (A1-A2, associated with Homo sapiens) as well as the latest Mousterian levels (MS1-MS2, associated with Neandertals) at Riparo Bombrini in order to establish whether these alleged fundamental differences between the two species do exist. Combining GIS and quantitative methods allow the study of the spatial distribution of artefacts and features in these levels, showing that Neandertals indeed organized their living spaces like Homo sapiens. The results of the analyses indicates that there is a logic behind the distribution of artefacts and the use of the space suggesting similar cognitive capacities for both anatomically modern humans and Neandertals. This contributes new data to the ongoing debates over ‘behavioral modernity,’ suggesting it is not limited to our species alone.

La découverte d'un nouveau bassin, Regourdou 1, offre l'occasion de discuter de l'implication fonctionnelle de la morphologie pelvienne néandertalienne. Dans un premier temps, ce spécimen est décrit, ce qui permet de vérifier son appartenance aux Néandertaliens et mettre en évidence certains traits spécifiques à cette population. Bien qu'aucun ne soit autapomorphique, la combinaison de ces caractères caractérise la ceinture pelvienne néandertalienne. Le bassin Regourdou 1 est ensuite reconstruit à l'aide d'une estimation desdonnées manquantes, par thin-plate spline à partir de Kebara 2. Les dimensions du canal pelvien de Regourdou 1sont comparées à celles de deux autres spécimens néandertaliens (Tabun C1 et Kebara 2) et d'une populationmoderne (n=151). L'analyse de la morphologie des détroits obstétricaux néandertaliens (par morphométrie géométrique), et de la relation céphalo-pelvienne, met en évidence la présence de caractéristiques associées chez l'Homme anatomiquement moderne à la naissance rotationnelle. Notre travail confirme l'existence de mécaniques obstétricales néandertaliennes de type moderne. Cette interprétation permet d'enrichir notre connaissance biologique et culturelle de cette population.