O reconhecimento de parentes é importante para a evolução de comportamentos como o altruísmo e a cooperação. As lagartas recém-eclodidas de Heliconius erato phyllis podem ser canibais e reconhecer ovos irmãos, canibalizando preferencialmente não-parentes quando há a opção de canibalizar um ou outro. A presente Dissertação compreende três artigos relacionados, especificados a seguir. O primeiro enfoque foi buscar responder se o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie (demonstrado em artigo publicado em 2011 pela autora) é compatível com o modelo de evolução por seleção de parentesco, o qual postula que o comportamento altruísta teria vantagens sob determinadas condições. Foram feitas estimativas de custos e benefícios do comportamento canibal (egoísta) e não-canibal (altruísta). Para isso, foram utilizados alguns parâmetros da ontogenia, como peso e volume do ovo, duração de cada ínstar e pupa, dias totais da eclosão até a emergência do adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas, mortalidade de imaturos e sobrevivência sem alimento. Também se verificou o número de irmãos que chegam à fase adulta de canibais e não-canibais. Os resultados mostraram que houve diferenças significantes para volume e peso do ovo (ovos de não-canibais foram menores do que de canibais), e para duração do primeiro ínstar, duração do estágio pupal e total de dias da eclosão até a fase adulta (canibais se desenvolveram mais rápido do que não-canibais). A mortalidade entre canibais e não-canibais não diferiu, mas a sobrevivência sem alimento dos canibais foi significativamente maior. Assim, alguns parâmetros da ontogenia indicaram algumas vantagens do comportamento canibal. No entanto, não-canibais deixaram aproximadamente o dobro de irmãos que chegaram à fase adulta, sendo que irmãos de canibais e de não-canibais tiveram um desenvolvimento igual. Duas modificações da regra de Hamilton foram feitas, a partir das quais se pode concluir que o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie pode ter evoluído por seleção de parentesco. Não-canibais tiveram o benefício de deixar mais irmãos, mas sofreram o custo de ter o desenvolvimento um pouco mais lento, embora esses 7 custos tenham se restringido aos estágios imaturos. A segunda abordagem deste estudo, também uma consequência do trabalho de 2011, foi detectar onde está o sinal de reconhecimento no ovo, se no córion e/ou no embrião. Primeiramente, foram realizados testes de canibalismo lagarta-ovo entre meio-irmãos onde o pai era comum (não foi possível produzir meio-irmãos quando a mãe era comum porque em Heliconius erato phyllis, a fêmea é monândrica). A frequência de canibalismo foi comparada com trabalho anterior já referido, onde foi de 53% para ovos irmãos e de 83% para não-parentes. A frequência total de canibalismo observada neste experimento (83,7%) não diferiu da esperada para não-parentes, mas diferiu da frequência de canibalismo esperada para irmãos, sugerindo que lagartas meio-irmãs não reconhecem os ovos restantes como parentes. Este resultado, por si só, reforça a ideia de que a informação sobre o parentesco está no córion do ovo. Realizaram-se também testes de canibalismo entre lagartas para verificar se a informação sobre o parentesco estaria na cutícula que recobre as mesmas, ou em outras estruturas. Em testes de canibalismo entre lagartas de primeiro ínstar, irmãs e não-parentes, a frequência de canibalismo não diferiu significativamente, logo neste primeiro teste não houve evidência de que a fonte do reconhecimento estivesse na lagarta. Já em testes entre lagartas de diferentes ínstares foi possível categorizar diferentes comportamentos, os quais foram denominados de indiferença, fuga, hostilidade, ataque e canibalismo. Também não houve diferença estatisticamente significativa entre lagartas irmãs e nãoirmãs, para as categorias comportamentais analisadas. Esses resultados sugerem que o sinal avaliado para o reconhecimento de parentesco está no córion do ovo e não na lagarta. O terceiro enfoque desse estudo foi fazer inferências sobre o modo de herança do reconhecimento de parentesco (e canibalismo) nesta espécie, através de cruzamentos, entre canibais irmãos (r = 0,5) e não-parentes (r = 0), e entre não-canibais irmãos e não-parentes. A prole destes cruzamentos foi analisada quanto ao comportamento canibal e não-canibal. A ontogenia das lagartas canibais e não-canibais resultantes dos cruzamentos, bem como dos ovos restantes, foi acompanhada, a fim de verificar se existem diferenças no desenvolvimento entre indivíduos com diferentes coeficientes de endocruzamento. As variáveis analisadas foram peso e volume do ovo, duração 8 dos ínstares e pupa, tempo total da eclosão até o adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas e mortalidade de imaturos. Independentemente do comportamento parental, para F = 0,25, houve uma frequência elevada de nãocanibais (> 70%). Já para F = 0, a frequência de lagartas canibais foi alta (> 50%). Houve diferenças estatisticamente significativas entre o grupo não-endocruzado e endocruzado para peso da pupa e área das asas (endocruzados menores que não-endocruzados) e para mortalidade de imaturos (maior para endocruzados). Os resultados sugerem que o reconhecimento de parentesco tem um forte componente genético, enquanto que o canibalismo parece ser principalmente devido à ausência ou a poucos genes para reconhecimento, podendo ter importante influência ambiental. Por outro lado, o endocruzamento produziu efeitos no sentido de expressar a depressão pelo endocruzamento. Neste sentido, embora o presente trabalho utilizasse diferentes variáveis, ele confirmou os efeitos deletérios do endocruzamento, já publicados em artigo anterior, com a mesma espécie. / Kin recognition is important for the evolution of behaviors such as altruism and cooperation. Newly hatched caterpillars of Heliconius erato phyllis may be cannibals and recognize sibling eggs, preferentially cannibalizing non-kin when there is an option to cannibalize one or other. The present Dissertation comprises three related articles, specified below. The first approach was to try answering whether kin recognition observed in this species (demonstrated in an paper published in 2011 by the author), is compatible with the model of evolution by kin selection, which postulates that altruistic behavior is advantageous under given conditions. Costs and benefits of cannibalistic (selfish) and non-cannibalistic (altruist) behaviors were estimated. For this, a few parameters of ontogeny were used, such as egg weight and volume, duration of each instar and pupa, total days from hatching to adult emergence, growth rate, weight of the pupa, wings area, mortality of immatures and survival under starvation. The number of siblings of cannibals and non-cannibals that reach adulthood was also verified. The results showed that there were significant differences for egg volume and weight (noncannibal eggs are smaller than cannibal ones), and for duration of the first instar during the pupal stage, and total number of days from hatching to the adult stage (cannibals develop faster than non-cannibals).There was no difference in mortality between cannibals and non-cannibals, but cannibal survival without food was significantly higher. Thus, a few parameters of ontogeny indicate a few advantages of cannibal behavior. However, non-cannibals leave approximately double the number of siblings that reach adulthood, and siblings of cannibals and non-cannibals have the same development. Two modifications of Hamilton’s rule were made, from which it can be concluded that kin recognition observed in this species may have evolved by kin selection. Non-cannibals have the benefit of leaving more siblings, but suffer the cost of developing slightly slower, although these costs are limited to the immature stages. The second approach of this study, also a consequence of the 2011 work, was to detect where the recognition signal of the egg is, if in the chorion and/or in the embryo. First, cannibalism tests were 10 performed among half-siblings with the same father (it was not possible to produce half-siblings with the same mother, because in Heliconius erato phyllis, the female is monandric). The frequency of cannibalism was compared to the previous, aforementioned work, where it was 53% for sibling eggs and 83% for non-kin. The total frequency of cannibalism observed in this experiment (83.7%) is not different from that expected for non-kin, but different from the frequency of cannibalism expected for siblings, suggesting that half-sibling caterpillars do not recognize the remaining eggs as kin. This result in itself supports the idea that information about kinship is in the chorion of the egg. Cannibalism tests were also performed among caterpillars to verify whether the information about kinship could be in the cuticle that covers them, or in other structures. In cannibalism tests among first instar caterpillars that are siblings and non-kin, the frequency of cannibalism was not significantly different, thus, in this first test there was no evidence that the source of recognition was in the caterpillar. On the other hand, in tests among caterpillars from different instars, different behaviors could be categorized, and they were called indifference, flight, hostility, attack and cannibalism. There was also no statistically significant difference between sibling and non-sibling caterpillars, for the behavior categories analyzed. These results suggest that the signal evaluated for kin recognition is in the chorion of the egg, not in the caterpillar. The third approach of this study was to make inferences about the mode of inheritance of kin recognition (and cannibalism) in this species, by crosses, between sibling (r = 0.5) and non-kin (r = 0) cannibals, and between sibling and non-kin noncannibals. The offspring of these crosses was analyzed regarding cannibal and non-cannibal behavior. The ontogeny of cannibal and non-cannibal caterpillars resulting from the crosses, as well as of the remaining eggs, was followed to find whether there were differences in the development among individuals with different coefficients of inbreeding. The variables analyzed were egg weight and volume, duration of instars and pupa, total time from hatching to adulthood, growth rate, weight of pupa, area of wings and immature mortality. Independently of the parental behavior, for F = 0.25 there was a high frequency of non-cannibals (> 70%). On the other hand, for F = 0, there was a high frequency of cannibal caterpillars (> 50%). There were statistically significant differences among the non11 inbred and the inbred group for weight of the pupa and wing area (inbred smaller than non-inbred), and for mortality of the immatures (greater for inbred). The results suggest that kin recognition has a strong genetic component, while cannibalism appears to be due mainly to the absence or to few genes for recognition, and may have suffered major environmental influence. On the other hand, inbreeding produced effects, in the sense of expressing inbreeding depression. In this sense, although the present study used different variables, it confirms the deleterious effects of inbreeding, already published in a previous article on the same species.

O reconhecimento de parentes é importante para a evolução de comportamentos como o altruísmo e a cooperação. As lagartas recém-eclodidas de Heliconius erato phyllis podem ser canibais e reconhecer ovos irmãos, canibalizando preferencialmente não-parentes quando há a opção de canibalizar um ou outro. A presente Dissertação compreende três artigos relacionados, especificados a seguir. O primeiro enfoque foi buscar responder se o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie (demonstrado em artigo publicado em 2011 pela autora) é compatível com o modelo de evolução por seleção de parentesco, o qual postula que o comportamento altruísta teria vantagens sob determinadas condições. Foram feitas estimativas de custos e benefícios do comportamento canibal (egoísta) e não-canibal (altruísta). Para isso, foram utilizados alguns parâmetros da ontogenia, como peso e volume do ovo, duração de cada ínstar e pupa, dias totais da eclosão até a emergência do adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas, mortalidade de imaturos e sobrevivência sem alimento. Também se verificou o número de irmãos que chegam à fase adulta de canibais e não-canibais. Os resultados mostraram que houve diferenças significantes para volume e peso do ovo (ovos de não-canibais foram menores do que de canibais), e para duração do primeiro ínstar, duração do estágio pupal e total de dias da eclosão até a fase adulta (canibais se desenvolveram mais rápido do que não-canibais). A mortalidade entre canibais e não-canibais não diferiu, mas a sobrevivência sem alimento dos canibais foi significativamente maior. Assim, alguns parâmetros da ontogenia indicaram algumas vantagens do comportamento canibal. No entanto, não-canibais deixaram aproximadamente o dobro de irmãos que chegaram à fase adulta, sendo que irmãos de canibais e de não-canibais tiveram um desenvolvimento igual. Duas modificações da regra de Hamilton foram feitas, a partir das quais se pode concluir que o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie pode ter evoluído por seleção de parentesco. Não-canibais tiveram o benefício de deixar mais irmãos, mas sofreram o custo de ter o desenvolvimento um pouco mais lento, embora esses 7 custos tenham se restringido aos estágios imaturos. A segunda abordagem deste estudo, também uma consequência do trabalho de 2011, foi detectar onde está o sinal de reconhecimento no ovo, se no córion e/ou no embrião. Primeiramente, foram realizados testes de canibalismo lagarta-ovo entre meio-irmãos onde o pai era comum (não foi possível produzir meio-irmãos quando a mãe era comum porque em Heliconius erato phyllis, a fêmea é monândrica). A frequência de canibalismo foi comparada com trabalho anterior já referido, onde foi de 53% para ovos irmãos e de 83% para não-parentes. A frequência total de canibalismo observada neste experimento (83,7%) não diferiu da esperada para não-parentes, mas diferiu da frequência de canibalismo esperada para irmãos, sugerindo que lagartas meio-irmãs não reconhecem os ovos restantes como parentes. Este resultado, por si só, reforça a ideia de que a informação sobre o parentesco está no córion do ovo. Realizaram-se também testes de canibalismo entre lagartas para verificar se a informação sobre o parentesco estaria na cutícula que recobre as mesmas, ou em outras estruturas. Em testes de canibalismo entre lagartas de primeiro ínstar, irmãs e não-parentes, a frequência de canibalismo não diferiu significativamente, logo neste primeiro teste não houve evidência de que a fonte do reconhecimento estivesse na lagarta. Já em testes entre lagartas de diferentes ínstares foi possível categorizar diferentes comportamentos, os quais foram denominados de indiferença, fuga, hostilidade, ataque e canibalismo. Também não houve diferença estatisticamente significativa entre lagartas irmãs e nãoirmãs, para as categorias comportamentais analisadas. Esses resultados sugerem que o sinal avaliado para o reconhecimento de parentesco está no córion do ovo e não na lagarta. O terceiro enfoque desse estudo foi fazer inferências sobre o modo de herança do reconhecimento de parentesco (e canibalismo) nesta espécie, através de cruzamentos, entre canibais irmãos (r = 0,5) e não-parentes (r = 0), e entre não-canibais irmãos e não-parentes. A prole destes cruzamentos foi analisada quanto ao comportamento canibal e não-canibal. A ontogenia das lagartas canibais e não-canibais resultantes dos cruzamentos, bem como dos ovos restantes, foi acompanhada, a fim de verificar se existem diferenças no desenvolvimento entre indivíduos com diferentes coeficientes de endocruzamento. As variáveis analisadas foram peso e volume do ovo, duração 8 dos ínstares e pupa, tempo total da eclosão até o adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas e mortalidade de imaturos. Independentemente do comportamento parental, para F = 0,25, houve uma frequência elevada de nãocanibais (> 70%). Já para F = 0, a frequência de lagartas canibais foi alta (> 50%). Houve diferenças estatisticamente significativas entre o grupo não-endocruzado e endocruzado para peso da pupa e área das asas (endocruzados menores que não-endocruzados) e para mortalidade de imaturos (maior para endocruzados). Os resultados sugerem que o reconhecimento de parentesco tem um forte componente genético, enquanto que o canibalismo parece ser principalmente devido à ausência ou a poucos genes para reconhecimento, podendo ter importante influência ambiental. Por outro lado, o endocruzamento produziu efeitos no sentido de expressar a depressão pelo endocruzamento. Neste sentido, embora o presente trabalho utilizasse diferentes variáveis, ele confirmou os efeitos deletérios do endocruzamento, já publicados em artigo anterior, com a mesma espécie. / Kin recognition is important for the evolution of behaviors such as altruism and cooperation. Newly hatched caterpillars of Heliconius erato phyllis may be cannibals and recognize sibling eggs, preferentially cannibalizing non-kin when there is an option to cannibalize one or other. The present Dissertation comprises three related articles, specified below. The first approach was to try answering whether kin recognition observed in this species (demonstrated in an paper published in 2011 by the author), is compatible with the model of evolution by kin selection, which postulates that altruistic behavior is advantageous under given conditions. Costs and benefits of cannibalistic (selfish) and non-cannibalistic (altruist) behaviors were estimated. For this, a few parameters of ontogeny were used, such as egg weight and volume, duration of each instar and pupa, total days from hatching to adult emergence, growth rate, weight of the pupa, wings area, mortality of immatures and survival under starvation. The number of siblings of cannibals and non-cannibals that reach adulthood was also verified. The results showed that there were significant differences for egg volume and weight (noncannibal eggs are smaller than cannibal ones), and for duration of the first instar during the pupal stage, and total number of days from hatching to the adult stage (cannibals develop faster than non-cannibals).There was no difference in mortality between cannibals and non-cannibals, but cannibal survival without food was significantly higher. Thus, a few parameters of ontogeny indicate a few advantages of cannibal behavior. However, non-cannibals leave approximately double the number of siblings that reach adulthood, and siblings of cannibals and non-cannibals have the same development. Two modifications of Hamilton’s rule were made, from which it can be concluded that kin recognition observed in this species may have evolved by kin selection. Non-cannibals have the benefit of leaving more siblings, but suffer the cost of developing slightly slower, although these costs are limited to the immature stages. The second approach of this study, also a consequence of the 2011 work, was to detect where the recognition signal of the egg is, if in the chorion and/or in the embryo. First, cannibalism tests were 10 performed among half-siblings with the same father (it was not possible to produce half-siblings with the same mother, because in Heliconius erato phyllis, the female is monandric). The frequency of cannibalism was compared to the previous, aforementioned work, where it was 53% for sibling eggs and 83% for non-kin. The total frequency of cannibalism observed in this experiment (83.7%) is not different from that expected for non-kin, but different from the frequency of cannibalism expected for siblings, suggesting that half-sibling caterpillars do not recognize the remaining eggs as kin. This result in itself supports the idea that information about kinship is in the chorion of the egg. Cannibalism tests were also performed among caterpillars to verify whether the information about kinship could be in the cuticle that covers them, or in other structures. In cannibalism tests among first instar caterpillars that are siblings and non-kin, the frequency of cannibalism was not significantly different, thus, in this first test there was no evidence that the source of recognition was in the caterpillar. On the other hand, in tests among caterpillars from different instars, different behaviors could be categorized, and they were called indifference, flight, hostility, attack and cannibalism. There was also no statistically significant difference between sibling and non-sibling caterpillars, for the behavior categories analyzed. These results suggest that the signal evaluated for kin recognition is in the chorion of the egg, not in the caterpillar. The third approach of this study was to make inferences about the mode of inheritance of kin recognition (and cannibalism) in this species, by crosses, between sibling (r = 0.5) and non-kin (r = 0) cannibals, and between sibling and non-kin noncannibals. The offspring of these crosses was analyzed regarding cannibal and non-cannibal behavior. The ontogeny of cannibal and non-cannibal caterpillars resulting from the crosses, as well as of the remaining eggs, was followed to find whether there were differences in the development among individuals with different coefficients of inbreeding. The variables analyzed were egg weight and volume, duration of instars and pupa, total time from hatching to adulthood, growth rate, weight of pupa, area of wings and immature mortality. Independently of the parental behavior, for F = 0.25 there was a high frequency of non-cannibals (> 70%). On the other hand, for F = 0, there was a high frequency of cannibal caterpillars (> 50%). There were statistically significant differences among the non11 inbred and the inbred group for weight of the pupa and wing area (inbred smaller than non-inbred), and for mortality of the immatures (greater for inbred). The results suggest that kin recognition has a strong genetic component, while cannibalism appears to be due mainly to the absence or to few genes for recognition, and may have suffered major environmental influence. On the other hand, inbreeding produced effects, in the sense of expressing inbreeding depression. In this sense, although the present study used different variables, it confirms the deleterious effects of inbreeding, already published in a previous article on the same species.

O reconhecimento de parentes é importante para a evolução de comportamentos como o altruísmo e a cooperação. As lagartas recém-eclodidas de Heliconius erato phyllis podem ser canibais e reconhecer ovos irmãos, canibalizando preferencialmente não-parentes quando há a opção de canibalizar um ou outro. A presente Dissertação compreende três artigos relacionados, especificados a seguir. O primeiro enfoque foi buscar responder se o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie (demonstrado em artigo publicado em 2011 pela autora) é compatível com o modelo de evolução por seleção de parentesco, o qual postula que o comportamento altruísta teria vantagens sob determinadas condições. Foram feitas estimativas de custos e benefícios do comportamento canibal (egoísta) e não-canibal (altruísta). Para isso, foram utilizados alguns parâmetros da ontogenia, como peso e volume do ovo, duração de cada ínstar e pupa, dias totais da eclosão até a emergência do adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas, mortalidade de imaturos e sobrevivência sem alimento. Também se verificou o número de irmãos que chegam à fase adulta de canibais e não-canibais. Os resultados mostraram que houve diferenças significantes para volume e peso do ovo (ovos de não-canibais foram menores do que de canibais), e para duração do primeiro ínstar, duração do estágio pupal e total de dias da eclosão até a fase adulta (canibais se desenvolveram mais rápido do que não-canibais). A mortalidade entre canibais e não-canibais não diferiu, mas a sobrevivência sem alimento dos canibais foi significativamente maior. Assim, alguns parâmetros da ontogenia indicaram algumas vantagens do comportamento canibal. No entanto, não-canibais deixaram aproximadamente o dobro de irmãos que chegaram à fase adulta, sendo que irmãos de canibais e de não-canibais tiveram um desenvolvimento igual. Duas modificações da regra de Hamilton foram feitas, a partir das quais se pode concluir que o reconhecimento de parentesco observado nessa espécie pode ter evoluído por seleção de parentesco. Não-canibais tiveram o benefício de deixar mais irmãos, mas sofreram o custo de ter o desenvolvimento um pouco mais lento, embora esses 7 custos tenham se restringido aos estágios imaturos. A segunda abordagem deste estudo, também uma consequência do trabalho de 2011, foi detectar onde está o sinal de reconhecimento no ovo, se no córion e/ou no embrião. Primeiramente, foram realizados testes de canibalismo lagarta-ovo entre meio-irmãos onde o pai era comum (não foi possível produzir meio-irmãos quando a mãe era comum porque em Heliconius erato phyllis, a fêmea é monândrica). A frequência de canibalismo foi comparada com trabalho anterior já referido, onde foi de 53% para ovos irmãos e de 83% para não-parentes. A frequência total de canibalismo observada neste experimento (83,7%) não diferiu da esperada para não-parentes, mas diferiu da frequência de canibalismo esperada para irmãos, sugerindo que lagartas meio-irmãs não reconhecem os ovos restantes como parentes. Este resultado, por si só, reforça a ideia de que a informação sobre o parentesco está no córion do ovo. Realizaram-se também testes de canibalismo entre lagartas para verificar se a informação sobre o parentesco estaria na cutícula que recobre as mesmas, ou em outras estruturas. Em testes de canibalismo entre lagartas de primeiro ínstar, irmãs e não-parentes, a frequência de canibalismo não diferiu significativamente, logo neste primeiro teste não houve evidência de que a fonte do reconhecimento estivesse na lagarta. Já em testes entre lagartas de diferentes ínstares foi possível categorizar diferentes comportamentos, os quais foram denominados de indiferença, fuga, hostilidade, ataque e canibalismo. Também não houve diferença estatisticamente significativa entre lagartas irmãs e nãoirmãs, para as categorias comportamentais analisadas. Esses resultados sugerem que o sinal avaliado para o reconhecimento de parentesco está no córion do ovo e não na lagarta. O terceiro enfoque desse estudo foi fazer inferências sobre o modo de herança do reconhecimento de parentesco (e canibalismo) nesta espécie, através de cruzamentos, entre canibais irmãos (r = 0,5) e não-parentes (r = 0), e entre não-canibais irmãos e não-parentes. A prole destes cruzamentos foi analisada quanto ao comportamento canibal e não-canibal. A ontogenia das lagartas canibais e não-canibais resultantes dos cruzamentos, bem como dos ovos restantes, foi acompanhada, a fim de verificar se existem diferenças no desenvolvimento entre indivíduos com diferentes coeficientes de endocruzamento. As variáveis analisadas foram peso e volume do ovo, duração 8 dos ínstares e pupa, tempo total da eclosão até o adulto, taxa de crescimento, peso da pupa, área das asas e mortalidade de imaturos. Independentemente do comportamento parental, para F = 0,25, houve uma frequência elevada de nãocanibais (> 70%). Já para F = 0, a frequência de lagartas canibais foi alta (> 50%). Houve diferenças estatisticamente significativas entre o grupo não-endocruzado e endocruzado para peso da pupa e área das asas (endocruzados menores que não-endocruzados) e para mortalidade de imaturos (maior para endocruzados). Os resultados sugerem que o reconhecimento de parentesco tem um forte componente genético, enquanto que o canibalismo parece ser principalmente devido à ausência ou a poucos genes para reconhecimento, podendo ter importante influência ambiental. Por outro lado, o endocruzamento produziu efeitos no sentido de expressar a depressão pelo endocruzamento. Neste sentido, embora o presente trabalho utilizasse diferentes variáveis, ele confirmou os efeitos deletérios do endocruzamento, já publicados em artigo anterior, com a mesma espécie. / Kin recognition is important for the evolution of behaviors such as altruism and cooperation. Newly hatched caterpillars of Heliconius erato phyllis may be cannibals and recognize sibling eggs, preferentially cannibalizing non-kin when there is an option to cannibalize one or other. The present Dissertation comprises three related articles, specified below. The first approach was to try answering whether kin recognition observed in this species (demonstrated in an paper published in 2011 by the author), is compatible with the model of evolution by kin selection, which postulates that altruistic behavior is advantageous under given conditions. Costs and benefits of cannibalistic (selfish) and non-cannibalistic (altruist) behaviors were estimated. For this, a few parameters of ontogeny were used, such as egg weight and volume, duration of each instar and pupa, total days from hatching to adult emergence, growth rate, weight of the pupa, wings area, mortality of immatures and survival under starvation. The number of siblings of cannibals and non-cannibals that reach adulthood was also verified. The results showed that there were significant differences for egg volume and weight (noncannibal eggs are smaller than cannibal ones), and for duration of the first instar during the pupal stage, and total number of days from hatching to the adult stage (cannibals develop faster than non-cannibals).There was no difference in mortality between cannibals and non-cannibals, but cannibal survival without food was significantly higher. Thus, a few parameters of ontogeny indicate a few advantages of cannibal behavior. However, non-cannibals leave approximately double the number of siblings that reach adulthood, and siblings of cannibals and non-cannibals have the same development. Two modifications of Hamilton’s rule were made, from which it can be concluded that kin recognition observed in this species may have evolved by kin selection. Non-cannibals have the benefit of leaving more siblings, but suffer the cost of developing slightly slower, although these costs are limited to the immature stages. The second approach of this study, also a consequence of the 2011 work, was to detect where the recognition signal of the egg is, if in the chorion and/or in the embryo. First, cannibalism tests were 10 performed among half-siblings with the same father (it was not possible to produce half-siblings with the same mother, because in Heliconius erato phyllis, the female is monandric). The frequency of cannibalism was compared to the previous, aforementioned work, where it was 53% for sibling eggs and 83% for non-kin. The total frequency of cannibalism observed in this experiment (83.7%) is not different from that expected for non-kin, but different from the frequency of cannibalism expected for siblings, suggesting that half-sibling caterpillars do not recognize the remaining eggs as kin. This result in itself supports the idea that information about kinship is in the chorion of the egg. Cannibalism tests were also performed among caterpillars to verify whether the information about kinship could be in the cuticle that covers them, or in other structures. In cannibalism tests among first instar caterpillars that are siblings and non-kin, the frequency of cannibalism was not significantly different, thus, in this first test there was no evidence that the source of recognition was in the caterpillar. On the other hand, in tests among caterpillars from different instars, different behaviors could be categorized, and they were called indifference, flight, hostility, attack and cannibalism. There was also no statistically significant difference between sibling and non-sibling caterpillars, for the behavior categories analyzed. These results suggest that the signal evaluated for kin recognition is in the chorion of the egg, not in the caterpillar. The third approach of this study was to make inferences about the mode of inheritance of kin recognition (and cannibalism) in this species, by crosses, between sibling (r = 0.5) and non-kin (r = 0) cannibals, and between sibling and non-kin noncannibals. The offspring of these crosses was analyzed regarding cannibal and non-cannibal behavior. The ontogeny of cannibal and non-cannibal caterpillars resulting from the crosses, as well as of the remaining eggs, was followed to find whether there were differences in the development among individuals with different coefficients of inbreeding. The variables analyzed were egg weight and volume, duration of instars and pupa, total time from hatching to adulthood, growth rate, weight of pupa, area of wings and immature mortality. Independently of the parental behavior, for F = 0.25 there was a high frequency of non-cannibals (> 70%). On the other hand, for F = 0, there was a high frequency of cannibal caterpillars (> 50%). There were statistically significant differences among the non11 inbred and the inbred group for weight of the pupa and wing area (inbred smaller than non-inbred), and for mortality of the immatures (greater for inbred). The results suggest that kin recognition has a strong genetic component, while cannibalism appears to be due mainly to the absence or to few genes for recognition, and may have suffered major environmental influence. On the other hand, inbreeding produced effects, in the sense of expressing inbreeding depression. In this sense, although the present study used different variables, it confirms the deleterious effects of inbreeding, already published in a previous article on the same species.

Memoria para optar al Título Profesional de Médico Veterinario / La “chinita arlequín”, Harmonia axyridis, fue introducida en varios países de Europa y América como agente controlador de plagas. Sin embargo, en un corto tiempo se transformó en una especie invasora, generando impactos negativos en la industria vitivinícola, en la población humana al invadir sus hogares y en la biodiversidad, especialmente de coccinélidos nativos. En Chile, en los últimos años esta especie aumentó significativamente su abundancia y rango de distribución, lo que fue acompañado de una disminución en la abundancia y riqueza de especies de coccinélidos en alfalfa, el hábitat donde ella es más abundante. Se ha propuesto que esta disminución puede deberse a la depredación intragremio (DIG) asimétrica en favor de H. axyridis. Sin embargo, la coexistencia de estas especies también puede estar modulada por interacciones intraespecíficas como el canibalismo (CAN). Tanto la DIG como la CAN pueden depender de la abundancia de las presas extra gremio, los áfidos. En esta memoria de título se evaluó, en condiciones de laboratorio, en presencia y ausencia de áfidos (Acyrthosiphon pisum), la DIG y CAN sobre huevos de H. axyridis, Hippodamia variegata y Eriopis chilensis, las tres especies de coccinélidos más abundantes en alfalfa. Contrario a lo esperado, la DIG fue simétrica y mutua en todas las combinatorias de especies, y su intensidad no varió entre especies; sin embargo, la magnitud fue mayor en H. axyridis que en H. variegata, con E. chilensis mostrando valores intermedios. Los huevos de las tres especies fueron igualmente depredables. La intensidad del CAN no difirió entre especies, sin embargo, la magnitud fue mayor en H. axyridis que en H. variegata y similar a E. chilensis. El canibalismo en H. axyridis y H. variegata, las dos especies más abundantes en el campo, fue mayor que la DIG, lo que puede explicar su coexistencia. La presencia o ausencia de áfidos afectó la intensidad y magnitud de la DIG pero no el CAN, lo que sugiere que las presas extragremio son un importante factor para modular las interacciones interespecíficas, no así las intraespecíficas. Estos resultados indican que es necesario evaluar la magnitud con la que ocurren estas interacciones para entender mejor el fenómeno. Estudios como el realizado en esta memoria deberían repetirse en el campo, considerando la variabilidad natural tanto de especies depredadoras como de presas extragremio. / The “Harlequin Ladybird”, Harmonia axyridis, was introduced to several countries of Europe and America as pest control agent. However, in a short period of time it became an invasive species, generating negative impacts to the wine industry, to the human population by invading their homes and to biodiversity, especially of native coccinellids. In Chile, during the last years, H. axyridis significantly increased its abundance and distribution range, which was accompanied by a decline in the abundance and species richness of coccinellids in alfalfa, the habitat where it is more abundant. It has been proposed that this decline may be due to asymmetric intraguild predation (IGP) in favor of H. axyridis. However, the coexistence of these species can also be modulated by intraspecific interactions as cannibalism (CAN). Both IGP and CAN may depend on the extraguild prey abundance, the aphids. The aim of this study was to evaluate, under laboratory conditions, in presence and absence of aphids (Acyrthosiphon pisum), IGP and CAN on eggs of H. axyridis, Hippodamia variegata and Eriopis chilensis, the three most abundant species in alfalfa crops. Contrary to expectations, the IGP was symmetrical and mutual in all species combinations, and its intensity did not vary between species; however, the magnitude was higher in H. axyridis that in H. variegata, with E. chilensis showing intermediate values. The eggs of the three species were equally predated. The intensity of CAN did not differ between species, however, the magnitude was higher in H. axyridis that in H. variegata and similar to E. chilensis. CAN in H. axyridis and H. variegata, the two most abundant species in the field, was higher than IGP, which may explain the coexistence of these coccinellids. The presence or absence of aphids affected the intensity and magnitude of IGP but not CAN, suggesting that extraguild preys are an important factor modulating interspecific but not intraspecific interactions. Our results suggest that for a better understanding of these interactions it is necessary to assess the magnitude at which CAN and IGP occur. Studies like the one made in this memory should be repeated in the field, considering the natural variability of both predator species as extraguild prey. / Financiamiento: Proyecto Fondecyt 1140662.

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(piabanha-do-Pardo) sob distintas cores de aqu?rios e fotoper?odos, em dois experimentos distintos, com dura??o de 15 dias cada. Os trabalhos foram realizados em Machado Mineiro, distrito de ?guas Vermelhas (-15? 44'S e -41? 27'W), em dezembro de 2009 e janeiro de 2010. Em ambos os experimentos foram utilizados exemplares com 24 h, p?s-eclos?o. Durante os cinco primeiros dias de vida, as larvas foram alimentadas com 15 larvas de curimba larva-1 de piabanha dia-1 e, ap?s o sexto dia, com ra??o comercial. Os delineamentos foram inteiramente casualizados com cinco tratamentos e quatro repeti??es cada. Ao t?rmino dos trabalhos, foi determinada a sobreviv?ncia e determinada a biometria (peso e comprimento). O primeiro trabalho objetivou avaliar o desempenho e sobreviv?ncia de larvas de Brycon sp. (piabanha-do-Pardo) cultivadas em aqu?rios de cores claras e escuras. Os tratamentos consistiram na utiliza??o de aqu?rios de diferentes cores, sendo: tr?s cores claras (branco, verde e azul) e duas escuras (marrom e preto). Os exemplares foram estocados na densidade de 15 larvas L-1 em 20 aqu?rios com 4 L de volume ?til cada. O aqu?rio marrom levou a uma maior sobreviv?ncia (84,17%) e menor mortalidade (8,33%) e canibalismo (6,25%), quando comparado ao azul, que resultou em menor sobreviv?ncia (66,25%) e maiores mortalidade (15,00%) e canibalismo (21,25%). Os aqu?rios branco, verde e preto n?o diferiram entre si e do azul e marrom. Verificou-se uma diferen?a na pigmenta??o da pele das larvas (p<0,05), ficando mais escuras nos aqu?rios marrom e preto e mais claras nos ambientes branco, verde e azul. Aqu?rios marrons s?o recomendados para a larvicultura de piabanha-do-Pardo por promoverem maiores valores de sobreviv?ncia e menores taxas de mortalidade e canibalismo. O segundo experimento objetivou determinar a influ?ncia do fotoper?odo no crescimento e na sobreviv?ncia de larvas de Brycon sp. (piabanha-do-Pardo). Os exemplares foram estocados na densidade de 15 larvas L-1 em 20 aqu?rios com 5 L de volume ?til cada. Elas foram cultivadas sob diferentes fotoper?odos: 0HL (HL: horas de luz), 6HL, 12HL, 18HL e 24HL. Larvas cultivadas em 0HL, 12HL, 18HL e 24HL apresentaram maiores valores de peso, comprimento total e TCE quando comparadas ao de 6HL. Maiores valores de Fulton foram observados para fotoper?odos de 24HL, 0HL e 18HL, respectivamente, refletindo uma boa condi??o corporal das larvas nesses tratamentos. Menores valores foram registrados para 12HL e 6HL. A sobreviv?ncia reduziu com o aumento do fotoper?odo a partir de 12HL. Portanto, sugere-se a utiliza??o de um fotoper?odo intermedi?rio em torno de 9 h de luz, por promover maiores valores de sobreviv?ncia. A determina??o das cores e fotoper?odo adequados demonstrou ser importante para otimiza??o das t?cnicas de manejo. / Disserta??o (Mestrado) ? Programa de P?s-Gradua??o em Zootecnia, Universidade Federal dos Vales do Jequitinhonha e Mucuri, 2011. / ABSTRACT This study aimed to evaluate the larviculture of Brycon sp. (Piabanha-the-Pardo) under different colors of aquariums and photoperiod, in two separated experiments, lasting 15 days each. The studies were conducted in Machado Mineiro, ?guas Vermelhas District (-15? 44'S and -41? 27'W) in December 2009 and January 2010. In both experiments we used specimens 24 h after hatching. During the first five-day-old, the larvae were fed with 15 larva/day of curimba/piabanha and after the sixth day, with commercial diet with 55% crude protein twice a day. The designs were completely randomized design with five treatments and four replicates. At the end of the work there was determined the survival and performed the biometry of all animals (weight and length), the data were submitted to ANOVA and means were compared by Tukey test at 5% probability. The first study aimed to evaluate the performance and survival of larvae of Brycon sp. (piabanha-do-Pardo) grown in aquaria with light and dark colors. The treatments consisted in the use of aquariums in different colors: three colors (white, green and blue) and two dark (brown and black). The specimens were stored at a density of 15 larvae/L in 20 aquariums with total volume of 4L each. The brown aquarium led to greater survival (84.17%) and lower mortality (8.33%) and cannibalism (6.25%) compared to blue which resulted in lower survival (66.25%), mortality (15.00%) and cannibalism (21.25%). While the white, green and black aquariums did not differ when compared to the blue and brown. There was a difference in skin pigmentation of the larvae (p<0.05), becoming more dark in the brown and black aquariums and more clear in white, green and blue ambients. Brown aquariums are recommended for the larvicultura of piabanha-do-Pardo for promoting the highest survival values and lower rates of mortality and cannibalism. The second experiment aimed to determine the influence of photoperiod on growth and survival of of Brycon sp. larvae (Piabanha-the-Pardo). The specimens were stored at a density of 15 larvae/L in 20 aquariums with 5L useful volume each. They were grown under different photoperiods: 0HL (HL: hours of light), 6HL, 12HL, 18HL and 24HL. The larvae maintained at 0HL, 12HL, 18HL and 24HL showed the best results for weight, length, specific growth rate (TCE) and condition factor of Fultom (K), when in comparison to 6HL. Higher Fulton values were observed for photoperiods of 24HL, 0HL and 18HL, respectively, reflecting a good body condition of the larvae in these treatments. Lowest values were recorded for 12HL and 6HL. Survival decreased with increasing photoperiod from 12HL. Therefore, it is suggested the use of an intermediate photoperiod around 9 h 23 min of light, due to promote higher levels of survival. The determination of the colors and appropriate photoperiod has shown to be important for optimizing management techniques.

Publicación a texto completo no autorizada por el autor / Determina el efecto de dos tiempos de inicio y cuatros tratamientos de alimentación sobre el crecimiento, supervivencia y canibalismo en la adaptación al consumo de dietas secas de alevines de doncella Pseudoplatystoma punctifer. Las larvas fueron alimentadas inicialmente con nauplios de Artemia desde los tres días post fertilización (dpf). Se planteó cuatro tratamientos de alimentación: tres alimentos húmedos (T1= flan balanceado, T2= flan balanceado + péptidos, T4= hígado de res) y un alimento seco (T3= alimento seco). Los cuatro tratamientos fueron sustituyendo gradualmente los nauplios de Artemia (primer proceso de adaptación) y posteriormente fueron sustituidos en el caso de las dietas húmedas (T1, T2 y T4) por un alimento seco comercial (segundo proceso de adaptación). Este proceso de sustitución se realizó a dos tiempos de inicio de adaptación I1 (21,2 mm; 20 dpf) y I2 (28,8 mm; 25 dpf). Se realizó con ANOVA y ANOVA factorial. Los resultados muestran las más altas supervivencias para los tratamientos FB (45,2 ± 5%), FBP (42.4 ± 5,4%) y HG (42,9 ± 3,1%) al segundo tiempo de inicio, y la más baja para la dieta AS al primer tiempo de inicio (3.9 ± 1.4%), así como la mayor ocurrencia de canibalismo tipo II. La adaptación se logra en todos los tratamientos de alimentación, siendo más eficiente FB, FBP y HG (húmedas) a nivel de supervivencia en el segundo tiempo de adaptación, pero con la desventaja del incremento del canibalismo. / Tesis

Justicia. ¿Hacemos lo que debemos? Un curso de la Universidad de Harvard, subtitulado por el Centro de Servicios de Traducción de la Universidad Peruana de Ciencias Aplicadas. / Cada uno de los episodios contiene dos sesiones dialogadas por el profesor Michael J. Sandel y sus estudiantes.

El caracol de agua dulce Pomacea canaliculata es un habitante natural de los cuerpos de agua del sudoeste bonaerense que ha sido ampliamente estudiado en diversos aspectos de su biología. A partir de su invasión en diferentes partes del mundo, su ecología trófica ha sido el tema principal de estudio, ya que el intenso consumo de macrófitas ha hecho que se convierta en una importante plaga de cultivos acuáticos, causando importantes pérdidas económicas. El estudio de los mecanismos de obtención de alimento y el consumo de recursos diferentes a las macrófitas son temas poco desarrollados hasta el momento. El mecanismo de la colecta pedal superficial, caracterizado por la formación de embudos con el pie, les permite a estos caracoles acceder a recursos muy variados que pueden encontrarse disponibles en la superficie del agua. Este adaptable mecanismo es llevado a cabo desde neonatos hasta adultos, disminuyendo la eficiencia de captura a medida que se incrementa el tamaño del caracol. Además, dicha eficiencia aumenta con disponibilidades crecientes de alimento pero no se ve afectada por el tamaño de las partículas de alimento. Los diversos materiales que pueden ser capturados para su consumo van desde pequeñas plantas flotantes hasta insectos, polen y biofilms. En relación al ritmo de este comportamiento trófico, la formación de embudos es más frecuente durante horas de oscuridad, inclusive en ambientes naturales, donde se registró esta actividad de manera intensa, lo que indica que ocurre bastante frecuentemente. La formación de embudos ocurre a bajas velocidades de corriente y su eficiencia aumenta con la temperatura. Por medio de la colecta pedal superficial P. canaliculata puede aprovechar un amplio espectro de recursos tróficos, algunos de los cuales les permite crecer. A pesar de que las tasas de crecimiento cuando el alimento ofrecido es exclusivamente neuston son menores que las obtenidas cuando son alimentados con macrófitas, el aporte al crecimiento puede ser lo suficientemente alto como para reemplazar a las macrófitas. Por otro lado, la aceptación y el consumo, por parte de caracoles de tallas muy variadas, de recursos tróficos diferentes a las macrófitas pueden representar una alternativa que les permite crecer en ausencia de ellas. Un ejemplo de esto es la carroña (restos de origen animal) que si bien como complemento a altas disponibilidades de macrófitas no produce un efecto positivo relevante en el mediano plazo, como único recurso disponible les permite crecer más que si no tuvieran alimento. Por otro lado, sus propios huevos, cuando son accidentalmente sumergidos, también son intensamente consumidos en ambientes naturales y su consumo permite lograr un mayor crecimiento ante la ausencia de otros recursos. La detección de la carroña parece necesitar de un contacto directo con ella, sin que medie un mecanismo de quimiorrecepción a distancia como en el caso de los huevos sumergidos. Pomacea canaliculata, debido a su intenso consumo de macrófitas, es capaz de generar importantes cambios estructurales en la vegetación de los cuerpos de agua que habita, erradicándola totalmente o favoreciendo la dominancia de especies no palatables. Dichos cambios han constituido probablemente una presión selectiva para ampliar y diversificar su dieta y mecanismos de alimentación y así poder persistir y establecer poblaciones en sitios carentes de macrófitas o de macrófitas palatables, lo que parece haber favorecido el desarrollo de su gran su capacidad invasiva. / The freshwater snail Pomacea canaliculata is a common inhabitant of natural waterbodies in Southwestern Buenos Aires Province which has been the subject of numerous biological studies. After its establishment as an invader in many areas around the world, the interest on its trophic ecology increased notably, since its voracious consumption of aquatic macrophytes transformed it in a pest of aquatic crops responsible for important economic losses. However, the use of other mechanisms of food capture and trophic resources other than macrophytes has not been studied systematically heretofore. Pedal surface collecting is a mechanism of food capture that, through the formation of a ciliated funnel with the forefoot, allows these snails to take advantage of a wide spectrum of trophic resources associated to the water surface. Snails of all sizes, from hatchlings to adults, are able to perform pedal surface collecting although the specific capture rate decreases with size; the specific capture rate increases with the availability of food particles in the water surface but it is not affected by particle size. The materials that can be captured by pedal surface collecting range from duckweed and water ferns to insects, pollen and biofilms. Pedal surface collecting is very frequent in natural waterbodies, it occurs mostly during night and can reach high levels. Snails perform pedal surface collecting only in slow flowing water and its efficiency increases with temperature. Pomacea canaliculata is able to capture diverse materials by pedal surface collecting and is able to grow with some of them as the only resource. Even though the growth rates when feeding on neuston by pedal surface collecting are lolwer than those obtained by feeding on macrophytes, the growth rates with neuston are high enough to supplant macrophyte consume. The use of alternative trophic resources by snails of all sizes probably allows them to grow even if macrophytes, their preferred food, are absent. For instance, even though carrion has no significant effect on growth in the midterm when macrophyte availability is high, it allows snails to growth significantly more than starving snails. On the other hand, P. canaliculata readily attacks and consumes its own eggs when it finds them accidentally submersed, and is able to grow using them as the only trophic resource. Distance chemoreception seems to play a role in the detection of submersed egg masses but not of carrion. Due to their voracious consume of macrophytes P. canaliculata snails are able to provoke important structural changes in the vegetation of the waterbodies they inhabit, either by eradicating it or by favoring the dominance of unpalatable species. These changes have probably represented a selective pressure for the diversification of their diet and trophic mechanisms, allowing them to persist in waterbodies without palatable macrophytes and enhancing their invasive capabilities.

Made available in DSpace on 2014-07-29T16:27:51Z (GMT). No. of bitstreams: 1 Dissertacao Vandimar Marques Damas.pdf: 1363068 bytes, checksum: abb34855f1640790d53b08c5f555ebd6 (MD5) Previous issue date: 2011-02-23 / This work is an ethnography of indigenous intercultural degree of UFG, a course which aims to provide higher education for indigenous teachers and teachers already working as such in their villages. Its main focus was to produce a video and a series of photographs in conjunction with indigenous teachers,and from this experience relate ethnographic video with shamanism, witchcraft and cannibalism. To discuss this relationship I insert here two basic concepts that still need development, which are shamanism imagery and cannibal ism imagery, these have been buil twith thread as information obtained during my field work and some ethnographies conducted by other researchers-along-the indigenous peoples who are in Brazil. My main theoret ical references are visual anthropology,theories and concepts of documentary filmmaking,as well as some concepts of ethnology as the Amerindian perspectivism. / Este trabalho é uma etnografia da licenciatura intercultural indígena da UFG, curso que visa fornecer uma formação superior aos professores e professoras indígenas que já atuam como tais em suas aldeias. O seu principal foco foi a produção de um vídeo e uma série de fotografias em conjunto com professores indígenas, e a partir dessa experiência relaciono o vídeo etnográfico com o xamanismo, canibalismo e feitiçaria. Para discutir essa relação insiro aqui dois conceitos básicos, que ainda carecem de desenvolvimento, que são xamanismo imagético e canibalismo imagético, estes foram construídos tendo como fio condutor as informações colhidas durante o meu trabalho de campo e algumas etnografias realizadas - por outros pesquisadores - junto a povos indígenas que estão no Brasil . As minhas principais referências teóricas são a antropologia visual, as teorias e conceitos do cinema documentário, bem como alguns conceitos da etnologia indígena como o perspectivismo ameríndio.

A presente dissertação se propõe a criar pontes entre certas manifestações das artes dramáticas contemporâneas e a Psicologia Cultural. Com esse fim, as próximas páginas se debruçarão sobre o projeto teatral Jaguar Cibernético, de autoria do teatrólogo Francisco Carlos, assim como sobre seu trabalho continuado dentro do teatro brasileiro por mais de 40 anos. Trataremos ainda das cercanias intelectuais, sociais e culturais de sua obra, que conta com mais de 40 espetáculos encenados, ainda pouco explorados pela Ciência / This text aims to create connections among certain contemporary theatre and Cultural Psychology. To achieve it, the next pages are going to discuss Jaguar Cibernético theatrical project, authored by Francisco Carlos, and also his continued work inside brazilian theatre for more than 40 years. We are going to present his works intelectual, social and cultural surroundings, composed by more than 40 spectacles ennacted, still unexplored by Science