Se estudiaron dos poblaciones diferentes de áfidos en el distrito de Cieneguilla específicamente para la zona de Sierra Morena y Villa Toledo con un total de 282 ejemplares de áfidos: 13 alados, 254 ápteros y 15 ninfas. Reportando 11 nuevas especies de áfidos dentro de 12 hospederos de importancia agrícola, medicinal y económica. Estas especies fueron: Aphis craccivora (Koch, 1854), Aphis fabae (Scopoli, 1763), Aphis gossypii (Glover, 1877), Aphis spiraecola (Patch, 1914), Brachycaudus helichrysi (Kaltenbach, 1843), Macrosiphoniella sanborni (Gillette, 1908), Macrosiphum euphorbiae (Thomas, 1878), Myzus hemerocallis (Takahashi, 1921), Rhopalosiphum maidis (Fitch, 1856), Rhopalosiphum padi (Linnaeus, 1758), Toxoptera aurantii (Boyer de Fonscolombe, 1841) para la zona de Sierra Morena y Aphis craccivora (Koch, 1854), Aphis gossypii (Glover, 1877), Aphis spiraecola (Patch, 1914), Brachycaudus helichrysi (Kaltenbach, 1843), Myzus hemerocallis (Takahashi, 1921) para la zona de Villa Toledo. Por primera vez se realizaron mediciones indicando 13 variables diferentes encontrando a Macrosiphum euphorbiae (Thomas, 1878) como la especie que presenta mayor tamaño y Rhopalosiphum maidis (Fitch, 1856) la especie más pequeña. Two different populations of aphids were studied in the distric of Cieneguilla, especially in the area of Sierra Morena and Villa Toledo; this lead to a total of 282 of aphids: 13 winged 254 wingless and 15 nymphs. 11 new aphid species were reported within 12 hosts of agricultural, medical and economic importance. These species were: Aphis craccivora (Koch, 1854), Aphis fabae (Scopoli, 1763), Aphis gossypii (Glover, 1877), Aphis spiraecola (Patch, 1914), Brachycaudus helichrysi (Kaltenbach, 1843), Macrosiphoniella sanborni (Gillette, 1908 ), Macrosiphum euphorbiae (Thomas, 1878), Myzus hemerocallis (Takahashi, 1921), Rhopalosiphum maidis (Fitch, 1856), Rhopalosiphum padi (Linnaeus, 1758), Toxoptera aurantii (Boyer de Fonscolombe, 1841) for the area of Sierra Morena and Aphis craccivora (Koch, 1854), Aphis gossypii (Glover, 1877), Aphis spiraecola (Patch, 1914), Brachycaudus helichrysi (Kaltenbach, 1843), Myzus hemerocallis (Takahashi, 1921) for the area of Villa Toledo. Measurements were conducted for the first time where 13 different variables were stated and a Macrosiphum euphorbiae (Thomas, 1878) was found as the largest specie and Rhopalosiphum maidis (Fitch, 1856) as the smallest.

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En la región Neotropical, los dos grandes Subórdenes del Orden Carnivora, Caniformia y Feliformia, se encuentran muy bien representados por las Familias Canidae y Felidae, con 11 y 10 especies respectivamente. En esta región, ingresaron en su mayoría durante el Mioceno-Pleistoceno, por lo que representan un grupo alóctono. Los cánidos y félidos representan morfotipos que ocupan diferentes lugares en el espacio morfológico, aunque su rol ecológico como depredadores es muchas veces similar en diferentes ecosistemas. Ambos forman grupos monofiléticos con robustas filogenias disponibles con información molecular, morfológica y combinada e incluyen linajes que evolucionaron puramente en el Neotrópico (e.g. Lycalopex, Leopardus). Los cánidos tienen un cráneo alargado, con un rostro y mandíbula largos, donde se ubica una dentición uniforme y no especializada, con una fórmula dentaria no reducida, en relación al plan ancestral de los Carnivora. Poseen dietas muy versátiles, variando desde carnívoros estrictos (hiper-carnívoros), hasta especies omnívoras. Los félidos presentan cráneos más cortos y robustos, con dentición altamente reducida, que se ubica en un rostro y una mandíbula breves, lo cual les permite mejorar la eficiencia de la musculatura masticatoria y tener una de las mordidas más poderosas entre los carnívoros. Son muy variables en cuanto a tamaño, aunque no en cuanto a la dieta, ya que todos son hiper-carnívoros. Sin embargo, las 2 Familias sufren grandes modificaciones en sus cráneos y mandíbulas desde que son juveniles y lactantes, hasta que son adultos y predadores activos. Por estos motivos, resultó interesante estudiar las tendencias ontogenéticas del cráneo y la mandíbula en la Familia Canidae y Felidae de la región Neotropical, desde una perspectiva cualitativa y cuantitativa. Se buscó detectar si los cambios ontogenéticos principales son explicables por ancestralidad común y están asociados a determinados clados, o si tienen un correlato funcional asociado al cambio de dieta que presentan las distintas especies durante la ontogenia. Con este fin, se colectó información de cráneos y mandíbulas de 1367 cánidos y 1218 félidos Neotropicales, cubriendo la totalidad de especies en esta región. Además se recopilaron datos de 93 ejemplares de cánidos y 630 de félidos de otras regiones zoogeográficas para ampliar la muestra taxonómica. Como la edad absoluta no fue un dato disponible para la mayoría de los especímenes comprendidos en esta muestra, se los agrupó en clases de edad. Se realizaron: Análisis cualitativos de 42 suturas y sincondrosis, determinado grado de fusión y cambio de tipo; análisis de alometría multivariada de 22 medidas craneanas y mandibulares; análisis de componentes principales de 38 landmarks craneales y 18 mandibulares; regresiones multivariadas entre el tamaño (tamaño de centroide log-transformado) y la forma (distancia de Procrustes); obtención del tamaño de centroide (como proxi de tamaño) y distancia de Procrustes (como proxi de forma) y generación de gráficos de boxplots que permitieran conocer las clases de edad en donde se detiene el crecimiento y el desarrollo; análisis de ventajas mecánicas de 5 medidas craneanas y mandibulares; mapeos de intervalos de confianza, suturas y de edad de crecimiento y desarrollo definitivos, y obtención de señal filogenética. Se observó que conforme aumentó la edad de los individuos, las suturas y sincondrosis aumentaron su grado de fusión y de complejidad, al igual que el tamaño de los músculos masticatorios se incrementó. Las primeras suturas y sincondrosis en fusionarse fueron las correspondientes a la placa occipital, y las rostrales fueron las últimas. Para la Familia Canidae, el grado de fusión de suturas estuvo vinculado con la dieta, mientras que para la Familia Felidae, estuvo relacionado con el tamaño. Las medidas neurocraneales y las correspondientes a las cápsulas sensoriales escalaron negativamente, mientras que aquellas vinculadas al esplacnocráneo escalaron positivamente, tanto en cánidos como en félidos. Los juveniles mostraron cráneos redondeados, cortos, anchos y altos, hocicos cortos y anchos, paladares anchos, basicráneos breves y ensanchados y foramen magnum más grande y ventral. Además, presentaron órbitas y bullas más grandes y arcos zigomáticos débiles y no expandidos. Las mandíbulas tuvieron el cuerpo mandibular más elongado y ancho, el borde anterior de la fosa masetérica retrasado, la rama mandibular poco desarrollada y estrecha, con los 3 procesos (coronoides, condiloideo y angular) más cortos. El proceso coronoides fue poco desarrollado y dirigido hacia atrás. Los adultos, exhibieron la configuración opuesta. La obtención del tamaño definitivo del cráneo y de la mandíbula fueron sincrónicos, alcanzándose siempre en clases de adultos, mientras que la obtención de la forma definitiva del cráneo y la mandíbula fueron asincrónicos, ocurriendo tanto en las clases de juveniles como en clases de adultos. Cánidos y félidos ocuparon lugares diferentes en el morfo-espacio, de modo tal que tuvieron dos trayectorias completamente diferentes que no se solaparon ni en juveniles ni en adultos, y esto está relacionado con el hecho de que pertenecen a clados diferentes. De esta manera, los factores que dieron forma al cráneo y a la mandíbula estuvieron vinculados con la función, la filogenia, y una serie de factores combinados que incluyeron además a la dieta, el tamaño de presa, el tamaño corporal de los individuos y el modo de vida de éstos.

Se analizó la dieta de las especies de mamíferos Metatheria del Paleógeno de América del Sur. La inferencia dietaria se llevó a cabo mediante el estudio de la morfología y morfometría de la dentición molar, del análisis del macrodesgaste molar y de la estimación del tamaño corporal en función de medidas dentarias. Se calcularon las masas corporales para 197 especies de metaterios, los que constituyen el 97% de las especies paleógenas hasta ahora conocidas. Se analizó la diversidad de especies a lo largo del Paleógeno tanto desde el punto de vista taxonómico como trófico; en este último caso, mediante la elaboración de índices tróficos para cada edad o fauna. Estos dos aspectos de la diversidad se analizaron en función del tiempo y de las dos principales variables ambientales: paleoprecipitaciones (precipitación media anual o PMA) y paleotemperaturas (temperatura media anual o TMA). El tamaño corporal fue estudiado para los representantes de cada orden en función de las temperaturas a fin de identificar ajustes a la Regla de Bergman.

Se verificó la ocurrencia de mobulas en el terminal pesquero de Zorritos desde enero a diciembre del año 2015, haciendo énfasis en datos morfométricos correspondientes al ancho (AD) y largo (LD) del disco corporal, peso, sexo, madurez sexual en los individuos machos (tamaño de clásper) y arte de pesca utilizados. 4 especies de mobulas fueron identificadas Mobula. japanica, M. munkiana, M.thurstoni y M. tarapacana. De 355 individuos muestreados la especie más abundante y de mayor tamaño fue M. japanica (83.7%, AD: 1719.8 ± 253.6 mm), seguida por M. munkiana (14.9%, AD: 1104.9 ± 133.5mm). Se dieron 4 únicos reportes de M. thurstoni (1.1%, AD: 1047.5± 190.5mm), y un reporte de M. tarapacana (0.3%, AD: 1047.5 mm). La especie que presentó mayor cantidad de juveniles fue M. japanica (95%). Todos los individuos de M. thurstoni y el único ejemplar de M. tarapacana también se encontraron por debajo de la Longitud mínima de madurez sexual (Lm). Adicionalmente se acompañó en 24 viajes a bordo de embarcaciones pesqueras frente a las costas de Puerto Pizarro, La Cruz, Zorritos y Acapulco. Se logró georeferenciar 26 puntos de avistamiento de mobulas en altamar. El arte de pesca predominante utilizado para la captura de estas especies fue el de cerco y cortina a flote. Las características oceanográficas, geográficas y biológicas que presenta el mar del norte de Perú hacen posible la presencia de las diferentes especies de mobulas.Mobula’s occurrence were identified in the fishing terminal Zorritos from January to December 2015, emphasizing morphometric data like width disc (AD) and long disc (LD), weight, sex, sexual maturity in male individuals (size clasper) and fishing gear used. 4 species of mobulas were identified Mobula japanica, M. munkiana, M. thurstoni and M. tarapacana. 355 individuals were sampled. The most abundant and larger species was M. japanica (83.7% AD: 1719.8 ± 253.6 mm), followed by M. munkiana (14.9% AD: 1104.9 ± 133.5mm), 4 unique reports were given by M. thurstoni (1.1% AD: 1047.5 ± 190.5mm), and an unique report of M. tarapacana (0.3% AD: 1047.5 mm). The species that presented the highest number of juveniles was M. japanica (95%). All individuals of M. thurstoni and the only copy of M. tarapacana also found below the minimum length of sexual maturity (Lm). Additionally, 24 boat trips aboard fishing vessels were completed off the coast of Puerto Pizarro, La Cruz, Zorritos and Acapulco. 26 georeferencing points were reported of mobulas sighting at sea. The predominant fishing gear for catching these species were purse sein and longline. Oceanographic, geographic and biological characteristics of the northern Peruvian sea allow for the presence of different species of mobulas.

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El establecimiento de clinas latitudinales para caracteres del polimorfismo de inversión y la morfología en poblaciones americanas de Drosophila subobscura, paralelas a las existentes en la región paleártica, sugieren la adaptación a condiciones ambientales análogas. Un factor climático que cambia con la latitud es la temperatura, por lo tanto este podría ser el agente causal de la formación de las clinas latitudinales. Por lo tanto, el objetivo principal de este trabajo fue estudiar los efectos de diferentes regimenes térmicos en el polimorfismo cromosómico de inversión, así como la variación en tamaño y forma del ala en Drosophila subobscura. Así, tres poblaciones replicadas de D subobscura derivadas de un stock endogámico de Puerto Montt (Chile) fueron mantenidas cada una a tres regimenes térmicos diferentes (correspondiendo a condiciones de frió la temperatura de 13°C, de óptimo a 18°C y de cálido a 22°C) por 2 años. Los resultados indican que el polimorfismo de inversión ha respondido rápido y consistentemente a la temperatura, Sin embargo, los cambios observados en las frecuencias de muchos ordenamientos cromosómicos no son consistentes con las predicciones basadas en las clinas latitudinales observadas en las poblaciones europeas de los últimos 30 años. Además, hay una rápida y consistente evolución termal de la forma del ala (pero no en tamaño), y las tasas de divergencia para forma del ala son tan rápidas o incluso mas rápidas que estas previamente estimadas para tamaño del ala a una escala continental. La conclusión es que la temperatura no es el agente causal de las clinas latitudinales.Por otro lado, muchas propiedades de los organismos muestran gran fuerza genética contra las perturbaciones ambientales. Los términos canalización y estabilidad del desarrollo fueron propuesto originalmente para describir la habilidad de un organismo para resistir las perturbaciones y para producir un posible fenotipo blanco a pesar del ruido de desarrollo aleatorio. En la segunda parte de este trabajo, se analizaron los efectos de la variación genética clinal (polimorfismo de inversión) en la asimetría del ala por los métodos aplicados de morfometría geométrica en el contexto de la genética cuantitativa, usando líneas isocromosómicas de Drosophila subobscura. En los análisis de tamaño en general, la estabilidad de desarrollo fue positivamente correlacionada con los niveles de heterocigosidad y el desarrollo a la temperatura optima. En los análisis de forma, las comparaciones totales por correlación de matrices indican que los niveles de variación inter o intra individual fueron pobremente correlacionados, un resultado que tiene soporte también, cuando se comparan los vectores de patrones descritos para la variación de posición de landmarks. La falta de similaridad fue básicamente debida a las discrepancias entre los componentes genético y ambiental de la variación interindividual. Los análisis han mostrado también una presencia baja de variación genética para la asimetría direccional. Finalmente, los resultados soportan fuertemente que la canalización ambiental y la estabilidad de desarrollo comparten mecanismos reguladores subyacentes, pero la canalización ambiental y genética no son funcionalmente lo mismo. Una explicación posible para esta falta de asociación es que la variación de la forma del ala en las poblaciones naturales de Drosophila está indirectamente relacionada con el fitness individual. / The establishment in American populations of Drosophila subobscura of parallel latitudinal clines, in the polymorphism of inversion and morphologic characters, to the existing ones in the paleartica region suggests adaptation to analogous environmental conditions. A climatic factor that changes with the latitude is temperature, maybe it's the causal agent in shaping of latitudinal clines. Therefore, the aim of this work was to study the effects of different thermal regimes on chromosomal inversion polymorphism, as well as variation in wing size and shape in Drosophila subobscura. Thus, three replicated populations of D. subobscura derived from an outbreed stock of Puerto Montt (Chile) were each kept at three different thermal regimes (corresponding to cold a temperature of 13°C, to optimal to 18°C and to warm to 22°C conditions) for 2 years.The results indicate that the polymorphism of inversion has responded fast and consistently to the temperature. However, the changes observed in the frequencies of many chromosomal arrangements are not consistent with the predictions based on the latitudinal clines observed in European populations in the last 30 years. In addition, there is a rapid and consistent thermal evolution of wing shape (but not size), and rates of genetic divergence for wing shape are as fast or even faster than those previously estimated for wing size to a continental scale. The conclusion is that the temperature isn't the causal agent of latitudinal clines.On the other hand, many properties of the organism show great robustness against genetic and environmental perturbation. The terms canalization and developmental stability were originally proposed to describe the ability of an organism to resist perturbations and to produce a predictable target phenotype regardless of random developmental noise. In the second part of this work, we have analyzed the effects of clinal genetic variation (inversion polymorphism) on wing asymmetry by applying the methods of geometric morphometrics in the context of quantitative genetics using isochromosomal lines of Drosophila subobscura. For the analysis of overall size, developmental stability was positive correlated with levels of heterozigosity and development at the optimal temperature. For analyses of shape, the overall comparisons by matrix correlations indicate that inter and intraindividual variation levels were poorly correlated, a result also supported when comparing the vectors describing patterns of variation of landmark position. The lack of similarity was basically due to discrepancy between the genetic and environmental components of the interindividual variation. The analyses have also underscored the presence of genetic variation for directional asymmetry. Finally, the results strongly support that environmental canalization and developmental stability share underlying regulatory mechanism, but environmental and genetic canalization are not functionally the same, maybe because the natural wing shape variation in Drosophila populations is loosely related to individual fitness.

OBJETIVOSLos objetivos eran estudiar la fiabilidad y reproductibilidad de la morfometría del detrusor mediante la valoración del diámetro del miocito y la cuantificación de la ratio colágeno/músculo, estudiar las diferencias entre pacientes con obstrucción infravesical y los varones control y analizar las diferencias, tanto morfológicas como funcionales, de los pacientes obstruidos en función del antecedente de retención urinaria aguda.PACIENTES Y MÉTODOSSe realizó un estudio prospectivo sobre 62 pacientes que se dividieron en tres grupos, pacientes con clínica y diagnóstico urodinámico de obstrucción infravesical (grupo Obstrucción), pacientes con clínica y diagnóstico urodinámico de obstrucción infravesical y antecedentes de episodio de retención urinaria aguda (grupo RAO) y pacientes sin obstrucción infravesical (grupo Control). El estudio fue aprobado por el Comité de Ensayos e Investigación Clínica de la Fundación Puigvert y todos los pacientes firmaron el consentimiento informado para participar en él. Como valoración funcional se realizó un cuestionario de síntomas (IPSS y Calidad de vida) y un estudio urodinámico. El estudio morfométrico se realizó a partir de muestras de detrusor obtenidas durante la resección transuretral (RTU) de próstata (pacientes del grupo Obstrucción y RAO) y RTU de tumor vesical inicial (grupo Control). Tras digitalización de la imagen de microscopía óptica, se valoró el diámetro del miocito y la relación o ratio entre colágeno y músculo (interfascicular y pericelular). Finalmente se realizó un estudio evolutivo funcional temprano a los 6 meses de la cirugía desobstructiva.RESULTADOSSe valoraron un total de 62 pacientes, con una edad media de 63 años. Los pacientes con obstrucción infravesical y antecedentes de RAO tenían una menor puntuación en la escala de síntomas y un mayor residuo postmiccional en la flujometría. En la valoración morfométrica, los pacientes con obstrucción infravesical (grupo Obstrucción y RAO) tenían un mayor diámetro del miocito (hipertrofia), así como una mayor ratio colágeno/músculo (fibrosis). Entre el grupo Obstrucción y RAO no se observaron diferencias en el diámetro del miocito y si un mayor infiltrado de colágeno pericelular en el grupo RAO. Tras la cirugía desobstructiva no se observaron diferencias evolutivas entre los pacientes del grupo Obstrucción y RAO. Existía una relación entre el diámetro del miocito y la recuperación funcional, pero no con la ratio colágeno/músculo. CONCLUSIONESLa morfometría del detrusor mediante medición del diámetro del miocito y cuantificación de la ratio colágeno/músculo es una técnica fiable y reproducible. En la obstrucción infravesical existe una hipertrofia del miocito y una fibrosis del detrusor. Existen diferencias morfométricas en los pacientes con obstrucción infravesical en función del antecedente de retención urinaria aguda y no existen diferencias funcionales previas a la cirugía desobtructiva ni en la evolución postoperatoria temprana. / OBJECTIVESThe objectives were to study reability and efficacy of bladder morphometry by means of measurement of the diameter of detrusor cell and connective tissue-to-smooth muscle ratio, to study differences between bladder outlet obstruction (BOO) and group control and to study morphometric and urodynamic differences in patients with bladder outlet obstruction relation to episode of acute urinary retention (AUR).PATIENTS AND METHODSSixty-two patients were included. There was three groups; control group, BOO group (lower urinary tracts symptoms and urodynamic bladder outlet obstruction) and AUR group (lower urinary tracts symptoms, urodynamic bladder outlet obstruction and episode of acute urinary retention). Study was accepted by committee of clinical studies of Fundación Puigvert. All patients were informed and they sign written consent. Functional study was made by symptoms (IPSS and quality life) and urodymanic study. Detrusor specimens were obtained from the lateral-posterior wall bladder after finish TURP (BOO and AUR groups) and bladder tumor resection (control group). Each section was viewed under a microscope and digitized using a personal computer. The diameter of detrusor muscle cell and connective tissue-to-smooth muscle ratio (between and within muscles fascicles) was measured. Six months after surgery urodynamic studies was repeat to evaluate patient evolution.RESULTSSixty-two patients were included (mean age, 63 years). Score IPSS was lower in AUR group than in BOO group and postvoid residual volume was higher in AUR group in flowmetry. The diameter of the detrusor muscle cell and connective tissue-to-smooth muscle ratio determined by morphometry (between muscle fascicles) was higher in BOO and AUR group than control group. In patients with BOO (BOO and AUR group) no differences exist relation to an episode of acute urinary retention. However, in AUR group the connective tissue-to-smooth muscle ratio within fascicles was higher than BOO group. There were no differences in postoperative TURP between BOO and AUR groups. There was relation between diameter of the detrusor muscle cell and functional recovery after TURP. There was no relation between connective tissue-to-smooth muscle ratio and functional recovery after TURP.CONCLUSIONSMeasurement of the diameter of detrusor cells and connective tissue-to-smooth muscle ratio is useful to study bladder morphometry. There was increase in the diameter of detrusor muscle cell (hypertrophy) and connective tissue-to-smooth muscle ratio (fibrosis) in BOO. There was morphometric differences in patients with bladder outlet obstruction relation to episode of acute urinary retention. There was no functional and postoperative differences in patients with bladder outlet obstruction relation to episode of acute urinary retention.

Ciertos rasgos de la morfología craneofacial que presentan variación regional en las poblaciones humanas han sido asociados históricamente con hipótesis adaptacionistas. En casi todos los trabajos que tratan sobre la adaptación del cráneo humano, se citan por ejemplo los clásicos trabajos de Coon y Beals, entre otros. Sin embargo, en la actualidad existen cada vez más herramientas y desarrollo de conceptos que contribuyen a una mirada más holística de la cuestión adaptativa. La Morfometría Geométrica, con sus ventajas y desventajas respecto de la Morfometría Clásica, pero que sin duda ha permitido un avance importante en la captura, análisis y visualización de las formas biológicas; la aplicación de conceptos y modelos de Genética Cuantitativa y Poblacional, que permiten un abordaje teórico formal al estudio de la adaptación (estudios model free vs. model bound); y finalmente, el enfoque ‘Evo-Devo’ con la aplicación de conceptos como la Integración Morfológica y Modularidad en el estudio de la evolución de fenotipos complejos como el cráneo humano, han permitido encarar la cuestión con una mayor solidez teórica y metodológica. Así por ejemplo, hoy se concuerda en que las fuerzas evolutivas no actúan sobre rasgos anatómicos aislados. La Integración Morfológica y la Modularidad coordinan la variación entre las partes que interactúan de los organismos y por lo tanto garantizan su función, al tiempo que la integración es también una fuente importante de limitaciones evolutivas o constrains. En este trabajo se estudió la adaptación del cráneo humano desde estas tres aproximaciones. Las implicancias de estos conceptos en el contexto del Poblamiento Americano, el paso de las poblaciones por Beringia, y los supuestos eventos de adaptación al frío (v.g. “mongolización”) son importantes y merecen atención e investigaciones futuras. Es decir, es necesaria la discusión de eventos microevolutivos que son claves para entender cómo los patrones de variación moderna observados, como los rasgos craneofaciales, fueron generados durante las fases tempranas de dispersión humana a través del continente Americano. En los últimos años ha crecido considerablemente el número de estudios que emplean la teoría y los métodos derivados de la Genética Cuantitativa y Poblacional para avanzar en nuestra comprensión de la evolución humana y de la diversificación morfológica, en algunos casos intentando establecer la importancia relativa de la Deriva Genética y la Selección Natural como fuerzas generadoras de la variación. La aplicación de este enfoque genético poblacional en estudios previos ha revelado que los procesos evolutivos neutrales (es decir, la acción combinada de la deriva genética y la migración) puede dejar un fuerte rastro en la variación de rasgos fenotípicos humanos. En particular, parece existir un consenso respecto a que la variación craneofacial entre las diferentes poblaciones humanas tiende a reflejar el patrón genético neutral subyacente, hasta el punto de que la morfología del cráneo puede ser utilizada con eficacia para investigar y poner a prueba los últimos acontecimientos demográficos de nuestra especie, tales como las migraciones pasadas y la colonización de nuevas regiones. En el presente trabajo se analizan los patrones de variación de caracteres del cráneo de poblaciones americanas mediante el estudio de la modularidad e integración de diferentes regiones del cráneo; se evalúan distintos modelos de poblamiento de América con el fin de establecer cuál se ajusta mejor a la variación morfológica observada en este continente, y se analiza cuáles fueron los factores evolutivos responsables de la variabilidad fenotípica observada. En el primer capítulo los estudios de modularidad y de integración demuestran cierta organización jerárquica de las regiones anatómicas del cráneo humano, con una especial evidencia modular para la estructura nasal. El comportamiento modular de la región nasal podría favorecer la capacidad evolutiva de esta estructura frente a presiones selectivas, como aquellas que pudieron sufrir las primeras poblaciones humanas durante su dispersión en ambientes árticos y de altitud. En el segundo capítulo la tesis explora los modelos más discutidos acerca del poblamiento americano utilizando técnicas de análisis morfogeométrico. Los resultados obtenidos brindan un mayor apoyo al modelo representado por la hipótesis Flujo Génico Recurrente (RGF) (que a los alternativos: una oleada única de migración, SW; y dos oleadas migratorias, TW), el cual propone que un modelo de una única fuente de origen para los nativos americanos, más una evolución local, y el flujo génico que persistió entre las poblaciones árticas de Asia y América constituye una explicación probable para la evidencia morfológica observada. Finalmente, el último capítulo explora las fuerzas evolutivas que han dado forma a la evolución del cráneo de las poblaciones americanas. En este caso, utilizando modelos de la genética cuantitativa se rechaza la hipótesis de evolución neutral (mutación/deriva) para algunas comparaciones, sugiriendo que no toda la variación observada en el cráneo humano de las poblaciones americanas pueden ser explicada por evolución neutral. Los tres capítulos de análisis de esta tesis presentan resultados relevantes no solamente para el campo general de los estudios evolutivos en humanos en base a rasgos morfológicos, sino también para áreas de interés científico general como el poblamiento de América por parte de Homo sapiens. En este sentido, los estudios enfocados en rastrear la historia y dispersión de las poblaciones humanas mediante el uso de caracteres craneofaciales (como es el caso de los datos utilizados para formular hipótesis explicativas del poblamiento de América), se benefician ampliamente por la detección y medición de presiones selectivas y respuestas plásticas que pueden potencialmente afectar la diversidad de los marcadores no neutrales. En este contexto, la combinación de una aproximación “Evo-Devo” a los rasgos fenotípicos complejos, sumado a la exploración del rol e importancia relativa de la deriva genética y la selección natural dirigida por presiones ambientales como el clima, contribuyen a un entendimiento más completo de las señales que los procesos microevolutivos en cuestión han dejado sobre los patrones de variación que presentan los cráneos antiguos y modernos de nuestra especie.

El cráneo está compuesto por una amplia heterogeneidad de estructuras que durante la vida pre y postnatal sufren cambios en tamaño y forma hasta alcanzar la morfología adulta. En este contexto dinámico de variación ontogénica la relación particular entre los rasgos craneofaciales permite mantener un conjunto estructural y funcionalmente coherente. El objetivo del presente trabajo es analizar las relaciones entre rasgos morfológicos del cráneo humano a lo largo de la vida postnatal con el fin de obtener un esquema integral sobre las principales tendencias de la integración morfológica ontogénica en distintas poblaciones. Se propone una contribución a través de un estudio tanto del neurocráneo como de la región facial sobre muestras ontogénicas que abarcan un rango extenso de edades postnatales. De los patrones obtenidos a partir de los resultados será posible inferir el rol potencial de distintos procesos en etapas particulares del desarrollo humano. Como marco de referencia, la hipótesis de la matriz funcional proveyó bases conceptuales tanto para el diseño como para extraer inferencias y discutir los resultados. Se consideró esta perspectiva teórica ampliada reconociendo la existencia de regulación génica en la morfogénesis de las estructuras así como en la interacción epigenética entre regiones craneanas diferentes. Atendiendo a las características del desarrollo de las distintas partes del cráneo humano y a las particularidades de las muestras, se analizaron separadamente el neurocráneo y el esqueleto facial. Por otra parte, se consideró la región orbital que, si bien se relaciona espacialmente con estructuras faciales, contiene órganos de origen neural. Sobre siete muestras craneanas de Homo sapiens modernos que incluyen individuos adultos y subadultos se relevaron una serie de landmarks y semilandmarks tridimensionales, los cuales fueron tratados y analizados mediante métodos de la morfometría geométrica. Los soportes utilizados para la obtención de la información morfométrica incluyeron tanto tomografías computadas como Microscribe. En algunas muestras se contaba con información de la edad cronológica y el sexo de los individuos, mientras que en otras ambas variables debieron ser estimadas teniendo en cuenta el estado de emergencia dentaria y las características dimórficas del cráneo. Diferentes métodos estadísticos se emplearon para evaluar diferentes aspectos en cada una de las regiones craneofaciales. Con el fin de caracterizar la variación en tamaño durante la ontogenia, sus relaciones con la edad y las variables de forma se estudiaron mediante correlación y regresión. Además, los promedios del tamaño de grupos etarios definidos previamente se compararon mediante ANOVA. La variación en forma se analizó mediante relative warps y F de Goodall. Para establecer el cambio en los patrones de covariación entre etapas postnatales las matrices de varianza/covarianza fueron comparadas a través de correlación de matrices y random skewers. La magnitud de la covariación fue estimada para cada etapa mediante la varianza estandarizada de los autovalores. Además, se aplicó el coeficiente RV para evaluar algunos modelos de modularidad propuestos a priori y la covariación entre regiones se estudió con singular warps. Los resultados obtenidos para el neurocráneo indicaron que existe importante cambio morfológico durante los primeros años de vida, siendo la bóveda más estable que la base. Tanto el patrón como la magnitud de la integración en la bóveda se mantuvieron muy constantes a lo largo de la vida postnatal. En tanto la bóveda está influenciada por el crecimiento del cerebro que constituye su principal matriz funcional, podría sostenerse que la expansión temprano del cerebro establecería las principales asociaciones entre rasgos, las cuales se mantendrían luego constantes. La base presentó patrones de covariación similares durante la ontogenia aunque con valores más bajos que en la bóveda. La magnitud de covariación en la base fue más alta en años tempranos que en los posteriores. El crecimiento y desarrollo de la base están sometidos a la influencia de diversos factores además del cerebro en expansión. Dentro de ellos, se destacan la interacción con estructuras faciales y la columna vertebral. Esto llevaría a que las asociaciones entre rasgos de la base no se mantengan tan constantes como en la bóveda y explicaría las menores similitudes entre etapas ontogénicas respecto del patrón de covariación así como el cambio en la magnitud. Por otra parte, se halló covariación significativa entre la bóveda y la base, que dependió en gran medida del cambio en tamaño que afecta a ambas regiones durante la ontogenia. Estos resultados fueron interpretados en relación con el crecimiento del cerebro que ejerce influencia sobre la bóveda y la base conjuntamente. En la región orbital se describió una marcada similitud en los patrones y la magnitud de covariación entre etapas ontogénicas y un escaso cambio en forma. Es decir que la mayor parte de las características de forma de la órbita y de la integración de sus rasgos se establecerían temprano en la ontogenia, probablemente en respuesta a la influencia durante la etapa prenatal de los órganos que contiene. Es de destacar la covariación entre la región orbital y el neurocráneo anterior ya que refuerza la idea según la cual la región orbital tendría un patrón ontogénico más semejante al neurocráneo que al esqueleto facial. Los resultados de los análisis sobre la variación y covariación ontogénica del esqueleto facial medio evidenciaron que se trata de una región altamente dinámica, cuyas estructuras varían de manera coordinada principalmente debido a la alometría que constituye un factor integrador clave, en especial por el prolongado período de crecimiento facial. La región oral/alveolar mostró diferencias importantes entre el patrón de covariación de subadultos y adultos, lo que llevó a proponer que la erupción del M3 produciría una disrupción en la manera en que se asocian los rasgos. La magnitud de covariación fue especialmente alta en la primera y la última etapa, lo cual también fue interpretado en relación a los cambios en la dentición que ocurren durante la vida postnatal. En la región cigomática la similitud de los patrones de covariación observada entre los estadios más tempranos podrían deberse a que, si bien los músculos promueven en este período cambios morfológicos, la influencia de sus cargas comienza prenatalmente. Es decir que la estructura de covariación de los rasgos de la región cigomática podría establecerse muy temprano y presentar luego modificaciones menores. Varios resultados indicaron que las regiones oral/alveolar y cigomática están fuertemente relacionadas durante el desarrollo. La covariación entre ellas fue significativa incluso al ajustar el efecto alométrico. La fuerte integración en una escala ontogénica puede relacionarse con factores funcionales ligados a la alimentación, pero también probablemente con procesos del desarrollo compartidos que hacen que estas estructuras se encuentren asociadas. La región nasal, por su parte, mostró escaso cambio ontogénico tanto en el patrón como en la magnitud. Esto puede relacionarse con su alta heredabilidad y con el hecho de que dentro del gradiente madurativo descripto para el esqueleto facial es una de las zonas que primero alcanza su morfología adulta. La relativa independencia de la región nasal respecto de otras estructuras faciales se relacionó con su diversificación morfológica en distintas poblaciones humanas. Aunque con algunas particularidades, se observó que las distintas muestras cambian de manera similar a lo largo de su ontogenia postnatal respecto del patrón y magnitud de integración de sus rasgos. Los cambios ontogénicos en la integración morfológica fueron relacionados con algunas tendencias evolutivas descriptas para nuestra especie. En conclusión, la principal contribución de la presente tesis es proveer un corpus de resultados sobre la integración del cráneo humano en series ontogénicas relativamente completas y que representan un amplio rango de variación poblacional. A través de una perspectiva comparativa como la de este trabajo, se discutieron una serie de procesos del desarrollo potencialmente implicados en la generación de los patrones observados lo cual es un aporte para plantear líneas futuras e hipótesis de investigación que apunten a estudiar distintos factores y sus efectos.