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El cráneo está compuesto por una amplia heterogeneidad de estructuras que durante la vida pre y postnatal sufren cambios en tamaño y forma hasta alcanzar la morfología adulta. En este contexto dinámico de variación ontogénica la relación particular entre los rasgos craneofaciales permite mantener un conjunto estructural y funcionalmente coherente. El objetivo del presente trabajo es analizar las relaciones entre rasgos morfológicos del cráneo humano a lo largo de la vida postnatal con el fin de obtener un esquema integral sobre las principales tendencias de la integración morfológica ontogénica en distintas poblaciones. Se propone una contribución a través de un estudio tanto del neurocráneo como de la región facial sobre muestras ontogénicas que abarcan un rango extenso de edades postnatales. De los patrones obtenidos a partir de los resultados será posible inferir el rol potencial de distintos procesos en etapas particulares del desarrollo humano. Como marco de referencia, la hipótesis de la matriz funcional proveyó bases conceptuales tanto para el diseño como para extraer inferencias y discutir los resultados. Se consideró esta perspectiva teórica ampliada reconociendo la existencia de regulación génica en la morfogénesis de las estructuras así como en la interacción epigenética entre regiones craneanas diferentes. Atendiendo a las características del desarrollo de las distintas partes del cráneo humano y a las particularidades de las muestras, se analizaron separadamente el neurocráneo y el esqueleto facial. Por otra parte, se consideró la región orbital que, si bien se relaciona espacialmente con estructuras faciales, contiene órganos de origen neural. Sobre siete muestras craneanas de Homo sapiens modernos que incluyen individuos adultos y subadultos se relevaron una serie de landmarks y semilandmarks tridimensionales, los cuales fueron tratados y analizados mediante métodos de la morfometría geométrica. Los soportes utilizados para la obtención de la información morfométrica incluyeron tanto tomografías computadas como Microscribe. En algunas muestras se contaba con información de la edad cronológica y el sexo de los individuos, mientras que en otras ambas variables debieron ser estimadas teniendo en cuenta el estado de emergencia dentaria y las características dimórficas del cráneo. Diferentes métodos estadísticos se emplearon para evaluar diferentes aspectos en cada una de las regiones craneofaciales. Con el fin de caracterizar la variación en tamaño durante la ontogenia, sus relaciones con la edad y las variables de forma se estudiaron mediante correlación y regresión. Además, los promedios del tamaño de grupos etarios definidos previamente se compararon mediante ANOVA. La variación en forma se analizó mediante relative warps y F de Goodall. Para establecer el cambio en los patrones de covariación entre etapas postnatales las matrices de varianza/covarianza fueron comparadas a través de correlación de matrices y random skewers. La magnitud de la covariación fue estimada para cada etapa mediante la varianza estandarizada de los autovalores. Además, se aplicó el coeficiente RV para evaluar algunos modelos de modularidad propuestos a priori y la covariación entre regiones se estudió con singular warps. Los resultados obtenidos para el neurocráneo indicaron que existe importante cambio morfológico durante los primeros años de vida, siendo la bóveda más estable que la base. Tanto el patrón como la magnitud de la integración en la bóveda se mantuvieron muy constantes a lo largo de la vida postnatal. En tanto la bóveda está influenciada por el crecimiento del cerebro que constituye su principal matriz funcional, podría sostenerse que la expansión temprano del cerebro establecería las principales asociaciones entre rasgos, las cuales se mantendrían luego constantes. La base presentó patrones de covariación similares durante la ontogenia aunque con valores más bajos que en la bóveda. La magnitud de covariación en la base fue más alta en años tempranos que en los posteriores. El crecimiento y desarrollo de la base están sometidos a la influencia de diversos factores además del cerebro en expansión. Dentro de ellos, se destacan la interacción con estructuras faciales y la columna vertebral. Esto llevaría a que las asociaciones entre rasgos de la base no se mantengan tan constantes como en la bóveda y explicaría las menores similitudes entre etapas ontogénicas respecto del patrón de covariación así como el cambio en la magnitud. Por otra parte, se halló covariación significativa entre la bóveda y la base, que dependió en gran medida del cambio en tamaño que afecta a ambas regiones durante la ontogenia. Estos resultados fueron interpretados en relación con el crecimiento del cerebro que ejerce influencia sobre la bóveda y la base conjuntamente. En la región orbital se describió una marcada similitud en los patrones y la magnitud de covariación entre etapas ontogénicas y un escaso cambio en forma. Es decir que la mayor parte de las características de forma de la órbita y de la integración de sus rasgos se establecerían temprano en la ontogenia, probablemente en respuesta a la influencia durante la etapa prenatal de los órganos que contiene. Es de destacar la covariación entre la región orbital y el neurocráneo anterior ya que refuerza la idea según la cual la región orbital tendría un patrón ontogénico más semejante al neurocráneo que al esqueleto facial. Los resultados de los análisis sobre la variación y covariación ontogénica del esqueleto facial medio evidenciaron que se trata de una región altamente dinámica, cuyas estructuras varían de manera coordinada principalmente debido a la alometría que constituye un factor integrador clave, en especial por el prolongado período de crecimiento facial. La región oral/alveolar mostró diferencias importantes entre el patrón de covariación de subadultos y adultos, lo que llevó a proponer que la erupción del M3 produciría una disrupción en la manera en que se asocian los rasgos. La magnitud de covariación fue especialmente alta en la primera y la última etapa, lo cual también fue interpretado en relación a los cambios en la dentición que ocurren durante la vida postnatal. En la región cigomática la similitud de los patrones de covariación observada entre los estadios más tempranos podrían deberse a que, si bien los músculos promueven en este período cambios morfológicos, la influencia de sus cargas comienza prenatalmente. Es decir que la estructura de covariación de los rasgos de la región cigomática podría establecerse muy temprano y presentar luego modificaciones menores. Varios resultados indicaron que las regiones oral/alveolar y cigomática están fuertemente relacionadas durante el desarrollo. La covariación entre ellas fue significativa incluso al ajustar el efecto alométrico. La fuerte integración en una escala ontogénica puede relacionarse con factores funcionales ligados a la alimentación, pero también probablemente con procesos del desarrollo compartidos que hacen que estas estructuras se encuentren asociadas. La región nasal, por su parte, mostró escaso cambio ontogénico tanto en el patrón como en la magnitud. Esto puede relacionarse con su alta heredabilidad y con el hecho de que dentro del gradiente madurativo descripto para el esqueleto facial es una de las zonas que primero alcanza su morfología adulta. La relativa independencia de la región nasal respecto de otras estructuras faciales se relacionó con su diversificación morfológica en distintas poblaciones humanas. Aunque con algunas particularidades, se observó que las distintas muestras cambian de manera similar a lo largo de su ontogenia postnatal respecto del patrón y magnitud de integración de sus rasgos. Los cambios ontogénicos en la integración morfológica fueron relacionados con algunas tendencias evolutivas descriptas para nuestra especie. En conclusión, la principal contribución de la presente tesis es proveer un corpus de resultados sobre la integración del cráneo humano en series ontogénicas relativamente completas y que representan un amplio rango de variación poblacional. A través de una perspectiva comparativa como la de este trabajo, se discutieron una serie de procesos del desarrollo potencialmente implicados en la generación de los patrones observados lo cual es un aporte para plantear líneas futuras e hipótesis de investigación que apunten a estudiar distintos factores y sus efectos.

Antropólogo físico / En comparación a otros primates, el diente canino en Homo sapiens se encuentra disminuido en tamaño. Esto se ha explicado cómo una disminución en el dimorfismo sexual debido a la relajación de la selección sexual. Aun así, distintas investigaciones han demostrado que el dimorfismo sexual en el diente persiste en humanos. Distintas evidencias sugieren que el canino podría presentar dimorfismo de forma. Como la forma y el tamaño de un diente presentan cierta independencia, la reducción en el dimorfismo de tamaño del canino puede no corresponder con una reducción del dimorfismo en la forma del mismo. A pesar de ello, esta hipótesis no se ha contrastado. Utilizando Morfometría Geométrica, el principal resultado de esta memoria fue que existe dimorfismo sexual tanto de forma como de tamaño en el canino en una muestra de población santiaguina actual, siendo el canino femenino de menor tamaño y con una forma cuadrangular, mientras que el masculino es de mayor tamaño y una forma romboidal. Asimismo, se descubrió que el canino funciona como un módulo, concentrándose el dimorfismo sexual en la cara bucal de la corona, siendo este no significativo en la cara palatal

La adquisición de información fenotípica es un aspecto clave en diversos contextos, incluyendo análisis biométricos, estudios bioantropológicos, investigaciones biomédicas, y ciencia forense por citar algunos. Para ello se requiere la identificación automática de estructuras anatómicas de interés biométrico, como por ejemplo huellas dactilares, patrones en el iris, o rasgos faciales. Estas estructuras son utilizadas masivamente, pero poseen la desventaja de requerir intrusión para adquirir la información a ser analizada. En esta tesis presentamos un nuevo método, basado en la Morfometría Geométrica, para la detección y extacción automática de datos anatómicos característicos (features) en la forma de hitos (landmarks) en 2D o 3D. Para ello se entrenó una red neuronal con conjuntos de datos obtenidos en forma supervisada por medio de expertos antropólogos y biólogos. El sistema resultante posee la capacidad de realizar landmarking en forma automática en imágenes y video sin preparación previa, obteniéndose parámetros de calidad equivalente o superiores a los adquiridos por expertos humanos. Estos resultados abren la posibilidad de generar en forma automática y confiable vectores de atributos basados en propiedades fenotípicas. Se exploran algunas aplicaciones en diversos contextos incluyendo biometría, videojuegos, interfases naturales y otras aplicaciones. / Accurate gathering of phenotypic information is a key aspect in several subject matters, including biometric identification, biomedical analysis, bioanthropology studies, forensics, and many other. Automatic identification of anatomical structures of biometric interest, such as fingerprints, iris patterns, or facial traits, are extensively used in applications like access control, anthropological research, and surveillance, all having in common the drawback of requiring intrusive means for acquiring the required information. In this thesis we present a new method, based on two well established methodologies, Geometric Morphometrics and Deep Learning algorithms, for automatic phenotype detection and feature extraction in the form of 2D and 3D landmarks. A convolutional neural network was trained with a set of manually landmarked examples. The trained network is able to provide morphometric landmarks on images automatically, with a performance that matches human assisted landmarking. The ability to perform in the open (i.e., in images or video taken with no specific acquisition preparation). The feasibility of using landmarks as feature vectors for different classifications tasks is explored in a novel spectrum of biometrics, video games, and natural user interfaces applications.

En el presente trabajo de Tesis se realizó un estudio filogeográfico sobre las especies endémicas y amenazadas del género Aylacostoma Spix, 1827 de la región del Alto Paraná (Argentina-Paraguay) enfocado en comprender la estructura genética e historia de sus poblaciones, con el fin último de aportar información fundamental para el desarrollo de estrategias de conservación y manejo de las especies. En la década de 1950 fueron formalmente descriptas tres especies para esta región, las que habitaban ambientes altamente oxigenados del río Paraná como lo eran los rápidos del Apipé, sitio actual de emplazamiento de la Represa Binacional Yacyretá. La construcción y llenado de Yacyretá, provocó un cambio ambiental drástico y nocivo para la subsistencia de estas especies, y en la actualidad se encuentran catalogadas en la Lista Roja de las Especies Amenazadas como “extinguidas en la naturaleza”. Al presente, dos de las formas pueden considerarse extintas: A. guaraniticum (Hylton Scott, 1953) y A. stigmaticum (Hylton Scott, 1954). Sin embargo, A. chloroticum Hylton Scott, 1954 aún persiste en la naturaleza aunque en situación crítica. De esta manera, y a los efectos de recabar la mayor información posible sobre las especies del Alto Paraná, en el presente trabajo se utilizaron básicamente tres ejes de análisis: conchillas, caracteres endosomáticos y secuencias de ADN mitocondrial.

En la región Neotropical, los dos grandes Subórdenes del Orden Carnivora, Caniformia y Feliformia, se encuentran muy bien representados por las Familias Canidae y Felidae, con 11 y 10 especies respectivamente. En esta región, ingresaron en su mayoría durante el Mioceno-Pleistoceno, por lo que representan un grupo alóctono. Los cánidos y félidos representan morfotipos que ocupan diferentes lugares en el espacio morfológico, aunque su rol ecológico como depredadores es muchas veces similar en diferentes ecosistemas. Ambos forman grupos monofiléticos con robustas filogenias disponibles con información molecular, morfológica y combinada e incluyen linajes que evolucionaron puramente en el Neotrópico (e.g. Lycalopex, Leopardus). Los cánidos tienen un cráneo alargado, con un rostro y mandíbula largos, donde se ubica una dentición uniforme y no especializada, con una fórmula dentaria no reducida, en relación al plan ancestral de los Carnivora. Poseen dietas muy versátiles, variando desde carnívoros estrictos (hiper-carnívoros), hasta especies omnívoras. Los félidos presentan cráneos más cortos y robustos, con dentición altamente reducida, que se ubica en un rostro y una mandíbula breves, lo cual les permite mejorar la eficiencia de la musculatura masticatoria y tener una de las mordidas más poderosas entre los carnívoros. Son muy variables en cuanto a tamaño, aunque no en cuanto a la dieta, ya que todos son hiper-carnívoros. Sin embargo, las 2 Familias sufren grandes modificaciones en sus cráneos y mandíbulas desde que son juveniles y lactantes, hasta que son adultos y predadores activos. Por estos motivos, resultó interesante estudiar las tendencias ontogenéticas del cráneo y la mandíbula en la Familia Canidae y Felidae de la región Neotropical, desde una perspectiva cualitativa y cuantitativa. Se buscó detectar si los cambios ontogenéticos principales son explicables por ancestralidad común y están asociados a determinados clados, o si tienen un correlato funcional asociado al cambio de dieta que presentan las distintas especies durante la ontogenia. Con este fin, se colectó información de cráneos y mandíbulas de 1367 cánidos y 1218 félidos Neotropicales, cubriendo la totalidad de especies en esta región. Además se recopilaron datos de 93 ejemplares de cánidos y 630 de félidos de otras regiones zoogeográficas para ampliar la muestra taxonómica. Como la edad absoluta no fue un dato disponible para la mayoría de los especímenes comprendidos en esta muestra, se los agrupó en clases de edad. Se realizaron: Análisis cualitativos de 42 suturas y sincondrosis, determinado grado de fusión y cambio de tipo; análisis de alometría multivariada de 22 medidas craneanas y mandibulares; análisis de componentes principales de 38 landmarks craneales y 18 mandibulares; regresiones multivariadas entre el tamaño (tamaño de centroide log-transformado) y la forma (distancia de Procrustes); obtención del tamaño de centroide (como proxi de tamaño) y distancia de Procrustes (como proxi de forma) y generación de gráficos de boxplots que permitieran conocer las clases de edad en donde se detiene el crecimiento y el desarrollo; análisis de ventajas mecánicas de 5 medidas craneanas y mandibulares; mapeos de intervalos de confianza, suturas y de edad de crecimiento y desarrollo definitivos, y obtención de señal filogenética. Se observó que conforme aumentó la edad de los individuos, las suturas y sincondrosis aumentaron su grado de fusión y de complejidad, al igual que el tamaño de los músculos masticatorios se incrementó. Las primeras suturas y sincondrosis en fusionarse fueron las correspondientes a la placa occipital, y las rostrales fueron las últimas. Para la Familia Canidae, el grado de fusión de suturas estuvo vinculado con la dieta, mientras que para la Familia Felidae, estuvo relacionado con el tamaño. Las medidas neurocraneales y las correspondientes a las cápsulas sensoriales escalaron negativamente, mientras que aquellas vinculadas al esplacnocráneo escalaron positivamente, tanto en cánidos como en félidos. Los juveniles mostraron cráneos redondeados, cortos, anchos y altos, hocicos cortos y anchos, paladares anchos, basicráneos breves y ensanchados y foramen magnum más grande y ventral. Además, presentaron órbitas y bullas más grandes y arcos zigomáticos débiles y no expandidos. Las mandíbulas tuvieron el cuerpo mandibular más elongado y ancho, el borde anterior de la fosa masetérica retrasado, la rama mandibular poco desarrollada y estrecha, con los 3 procesos (coronoides, condiloideo y angular) más cortos. El proceso coronoides fue poco desarrollado y dirigido hacia atrás. Los adultos, exhibieron la configuración opuesta. La obtención del tamaño definitivo del cráneo y de la mandíbula fueron sincrónicos, alcanzándose siempre en clases de adultos, mientras que la obtención de la forma definitiva del cráneo y la mandíbula fueron asincrónicos, ocurriendo tanto en las clases de juveniles como en clases de adultos. Cánidos y félidos ocuparon lugares diferentes en el morfo-espacio, de modo tal que tuvieron dos trayectorias completamente diferentes que no se solaparon ni en juveniles ni en adultos, y esto está relacionado con el hecho de que pertenecen a clados diferentes. De esta manera, los factores que dieron forma al cráneo y a la mandíbula estuvieron vinculados con la función, la filogenia, y una serie de factores combinados que incluyeron además a la dieta, el tamaño de presa, el tamaño corporal de los individuos y el modo de vida de éstos.

Los procesos evolutivos y ecológicos son importantes para modelar los patrones de variación morfológica entre las poblaciones humanas. Dentro de las dimensiones ecológicas, la dieta juega un rol fundamental en la variación craneofacial, debido tanto al efecto del tipo y cantidad de nutrientes consumidos sobre el crecimiento esqueletal como al efecto localizado de fuerzas masticatorias. En este trabajo, se examinan estas dos dimensiones de la dieta y se evalúa su influencia en la diversificación morfológica de las poblaciones humanas del sur de Sudamérica durante el Holoceno tardío. Particularmente se estudia la relación entre la diversificación morfológica y la diversidad de la dieta en poblaciones humanas del Centro-Oeste de Argentina, ampliando y reduciendo la escala para una mejor comprensión de estos procesos. Los análisis fueron realizados a través de tres escalas: macro-regional (Noroeste Argentino, Centro-Oeste de Argentina, Noreste de Pampa/Sudeste de Patagonia), regional (Centro-Oeste de Argentina) y micro-regional (norte y sur de Mendoza). Para estudiar este problema se relevaron variables morfométricas craneofaciales, así como dos componentes de la dieta -la composición y la dureza-. Estas variables fueron registradas para 474 individuos adultos de ambos sexos. La morfología craneofacial se estudió a partir de 84 coordenadas de landmarks y semilandmarks en 3D, las cuales permitieron delimitar el esqueleto facial, base y bóveda craneanas. Una extensión del método de Superposición Procrustes generalizado fue empleado para alinear las coordenadas de puntos y de esta manera estimar variables de forma. El tamaño centroide fue usado como una medida del tamaño global de los cráneos. La variación en forma fue resumida empleando el método de Componentes Principales. Este método también fue empleado para resumir un espacio de forma total, compuesto por las variables de forma más el logaritmo del tamaño centroide. La composición de la dieta fue inferida a partir del Índice de Caries y datos de δ13C, mientras que la dureza fue estimada a partir de la sobrecarga masticatoria o Fuerza de Mordida, la cual fue calculada utilizando medidas de los principales músculos masticatorios y brazos de palanca. Se analizó la variación morfológica en las tres escalas, a través de análisis de Componentes Principales, boxplots, wireframes y la Prueba de Lynch para evaluar la diversificación morfológica. Asimismo se analizó la distribución de las variables morfométricas y ecológicas en el espacio, y se evaluó la asociación entre las mismas mediante regresiones espaciales y MANOVA. Se encontró un patrón de cambio morfológico craneofacial caracterizado por maxilares más desarrollados y esqueletos faciales más alargados. Los resultados de regresión obtenidos ponen de relieve la importancia de estudiar la influencia de diferentes dimensiones de la dieta en la variación morfológica craneofacial. Los datos de dureza y composición de la dieta aquí medidos presentaron patrones de asociación disímiles con distintas propiedades morfométricas craneofaciales. Asimismo, la asociación entre la variación morfológica y estas dimensiones ecológicas difiere considerablemente según las escalas espaciales analizadas. Mientras que en las escalas espaciales menores, los procesos aleatorios explican una parte importante de la variación morfológica, en las escalas mayores los procesos no-aleatorios son los responsables de la variación morfológica entre las poblaciones humanas aquí estudiadas. A pesar de estas diferencias, el patrón de cambio morfométrico observado fue común a las diferentes escalas espaciales estudiadas. En el contexto de las investigaciones desarrolladas en el Centro-Oeste de Argentina, los resultados obtenidos sugieren que los cambios en la dieta tuvieron un impacto relativamente rápido sobre los rasgos morfológicos craneofaciales. Estos cambios deben ser comprendidos considerando que los procesos bioculturales no fueron homogéneos a los largo de toda la región siendo la incorporación de cultígenos más intensa en el actual territorio de San Juan con el desarrollo de prácticas agrícolas, y estableciéndose una zona buffer -caracterizada por la presencia de recursos heterogéneos- entre estas sociedades y los grupos cazadores-recolectores del sur de la región. Los principales cambios morfométricos observados en el tamaño y forma del esqueleto facial siguen el eje de cambio norte - sur en la proporción de cultígenos incorporados en la dieta y por lo tanto varían junto con la proporción de carbohidratos incorporados por las poblaciones de los extremos geográficos de la región. Por el contrario, la fuerza de mordida no muestra una contribución significativa tal que permita explicar el patrón de variación morfológica entre las muestras estudiadas. En conjunto, los resultados obtenidos para las escalas espaciales analizadas sugieren que la influencia de factores sistémicos relacionados con la composición de la dieta, más que de factores locales -como la sobrecarga masticatoria-, serían los principales agentes para explicar la diversificación morfológica de las poblaciones a escala macro-regional y en el Centro-Oeste de Argentina. La variación a escala micro-regional es concordante con expectativas de variación morfométrica intra-poblacional. Estos resultados difieren de los obtenidos para otras regiones del mundo. De esto se desprende que la dieta es un factor complejo que debe ser abordado integralmente considerando no sólo su dureza sino también su composición, para poder entender de una manera más completa, su asociación con la variación craneofacial. La complejidad del proceso de diversificación morfológica se advierte también en el hecho que los factores evolutivos y ecológicos involucrados presentaron una considerable variación entre escalas espaciales.

La fecundación es el proceso de unión entre el espermatozoide y el ovocito durante la reproducción sexual para dar lugar a un nuevo individuo. En vertebrados la fecundación puede ser interna o externa. La fecundación interna implica que el encuentro de los gametos tiene lugar dentro de la hembra y es característica de mamíferos, reptiles y aves. En la fecundación externa la unión de ambos gametos ocurre fuera del cuerpo de la hembra y se da principalmente en peces y anfibios. Los espermatozoides de mamíferos adquieren la capacidad fecundante en el tracto reproductor femenino en un proceso dinámico llamado capacitación, el cual puede requerir entre algunos minutos hasta varias horas en función de la especie. Sabemos que la capacitación espermática implica cambios moleculares como la eliminación de colesterol de membrana, la entrada de calcio o la fosforilación de proteínas implicadas en la hiperactivación. Entre las diversas modificaciones, se le ha otorgado un papel destacado al glucocáliz debido a su implicación en el proceso de fecundación en mamíferos. Los glucoconjugados que constituyen el glucocáliz espermático se reorganizan considerablemente durante la capacitación, preparándose así para interaccionar con la zona pelúcida y el oolema del ovocito. Esta reorganización de azúcares de membrana plasmática ha sido ampliamente estudiada en especies como el ratón, jabalí, cabra, toro y primates no-humanos. Sin embargo, los cambios estructurales y funcionales de los espermatozoides durante la capacitación en humanos actualmente permanecen poco definidos. Además, la elevada heterogeneidad de las muestras de semen humanas y la limitación de las técnicas convencionales para predecir la funcionalidad espermática, hace necesario profundizar en la fisiología espermática durante la capacitación. En la Fase I de este trabajo se utilizaron múltiples biomarcadores espermáticos con el fin de evaluar el impacto de diferentes tiempos de capacitación (una y cuatro horas) sobre la calidad del espermatozoide humano. Los resultados demostraron que los espermatozoides recuperados tras cuatro horas de capacitación presentaron mayor funcionalidad que aquellos que únicamente capacitaron una hora. En concreto, se observó un número significativamente mayor de células con morfología normal y tasas de fragmentación de ADN más bajas. Además, tras capacitar durante cuatro horas se observó un incremento significativo de espermatozoides con fosforilación en los residuos de tirosina de la pieza principal, así como una mayor redistribución de los azúcares presenten en la membrana plasmática. El análisis multivariante, considerando diferentes biomarcadores morfológicos y moleculares, mostró que la subpoblación de espermatozoides recuperada tras cuatro horas de capacitación fue más homogénea que la subpoblación recuperada tras una hora de capacitación. Estos hallazgos subrayan la importancia del tiempo de capacitación como variable a considerar en los métodos de selección espermática, tanto en investigación básica como en las técnicas de reproducción asistida. La finalidad de las técnicas de reproducción asistida es favorecer el embarazo en casos de infertilidad masculina, femenina o de ambos. En la mujer, una de las causas más comunes de infertilidad es la presencia de endometriosis. La endometriosis es una enfermedad crónica que consiste en el crecimiento de tejido endometrial fuera de la cavidad uterina y se asocia con disfunciones ovulatorias secundarias, alteraciones en la foliculogénesis, en el líquido peritoneal y/o en el sistema inmune. El líquido peritoneal de las mujeres con esta patología contiene una elevada concentración de sustancias inflamatorias y debido a la permeabilidad de las trompas es capaz de difundir al interior y afectar a la calidad de los gametos. Dado que es una enfermedad femenina, pocos estudios han relacionado el efecto del líquido peritoneal procedente de mujeres con endometriosis sobre la calidad espermática. Entre ellos, se ha visto que el líquido peritoneal de estas pacientes deteriora parámetros espermáticos como: la motilidad, la reacción acrosómica, la fragmentación del ADN y la capacidad de unión a la zona pelúcida del ovocito. Sin embargo, la implicación del líquido peritoneal procedente de pacientes con endometriosis en la redistribución de los glucoconjugados en la membrana del espermatozoide humano no ha sido estudiada hasta el momento. En la Fase II de este trabajo se evaluó el efecto del líquido peritoneal procedente de mujeres con y sin endometriosis sobre el espermatozoide humano mediante diversos biomarcadores. Para ello, se realizaron cultivos espermáticos durante 24 y 48 horas con líquido peritoneal al 20%. Los resultaron mostraron que la viabilidad espermática y la reacción acrosómica espontánea no se vieron afectadas en ninguna de las condiciones experimentales. No obstante, tras 48 horas, los espermatozoides cultivados con líquido peritoneal procedente de mujeres con endometriosis presentaron significativamente menor motilidad, menor fosforilación en los residuos de tirosinas y diferente reorganización de azúres de superficie en comparación con las células control. Estos datos aportan información sobre la fisiología de los espermatozoides humanos al interaccionar con el líquido peritoneal de mujeres con endometriosis, destacando el deterioro de la calidad espermática conforme aumenta el tiempo de exposición. Los modelos biomédicos son una fuente de gran valor en todos los campos de investigación. El pez cebra (Danio rerio) se ha convertido en un modelo animal con un elevado potencial en la biología del desarrollo, la genética, la inmunología, el comportamiento, la fisiología y la nutrición, debido a las numerosas ventajas que ofrece frente a otras especies. Además, presenta una elevada homología genética con la especie humana y sus costes de mantenimiento son relativamente bajos. En la fisiología reproductiva y del desarrollo, el modelo biológico del pez cebra destaca por presentar una tasa de fecundación elevada, un ciclo reproductivo corto y un desarrollo embrionario rápido. La fecundación y el desarrollo son externos, condición que facilita el estudio directo de las etapas tempranas de la ontogenia. Además, una de las características más relevantes es que tanto los embriones como las larvas tempranas son transparentes lo que permite el seguimiento visual durante el desarrollo de los distintos tejidos y órganos. Este hecho ha conllevado que la gran mayoría de los estudios realizados se hayan concentrado en diferentes aspectos de las etapas del desarrollo, siendo muy pocos los que han analizado la fisiología del espermatozoide. Se sabe que los espermatozoides de Danio rerio al igual que la gran mayoría de peces no presentan acrosoma. Además, tras la activación de la motilidad, debido al deterioro que les produce el choque hipoosmótico, tienen apenas un minuto para llegar al ovocito y fecundarlo. Por otra parte, al tratarse de un pez con fecundación externa, los espermatozoides están sometidos a una elevada competencia espermática, ya que tienen que competir con los espermatozoides de los otros machos por fecundar los ovocitos. Un estudio previo caracterizó la influencia negativa de la elevada competencia espermática en la descendencia de Danio rerio. Sin embargo, nada se sabe acerca de los cambios fisiológicos antes y tras la activación de la motilidad al someter al espermatozoide de Danio rerio a diferentes niveles de competencia. En la Fase III de este trabajo se analizó el efecto de la competencia espermática a distintos tiempos de activación (30 segundos, 1, 5 y 10 minutos) sobre diferentes biomarcadores en el espermatozoide de Danio rerio. Para ello, se partió de espermatozoides procedentes de machos expuestos a diferentes niveles de competencia espermática, alta competencia (dos machos y una hembra) y baja competencia (un macho y dos hembras). Los resultados mostraron un incremento de espermatozoides con flagelos enrollados y fragmentación de ADN a medida que incrementaba el tiempo de activación. No obstante, los espermatozoides procedentes de machos sometidos a elevada competencia, presentaron significativamente menor porcentaje de espermatozoides con flagelos enrollados tras la activación pero mayor porcentaje de células con fragmentación en el ADN antes de la activación en comparación con las células procedentes de baja competencia. Adicionalmente, mediante morfología y morfometría geométrica (aislando forma y tamaño como variables independientes) se analizaron las distintas partes del espermatozoide (cabeza, pieza intermedia y flagelo) tras 30 segundos de activación en ambos tratamientos de competencia. Los gametos procedentes de machos expuestos a elevada competencia mostraron cabezas de menor tamaño, piezas intermedias más grandes y flagelos más largos que los espermatozoides procedentes de baja competencia. Por lo tanto, los datos sugieren que la presencia de un macho rival podría tener un efecto positivo en el fenotipo del espermatozoide pero un efecto negativo sobre la integridad del ADN. Estos hallazgos proporcionan una perspectiva nueva de como el entorno social puede afectar a los parámetros espermáticos y su influencia en la biología de la reproducción.

[IT] Negli ultimi 200.000 anni, la specie umana si è diffusa in tutta la Terra, adattando la sua morfologia e fisiologia a un'ampia gamma di habitat. Lo scheletro umano ha quindi registrato i principali effetti ambientali e di conseguenza i reperti scheletrici assumono grande importanza nell'indagine dei processi evolutivi. Oggi le moderne tecniche di indagini quantitative delle principali caratteristiche morfologiche consentono di metterle in relazione con la variabilità genetica. La posizione geografica della Sicilia, l'isolamento e la sua lunga e dinamica storia di colonizzazione (diversi e numerosi contributi culturali e biologici) hanno creato un contesto peculiare che consente uno studio antropologico unico, utile per sottrarre informazioni importanti sul “Flusso Migratorio” e il conseguente "Influenza delle Popolazioni" sui resti scheletrici umani. Questo progetto si basa sull'analisi antropologica delle ossa umane provenienti da diverse popolazioni (indigene e colonizzatori) distribuite dal Paleolitico all'Età Contemporanea. Le più moderne tecniche di Analisi Geometria Morfometrica (ricostruzione 3D) e di Analisi Statistica Multivariata sono state applicate su tre diversi caratteri scheletrici (Denti, Crani e Statura). L'obiettivo del progetto è quello di eseguire un'ampia analisi della Biodiversità Umana Siciliana al fine di: - Analizzare i dati odontometrici 2D con tecniche multivariate per esplorare le relazioni tra i popoli nel corso dei secoli. - Usare modelli 3D e la morfometria cranio-facciale per studiare la complesso variabilità morfologica relativa alle influenze dei flussi migratori. - Valutare il Secular Trend della Statura. - Usare questi tre caratteri per fornire una panoramica generale della Biodiversità Umana in Sicilia. Il nostro lavoro denota l'affidabilità dei metodi impiegati e come in uno studio sulla biodiversità diversi caratteri sono indispensabili per comprendere il processo evolutivo. I dati forniti dimostrano anche la correlazione tra i caratteri morfologici XI e l'influenza esercitata (non solo dai fattori ambientali) dal flusso umano sul fenotipo. I risultati mostrano chiaramente come tutti i caratteri valutati siano coinvolti allo stesso tempo nello stesso processo di diversificazione. Le variazioni morfologiche mostrano una generale diminuzione del prognatismo mascellare e una leggera mesocefalizzazione con il cranio che diventa più stretto e leggermente e meno allungato e il viso che diventa più largo e più corto. Considerando sempre l’influenza del rapporto dimensione/composizione sia l'analisi statistica canonica che quella multivariata, supportano la teoria che i coloni del Paleolitico superiore di San Teodoro potrebbero ragionevolmente essere la prima prova di colonizzazione umana in Sicilia (questa teoria è anche supportata dai campioni Mesolitici che clusterizzano separati dai primi). Significativi sono i periodi del Bronzo della transizione Bronzo/Ferro nei quali assistiamo ad importanti cambiamenti morfologici (Denti, Crani e Stature) dovuti a “Flussi Migratori” costanti e numericamente significativi. Questa variazione coincide esattamente con i primi “Afflussi di Popolazione” stabili conseguenti alle migrazioni umane dal continente. Tuttavia i campioni preistorici di alcune popolazioni, conservano alcuni caratteri arcaici anche dopo l'Età del Ferro (Era Storica) mentre la "Continuità di Popolazione" (conseguente alla convivenza e agli alternamenti delle diverse colonizzazioni) dall'Antichità al Medioevo ha prodotto un progressivo aumento della variabilità senza grandi variazione tra Eignevalue e Componenti Principali. L'assenza di relazione interna causata dall'intricato periodo di colonizzazione è invece presente sul campione preistorico sul quale si riscontra una netta variazione tra i PC. Le correlazioni tra "Afflusso di popolazione" e Variabilità sono osservabili anche nell'influenza dei coloni islamici sugli indigeni durante il Medioevo. Tuttavia, l'ampia variabilità e il morfospazio omogeneo mostrano che dopo questi gruppi (fino ai Contemporanei) sono riconoscibili popolazioniben definite. / [ES] Durante los últimos 200.000 años, la especie humana se ha extendido por toda la Tierra, adaptando su morfología y fisiología a una amplia variedad de hábitats. Por tanto, el esqueleto humano ha registrado los principales efectos ambientales. Hoy las modernas técnicas de investigaciones cuantitativas de las principales características morfológicas nos permiten relacionarlas con la variabilidad genética. La posición geográfica de la Sicilia, su aislamiento y su larga y dinámica historia de colonización han creado un contexto peculiar que permite un estudio antropológico único, útil para extraer información importante sobre el "Flujo Migratorio" y "Influencia Población". Este proyecto se basa en la análisis antropológica de huesos humanos de diferentes poblaciones (indígenas y colonizadoras). Las técnicas de Análisis de Geometría Morfométrica y Análisis Estadístico Multivariante se han aplicado en tres caracteres esqueléticos diferentes (Dientes, Cráneos y Estatura). El objetivo del proyecto es realizar un análisis amplia de la Biodiversidad Humana Siciliana con el fin de: - Analizar datos odontométricos 2D con técnicas multivariadas para explorar las relaciones entre pueblos entre los siglos. - Utilizar modelos 3D y la morfometría craneofacial para estudiar la compleja variabilidad morfológica relacionada con los flujos migratorios. - Evaluar la tendencia secular de la estatura. - Utilizar estos tres caracteres para proporcionar una descripción general de la Biodiversidad Humana en Sicilia. Esto trabajo denota la confiabilidad de los métodos utilizados y, como en un estudio de la biodiversidad, varios caracteres son indispensables para comprender el proceso evolutivo. Los datos también demuestran la correlación entre los caracteres morfológicos y la influencia (no solo por factores ambientales) de los flujos humanos sobre el fenotipo. Los resultados muestran claramente que todos los caracteres evaluados están involucrados al mismo tiempo en el mismo proceso de diversificación. Las variaciones morfológicas muestran una disminución general del prognatismo maxilar y una ligera mesocefalilización con el cráneo que se convierte en más estrecho y ligeramente y menos alargado y la cara más ancha y corta. Siempre considerando la influencia de la relación tamaño/composición, de la muestra, tanto el análisis estadístico canónico como multivariado apoyan la teoría que la población del Paleolítico Superior de San Teodoro podría ser razonablemente la primera evidencia de colonización humana en Sicilia (esta teoría también es apoyada de la muestra Mesolítica que se agrupa separada). Son significativos los periodos de el Bronce y de la transición Bronce/Hierro en los que asistimos a importantes cambios morfológicos (Dientes, Cráneos y Estatura) debido a los constantes y numéricamente significativos "Flujos Migratorios". Esta variación coincide exactamente con los primeros "Flujos de Población" estables como consecuencia de las migraciones humanas desde el continente. Sin embargo, las muestras Prehistóricas de algunas poblaciones conservan algunas características arcaicas incluso después de la Edad del Hierro (Era Histórica) mientras la "Continuidad de la Población" (resultante de la coexistencia y alternancia de la colonización) desde la Antigüedad hasta la Edad Media produjo una mayor progresiva variabilidad sin pero mayor variación entre Eignevalue y Componentes Principales. La ausencia de relación interna causada por el intrincado período de colonización está presente en la muestra prehistórica en la que hay una clara variación entre las Componentes Principales. Las correlaciones entre la "Afluencia de Población" y la Variabilidad también se pueden observar en la influencia de los colonos Islámicos sobre los indígenas durante la Edad Media. Sin embargo, la amplia variabilidad y el morfoespacio homogéneo muestran que poblaciones bien definidas no son reconocibles después de estos grupos (hasta los contemporáneos). / [EN] During the last 200,000 years, human species has spread throughout Earth, adapting their morphology and physiology to a wide range of habitats. The human skeleton has therefore, recorded the main environmental effects. Nowadays modern quantitative investigations of the main morphological features permit us to relate them with the genetic variability. The Sicilian geographic position, isolation and its long and dynamic history of colonization) made a peculiar context that allows a unique anthropological study, useful to sign-out important information about the "Migratory Flow" and the consequent "Populations Influx". This project is based on the Anthropological Analysis of the human bones coming from different populations distributed from Paleolithic to the Contemporary Age. The techniques of Morphometric Geometric analysis and Multivariate Statistic Analysis were applied over three different catchers (Teeth, Skulls and Stature). The project aim is to perform a wide analysis of the Sicilian Human Biodiversity in order to: - Analyze 2D odontometrics data with multivariate techniques to explore the relationships between the peoples over the centuries. - Use 3D models and skull-facial morphometry to study the complex morphological variability concerning the "Populations". - Evaluate the "Stature's Secular Trend". - Use these three characters to provide a general overview of the human biodiversity in Sicily. Our work denotes the reliable of the methods employed underlying as in a study of biodiversity several characters are indispensable to understand the evolutionary process. Data also provided to demonstrate the correlation between the morphological characters and the influence carried (not only by the environmental factors) by the human flow on the phenotype. Results clearly shows as all the characters evaluated are at the same time involved in the same process of diversification. Morphological variations show a general decrease of Maxilla Prognathism and a soft Mesocephalization with the skull that becomes tighter and slightly and less elongated and the face that become wider and shorter. Always considering simple size/composition both Canonical and Multivariate Statistics Analysis display, as the Upper-Paleolithic Würm-Settlers of San Teodoro could reasonably be the first evidence of human colonization in Sicily (this theory is supported by the Mesoltitch Hunter-Gatherers specimens clustered separated from the first one). Meaningful is the periods of Bronze/Iron transition in we assist to the prime plainness of morphological changes (teeth, skulls and statures) due to the constant and numerically significative "Migratory Flows". This variation exactly coincides with the first "Population Influx" consequent of the human migrations from the continent. Instead, Prehistorical samples of some populations, keep some archaic characters after Iron Age (Historical Era) the "Population Continuity" (consequent of the cohabitation and alternations of the several Mediterranean populations) from Antiquity to Middle Ages produced a progressive increase of variability without big variation among Eigenvalue and Principal Component. The absence of internal relationship caused by the intricate colonization period is on the contrary present on Prehistorichal sample on which we can find a clear variation between the PC. Correlations between "Population Influx" and Variability are also observable on the influence of Islamic settlers on the Indigenous during the Middle Ages. However, the wide variability and the homogenous morphospace showed by these groups and the Contemporary resulted in no well-defined populations. / [CA] Durant els últims 200.000 anys, l'espècie humana s'ha estés per tota la Terra, adaptant la seua morfologia i fisiologia a una àmplia varietat d'hàbitats. Per tant, l'esquelet humà ha registrat els principals efectes ambientals. Hui les modernes tècniques d'investigacions quantitatives de les principals característiques morfològiques ens permeten relacionar-les amb la variabilitat genètica. La posició geogràfica de la Sicília, el seu aïllament i la seua llarga i dinàmica història de colonització han creat un context peculiar que permet un estudi antropològic únic, útil per a extraure informació important sobre el "Flux Migratori" i "Influència Població". Aquest projecte es basa en l'anàlisi antropològica d'ossos humans de diferents poblacions des del Paleolític fins a l'Edat Contemporània. Les tècniques d'Anàlisis de Geometria Morfomètrica (reconstrucció 3D) i Anàlisi Estadística Multivariante s'han aplicat en tres caràcters esquelètics diferents (Dents, Cranis i Alçada). L'objectiu del projecte és realitzar una anàlisi àmplia de la Biodiversitat Humana Siciliana amb la finalitat de: - Analitzar dades odontométricos 2D amb tècniques multivariades per a explorar les relacions entre pobles entre els segles. - Utilitzar models 3D i la morfometria craniofacial per a estudiar la complexa variabilitat morfològica relacionada amb els fluxos migratoris. - Avaluar la tendència secular de l'alçada. - Utilitzar aquests tres caràcters per a proporcionar una descripció general de la Biodiversitat Humana a Sicília. Això treball denota la confiabilitat dels mètodes utilitzats i, com en un estudi de la biodiversitat, diversos caràcters són indispensables per a comprendre el procés evolutiu. Les dades també demostren la correlació entre els caràcters morfològics i la influència (no sols per factors ambientals) dels fluxos humans sobre el fenotip. Els resultats mostren clarament que tots els caràcters avaluats estan involucrats al mateix temps en el mateix procés de diversificació. Les variacions morfològiques mostren una disminució general del prognatisme maxil·lar i una lleugera mesocefalilización amb el crani que es converteix en més estret i lleugerament i menys allargat i la cara més ampla i tala. Sempre considerant la influència de la relació grandària/composició, de la mostra, tant l'anàlisi estadística canònica com multivariat donen suport a la teoria que la poblacion del Paleolític Superior de Sant Teodoro podria ser raonablement la primera evidència de colonització humana a Sicília (aquesta teoria també és secundada de la mostra Mesolítica que s'agrupa separada). Són significatius els períodes del Bronze i de la transició Bronze/Ferro en els quals assistim a importants canvis morfològics (Dents, Cranis i Alçada) a causa dels constants i numèricament significatius "Fluxos Migratoris". Aquesta variació coincideix exactament amb els primers "Fluxos de Població" estables com a conseqüència de les migracions humanes des del continent. No obstant això, les mostres Prehistòriques d'algunes poblacions conserven algunes característiques arcaiques fins i tot després de l'Edat del Ferro (Era Històrica) mentre la "Continuïtat de la Població" (resultant de la coexistència i alternança de la colonizacion) des de l'Antiguitat fins a l'Edat mitjana va produir una major progressiva variabilitat sense però major variació entre Eignevalue i Components Principals. L'absència de relació interna causada per l'intricat període de colonització està present, en contrero, en la mostra prehistòrica en la qual hi ha una clara variació entre les Components Principals. Les correlacions entre l' "Afluència de Població" i la Variabilitat també es poden observar en la influència dels colons Islàmics sobre els indígenos durant l'Edat mitjana. No obstant això, l'àmplia variabilitat i el morfoespacio homogeni mostren que poblacions ben definides no són recognoscibles després d'aquests grups (fins als contemporanis). / Thanks to: Dr. Francesa Spatafora (Archaeological Museum “A. Salinas”, Palermo, Sicily, Italy), Dr. Maria Grazia Griffo (Archaeological Museum “Baglio Anselmi”. Marsala, Sicily, Italy) , Dr. Maria Amalia Mastelloni (Archaeological Museum “Bernabò-Brea", Aeolian Island, Sicily, Italy) and Dr. Carolina Di Patti (Geological University Museum of Palermo “Gemmellaro”, Sicily, Italy) for the authorization to study the materials. Thanks to Prof. Armando González Martín, Prof. Oscar Cambra-Moo Laboratorio de Poblaciones del Pasado (LAPP), Universidad Autónoma de Madrid (UAM), Madrid, Spain) for the invaluable help. Thanks to the Laboratorio de Ecología Evolutiva Humana (LEEH) - Universidad Nacional del Centro de la Provincia de Buenos Aires (UNCPBA), Buenos Aires, Argentina), to all the laboratoy directors to provide the modern specimens of reference sample. Thanks to the Mayor Mr. Domenico Giannopolo, the council member of cultural heritage Mrs. Nieta Gennuso and Dr. Filippo Ianni (Municipality of Caltavuturo, Sicily, Italy) for the excavation seasons and the authorization to study the materials. To the Museum of Mozia. (Sicily, Italy), The Whitaker foundation and Dr. Pamela Toti for the authorization to study the materials. To the Soprintendenza BB.CC.AA. di Palermo. (Sicily, Italy) Dr. Stefano Vassallo and Dr. Maria Grazia Cucco for the opportunity of the excavations in Caltavuturo and authorization to study the materials. Thanks to the Soprintendenza BB.CC.AA. di Trapani. (Sicily, Italy), Soprintendente and Dr. Rossella Giglio, Township Museum of Mussomeli. (Sicily, Italy), and Prof. Erich Kistler and Dr. Nicole Mölk (University of Innsbruck, Austria, Innsbruck) for the authorization to study the materials. / Lauria, G. (2020). The Human Biodiversity in the Middle of the Mediterranean. Study of native and settlers populations on the Sicilian context [Tesis doctoral]. Universitat Politècnica de València. https://doi.org/10.4995/Thesis/10251/159789 / TESIS