Les cténophores représentent l’un des quatre embranchements animaux extérieurs aux Bilateria. La majoritédes espèces sont planctoniques et gélatineuses, et sont reconnaissables à leurs huit rangées de peignes dont lebattement permet la nage. Leur systématique est encore de nos jours mal comprise. L'anatomie descténophores offre peu de caractères aussi bien pour placer la lignée dans l’arbre des métazoaires, que pourétablir les relations de parenté au sein de l’embranchement et délimiter les espèces, et jusqu’à présent lesdonnées moléculaires n’ont pas permis de résoudre ces problèmes de manière satisfaisante. L’objectif de cetravail de thèse est de contribuer à améliorer notre compréhension de l'évolution des cténophores àdifférentes échelles taxonomiques. A l’échelle des métazoaires, la position phylogénétique des cténophores aété abordée par une approche phylogénomique. Un effort significatif a été réalisé pour améliorerl’échantillonnage taxonomique à travers le séquençage et l’assemblage des transcriptomes de 22 espèces denon-Bilateria (cténophores, cnidaires, spongiaires). Deux jeux de données indépendants ont été analysés, lepremier représentant une mise à jour d’une supermatrice existante de 128 gènes ; le second (4235 gènes)ayant été entièrement construit de novo via un protocole original comportant la mise au point de nouvellesméthodes pour traiter de manière semi-automatisée les principales sources potentielles d’artéfact(contaminations, paralogies, données manquantes). Les résultats contredisent certaines études récentes enmontrant que les spongiaires et non les cténophores représentent le groupe-frère des autres métazoaires. Laposition exacte de ces derniers reste à ce stade incertaine (trois options se présentant suivant les analyses). Al’échelle intra-phylétique, l'analyse d'un jeu de données comprenant les marqueurs ADNr 18S et InternalTranscribed Spacers (ITS), associée à des analyses de gènes dupliqués chez les cténophores et aux analysesphylogénomiques précédentes, a permis de résoudre une grande partie des relations phylogénétiques entre lesordres et les familles de cténophores, tout en permettant de préciser la position de la racine. Enfin, à uneéchelle taxonomique plus fine, une comparaison approfondie entre deux espèces du genre Pleurobrachia aumoyen de marquages immunohistochimiques montre le potentiel de ces techniques comme source denouveaux caractères structuraux « micro-anatomiques » à valeur diagnostique pour la délimitation etl’identification des espèces de cténophores. En conclusion, ce travail se veut une contribution au progrès dela systématique d’un embranchement encore méconnu et d’une grande importance pour la compréhensiondes évènements anciens de l’évolution animale. / Ctenophores are one of the four animal phyla positioned outside from the Bilateria. Most ctenophore species are planktonic and gelatinous, and are easily recognisable by their eight comb rows used for swimming. Ctenophore systematics remains nowadays poorly understood. Anatomical characters do not help much in placing them within the animal tree, and similarly the grounds for establishment of their internal phylogeny as well as delimitation of species are notoriously weak due to a paucity of informative morpho-anatomical characters. Until now, the use of molecular data has failed to improve significantly this situation. The aim of this PhD thesis was to bring a contribution to our understanding of ctenophore evolution at different taxonomic scales. At the metazoan level, the position of ctenophores was addressed using a phylogenomic approach. Taxonomic sampling was significantly improved through sequencing and assembly of transcriptomes of 22 non-bilaterian species (belonging to ctenophores, cnidarians and sponges). Two independent datasets were analysed, one consisting in an update of an existing supermatrix of 128 genes, the other one (4235 genes) having been entirely built de novo, thanks to a newly-devised semi-automated protocol intended to eliminate all major potential causes of artefacts (contaminations, paralogies, missing data). Results clearly contradict recent phylogenomic studies which claimed Ctenophora to be the most early-diverging animal lineage, our analyses instead supporting Porifera as the sister-group to other metazoans. The exact position of ctenophores remains however uncertain at this stage, different conditions of analyses yielding three contradictory hypotheses as open possibilities. At the intra-phyletic level, analyses of a ADNr 18S and ITS (internal transcribed spacers) dataset, together with study of duplicated genes and the results of phylogenomic analyses, allowed resolving most phylogenetic relationships between ctenophore orders and families, including the placement of the ctenophore tree root. Finally, at smaller taxonomic scale, in-depth comparison between two species of the genus Pleurobrachia using immunohistochemistry demonstrates the potential of these techniques for uncovering new structural “micro-anatomical” characters useful for diagnosis and identification of ctenophore species. It is our hope that this work will contribute to improving the systematics of a poorly known phylum of great importance for understanding early animal evolution.

Cette thèse se compose de deux projets individuels et six chapitres, qui sont basées sur l'examen de la structure interne dentaire inférieure dentition postcanine dans un certain nombre de fossiles et modernes spécimens, à travers lesquels une étude approfondie a été effectuée à l'aide de micro-tomodensitométrie et ordinateur-outils de paleonanthropology assistée. Nous avons d'abord recensé et évalué la valeur taxinomique de l'épaisseur de l'émail et des modèles de distribution de l'épaisseur de l'émail 3D entier couronne dans un certain nombre des premiers membres du genre Homo en Afrique du Sud, et examiné dans le relavence taxonomique de EDJ morphologie long postcanine dentition, et discuté de la facteurs d'adaptation possibles / développement qui tiennent compte de la variation de la morphologie EDJ nous avons observé ici. Les trois premiers chapitres (Introduction, Matériel et méthodes) donnent un aperçu des objectifs de cette thèse, et d'examiner les études précédentes. En outre, ils fournissent une introduction détaillée des matières fossiles, les sites et un arrière-plan de la méthode assistée par ordinateur (micro-XCT) pour analyser la structure interne dentaire. Le chapitre des résultats comprend deux documents de recherche indépendants, dans les différentes étapes de soumission et de publication. Les résultats et les chapitres de discussion offrent un résumé détaillé de l'épaisseur de l'émail, EDJ morphométrie géométrique et 3D-EDJ variation métamérique entre les espèces, et de comparer les résultats avec un certain nombre d'études morphologiques et de développement, et de fournir une perspective d'étude future. Le dernier chapitre atteint des points décisifs de cette thèse, il met en évidence la valeur taxinomique des prémolaires EDJ, et met l'accent sur les caractéristiques de la mosaïque de la dentition des premiers membres du genre Homo sud-africaine. / This thesis consists of two individual projects and six chapters, which are based on the examination of dental inner structure of lower postcanine dentition in a number of fossil and modern specimens, through which a comprehensive study has been done using micro-computed tomography and computer-assisted paleonanthropology tools. We first documented and assessed the taxonomical value of enamel thickness and 3D whole-crown enamel thickness distribution patterns in a number of earliest members of the genus Homo in South Africa, and looked into the taxonomic relavence of EDJ morphology along postcanine dentition, and discussed the possible adaptive/developmental factors that account for the variation of EDJ morphology we observed here. The first three chapters (Introduction, Materials and Methods) provide an overview of the objectives of this thesis, and review previous studies. Also, they provide a detailed introduction of fossil materials, sites and a background of computer-aided method (micro-XCT) to analyze the dental inner structure. The Results chapter comprises of two independent research papers, in different stages of submission and publication. The Results and Discussion chapters offer an extensive summary of enamel thickness, EDJ geometric morphometrics and 3D-EDJ metameric variation between species, and compare the results with a number of morphological and developmental studies, and provide an outlook of future study. The last chapter reaches the conclusive points of this thesis, it highlights the taxonomical value of premolar EDJ, and emphasizes the mosaic features of the dentition of South African early Homo.

L'évolution biologique des organismes peut être étudiée comme une succession de transformations morphologiques qui sont caractérisées par le changement de leur géométrie tridimensionnelle globale et locale. Dans ce contexte, il est nécessaire de développer des outils mathématiques et informatiques comparatifs de formes tridimensionnelles afin d'étudier ces transformations et de pouvoir les comparer avec les variabilités inter- et intra-espèces. Dans la chaîne de traitement des données tridimensionnelles (images 3D ou maillages 3D) employée en " paléoanthropologie virtuelle ", la méthode la plus souvent utilisée en analyse comparative est basée sur des points de repère (en général, anatomiques) dont les coordonnées sont analysées à l'aide d'outils mathématiques tels que la " morphométrie géométrique ". Plus récemment, une autre classe de méthodes a été proposée. Elle permet des comparaisons globales entre les surfaces complètes de structures anatomiques sans avoir besoin de définir des points de repère. On obtient ainsi une analyse statistique de la forme moyenne et de sa variabilité en tout point. Dans cette thèse, nous proposons d'étudier la chaîne d'analyse morphométrique des données 3D utilisées en paléoanthropologie, de la numérisation à l'exploitation des données par les chercheurs. Cette thèse présente des méthodes analytiques pour le traitement des données issues de la paléoanthropologie, depuis la numérisation des sites de fouilles jusqu'à l'acquisition et l'analyse des spécimens. Nous établissons des modèles numériques de terrain (analyses multidimensionnelles de données issues de différentes modalités d'acquisition telles que les scans laser et la photogrammétrie) qui permettent d'appréhender les vestiges dans leur contexte et nous proposons des analyses qui répondent à des problématiques qui sont spécifiques aux études en biologie. En particulier, nous apportons des outils d'analyse et de visualisation (cartographies 3D et analyses statistiques) pour des problématiques de déformation basées sur des recalages surfaciques. Nous proposons également une méthode d'analyse sur des données partielles afin de pouvoir exploiter l'ensemble des données disponibles dans les registres fossiles et modernes. Nos résultats mettent en évidence que les méthodes par recalage surfacique augmentent non seulement les possibilités de capter les formes et leurs variations, mais permettent également de travailler sur des formes globales et non uniquement sur certains points. Nous montrons notamment que ces méthodes permettent le développement d'outils qui sont bien adaptés pour les études en paléoanthropologie. / The biological evolution of organisms can be studied as a set of morphological transformations which are characterized by the modification of their global three- dimensional geometry and by some discrete traits. In this context, it is necessary to develop comparative mathematical and computational tools for the study of the inter- and intraspecific variation. Within the three-dimensional data processing workflow (3D images or 3D meshes) employed in " virtual paleoanthropology ", the method that is most commonly used in comparative analysis is based on landmarks (most often anatomical landmarks) from which coordinates are analyzed by using mathematical tools such as " geometric morphometrics ". More recently, other methods allowing global comparisons between three-dimensional reconstructions without landmarks have been proposed. They allow for example the statistical analysis of a global shape and its variability. We suggest to study the process for morphometric analysis of 3D data commonly used in paleoanthropology, from the digitization to the exploration of 3D data. This dissertation introduces analytical methods for the processing of data provided by paleoanthropological studies, from the digitization of the excavation sites to the acquisition and the analysis of specimens. We established digital ground models (multidimensional analyses of data from various modalities of acquisition such as laser scanner and photogrammetry) that contribute to a comprehensive understanding of fossil remains in their context and we proposed relevant analyses for resolving specific problems inherent to biological studies. In particular, we developed appropriate tools for analyses and viewing (3D mappings and statistical analyses) dedicated specifically to problems of deformation-based registrations. Additionally, we introduced a method for the analysis of partial data in order to use all the specimens available in the fossil and modern records. Besides opening up new possibilities of capturing shape variation, our results highlight that techniques based on surface registration provide a reliable methodological framework for working on global shapes without focusing on specific points. We reported in particular that these methods allow the development of tools which are particularly suitable for the paleoanthropological studies.

Early anthropological examination of Neandertal skeletal material by Marcellin Boule gave rise to popular images of Neandertals as brutish, ape-like creatures who walked hunched over with bent knees and a shuffling gait. Today, it is generally thought that Neandertals moved in a similar manner to humans with locomotive patterns within human ranges of variation and a bipedal gait likely to be indistinguishable from that of modern humans However, this hypothesis has not been tested by using the Neandertal skeleton as a whole. There is no complete Neandertal skeleton in the fossil record. The aim of this thesis was to reconstruct a complete virtual skeleton of a Neandertal based on the Spy II remains for educational museology purposes and for biomechanical analysis. Comparative analyses of Neandertal and modern human bones (pelvis, femur, rib) using different reference populations from Belgium were also undertaken. These studies were performed with a view to further understanding Neandertal bone morphology in comparison to modern humans, to assist in the reconstruction of the Neandertal Spy II skeleton and to aid in biomechanical analysis. A study on the sex determination of the pelves showed that there was no difference between physical linear measurements and virtual measurements, which was an important validation. The lhpFusionBox musculoskeletal software, which was developed at ULB, was used to scale available Neandertal and modern human bones to reconstruct the skeleton. Previous methods in the literature have only scaled bones of the same nature. A novel and validated scaling method was used to scale the Kebara 2 pelvis to the dimensions of the Spy II femur (as Spy II only has a small piece of sacrum) via the Neandertal 1 femur and pelvis. The reconstruction of a complete Neandertal skeleton based on the Spy II remains enabled the validation of individual reconstructions of bones, reconstructed long bones to be compared together with other limb proportions of Neandertals, stature estimation to be performed, and questions to be asked on previous attributions of bones to Spy II. The thoracic shape of Neandertals has previously been subject to much debate with many authors stating that it would have been markedly different from modern humans. This thesis created a Neandertal thorax with assistance from rib and thoracic experts from different domains using the Kebara 2 remains. One reconstruction was found to have a similar shape to modern humans and the other a markedly different shape, highlighting difficulties in thoracic reconstruction of fossil hominids.The full scale Neandertal skeleton has been printed in 3D and used in RBINS and other Museums in Europe as a reference for the Neandertal Skeleton in permanent gallery exhibitions. This skeleton is also used as the base for Neandertal hyper-realistic artistic reconstructions based on scientific evidence by the artists, the Kennis brothers which are in the Centre d'Interprétation de l'Homme de Spy, the National History Museum, London and other museums around the world. The reconstruction of a complete lower limb also allowed biomechanical studies. The various biomechanical studies have looked at what happens when you fuse the motion of a living modern human to Neandertal bones. We cannot say that the Neandertal would have walked or squatted similar to the volunteers in the studies but we can say that the morphology of their bones would have enabled them to walk or squat in this way. All the moment arms of the major muscles of the hip and knee were analysed and it was demonstrated that the Neandertal models largely had greater muscle moment arms than the AMH models meaning Neandertals could have had a significant mechanical advantage over modern humans. These studies demonstrate Neandertal postcranial morphology can be different to modern humans although certain aspects may be more similar than previously thought. / Historiquement, le travaux de Marcellin Boule ont donné lieu à des représentations populaires de Néandertaliens vus comme des créatures simiesques bestiales qui se déplaçaient courbés avec des genoux pliés en traînant les pieds. Aujourd'hui, il est généralement admis que les Néandertaliens se déplaçaient d'une manière similaire à l'homme moderne avec une locomotion bipède. Toutefois, cette hypothèse n'a pas été encore testée sur un squelette néandertalien dans son ensemble. Comme il n’existe aucun squelette de Néandertalien entier, le but de cette thèse était de reconstituer un squelette virtuel complet sur la base des restes de Spy II à des fins éducatives de muséologie et pour l'analyse biomécanique.Des analyses comparatives d’os de Néandertalien et d’humains modernes (bassin, fémur, côtes) en utilisant diverses populations de référence de Belgique ont également été menées. Ces études ont été réalisées en vue de comprendre la morphologie néandertalienne, pour aider à la reconstruction du squelette Spy II et à l'analyse biomécanique. Une étude sur la détermination du sexe à partir des pelvis a montré qu'il n'y avait pas de différence entre les mesures linéaires physiques et les mesures virtuelles, ce qui était une validation importante.Le logiciel musculosquelettique lhpFusionBox, développé à l'ULB, a été utilisé pour reconstruire le squelette. Un nouveau procédé de mise à l'échelle validé a été utilisé pour mettre à l'échelle le bassin de Kebara 2 aux dimensions du fémur de Spy II (comme Spy II ne possède qu’un petit fragment de sacrum) via le fémur et le bassin de Neandertal 1. La reconstruction d'un squelette complet de Néandertalien a apporté de nouvelles connaissances sur cette espèce dans différents domaines. Elle a permis la validation des reconstructions individuelles des os, de comparer les os longs reconstruits avec d'autres proportions des membres de Néandertaliens, de faire une estimation de stature, et de reconsidérer les attributions antérieures d'os à Spy II. La forme thoracique des Néandertaliens a déjà fait l'objet de nombreux débats. Cette reconstruction de Spy II, creé avec l'aide des experts utilisant les restes de Kebara 2, montre deux formes de reconstruction differentes, et indique les difficultés de la reconstruction thoracique des fossiles. Le squelette virtuel complet a été imprimé en 3D et utilisé par l’IRSNB et d'autres musées en Europe comme une référence de squelette néandertalien. Ce squelette a également été utilisé comme base pour les reconstructions artistiques hyper-réalistes de Néandertaliens, basées sur des données scientifiques, par les artistes Kennis et sont présentés dans les musées du monde entier. La reconstruction d'un membre inférieur complet a également permis des études biomécaniques. Ces dernières ont étudié la fusion du mouvement d'un homme moderne actuel avec des os néandertaliens. On ne peut pas se prononcer si le Néandertalien marchait ou s’accroupissait de manière similaire aux hommes modernes, mais on peut affirmer que leur morphologie osseuse leur permettait de marcher ou de s’accroupir de cette façon. Tous les bras de levier des principaux muscles de la hanche et du genou ont été analysés et il a été démontré que les Néandertaliens avaient les bras de levier plus grand que le modèle homme moderne signifiant Néandertaliens auraient eu un avantage mécanique important. Cette études démontre que des aspects de la morphologie postcrânienne néandertalienne soient différents, bien que certains d’entre eux soient plus semblables aux humains modernes qu'on ne le pensait. / Doctorat en Sciences biomédicales et pharmaceutiques (Médecine) / info:eu-repo/semantics/nonPublished