La fixation biologique d’azote réalisée par les cyanobactéries est un processus important dans les écosystèmes où la productivité est limitée par la disponibilité de l’azote. Dans des conditions de changements globaux, l’augmentation du CO2 atmosphérique pourrait engendrer une augmentation des taux de fixation d’azote permettant de combler la demande croissante d’azote nécessaire à la croissance. Cependant cette augmentation des taux de fixation d’azote pourrait dépendre des disponibilités en molybdène (Mo) et en phosphore (P), mais également être contrebalancée par l’azote minéral apporté via les dépositions atmosphériques. La complexité des systèmes naturels, notamment les caractéristiques de la symbiose cyanobactérie-végétaux supérieurs rends difficile l’étude de l’effet de l’augmentation du CO2 et des dépositions atmosphérique sur la fixation d’azote, dépendamment des disponibilités en Mo et P. Nous avons donc tenté de déterminer les effets de ces facteurs environnementaux (CO2 et apport d’azote minéral), en utilisant des cultures pures de cyanobactéries (Anabaena variabilis) dans différentes conditions de disponibilités en Mo et P. Cette approche expérimentale réductionniste nous a permis de mettre en évidence un effet significatif du P sur la concentration de la chlorophylle, indépendant des conditions environnementales (CO2, N) ainsi qu’une interaction entre le Mo et le P pour la variable chlorophylle, dans des conditions de CO2 augmenté sans apport d’azote. Cette interaction entre le Mo et le P pourrait être expliquée par un compromis entre l’acquisition du carbone, facilitée dans des conditions de CO2 augmentée, et la fixation biologique d’azote. Notre étude a également permis de mettre en évidence un effet significatif du P sur la croissance d’A. variabilis, dans des conditions de CO2 ambient et en présence d’azote. De façon plus spécifique, à haut P (2.5 10-5 M) le taux de croissance était plus faible (P = 0.02), alors que la quantité de chlorophylle et l’activité de la nitrogénase étaient toutes deux plus élevée (P = 0.002 et P = 0.015 respectivement). Cet effet du P pourrait être expliqué par une différence de stratégie de croissance de la cyanobactérie. A faible P, la cyanobactérie pourrait investir dans de courts filaments composés de cellules volumineuses, contrairement à des conditions de concentration en P élevées, où la cyanobactérie pourrait investir plus dans la formation d’hétérocystes et de filaments plus longs, composés de cellules plus petites. Cette étude apporte des pistes de réflexion quant aux stratégies permettant aux cyanobactéries filamenteuses de s’adapter à l’augmentation du CO2 atmosphérique et des dépositions azotées, en fonction des disponibilités en Mo et P. Un compromis entre l’acquisition de C et la fixation d’azote ou un changement de la stratégie de croissance des filaments pourrait permettre aux cyanobactéries filamenteuses d’être moins sensibles aux stress environnementaux (augmentation du CO2 atmosphérique et disponibilité des nutriments tels que l’azote).

L’objectif principal de cette thèse était de comprendre la variabilité millénaire du CO2 atmosphérique durant le stade isotopique marin 6 (Marine Isotope Stage 6, MIS 6), l’avant dernière période glaciaire (185-135 ka BP). Durant la première partie de la période MIS 6 (185-160 ka BP), 6 oscillations climatiques millénaires peuvent être observées dans des indicateurs de la température antarctique, du phénomène de bascule bipolaire dans la région Atlantique Nord et de l’intensité des moussons des basses latitudes. Un cycle hydrologique intensifié et des vêlages d’iceberg dans l’Atlantique Nord pourraient avoir impacté la circulation atlantique méridionale de retournement (Atlantic Meridional Overturning Circulation, AMOC) durant MIS 6 (Margari et al., 2010). La reconstruction de CO2 atmosphérique à partir des carottes antarctiques peut fournir des informations clés sur le lien entre CO2 atmosphérique et variabilité climatique millénaire. Cependant, les enregistrements existants du CO2 à partir de la carotte de glace de Vostok ne montrent pas de variabilité millénaire du fait de trop mauvaises résolution et précision.Pour examiner comment le CO2 atmosphérique est lié avec le changement climatique sur les échelles de temps millénaires pendant le MIS 6, nous avons analysé 150 échantillons de CO2 atmosphérique obtenus à partir de la carotte EPICA Dome C (EDC) sur la période 189.4-135.4 ka BP. Une oscillation mineure et 5 oscillations majeures du CO2 atmosphérique pendant la première partie de la période du MIS 6 (189-160 ka BP) ont été découvertes. Cette variabilité est très liée avec la température antarctique. Pendant les périodes stadiales courtes dans l’Atlantique Nord, les variations de CO2 atmosphérique sont négligeables et découplées avec la variabilité de la température antarctique. Durant ces périodes, la force de l’upwelling dans l’océan austral pourrait ne par être suffisante pour impacter le CO2 atmosphérique. De plus, 2 modes de variations du CO2 sont présentes pendant la période du MIS 6. Le maximum de dioxyde de carbone 6 (carbon dioxide maxima 6, CDM 6) suit le réchauffement rapide de l’hémisphère Nord de seulement 100±360 ans, alors que les retards pour les CDM 3 et 4 sont bien plus longs, 1 100±280 ans en moyenne. Ces deux modes de variation du CO2 pourraient être liés à un changement de mode de l’AMOC de la première partie du MIS 6 au MIS 6.5. Ces deux phénomènes sont aussi observés pendant la dernière période glaciaire. Cependant, les données disponibles permettent seulement une discussion exploratoire des mécanismes responsables de la variabilité du CO2 pendant MIS 6. Comme les conditions aux limites de la dernière période glaciaire ne peuvent pas être appliquées au MIS 6, des données supplémentaires et des études par modélisation du MIS 6 sont nécessaires. / The main objective of this thesis is to understand the millennial variability of atmospheric CO2 during the Marine Isotope Stage 6 (MIS 6), the penultimate glacial, period (185─135 kyr BP). During the early MIS 6 period (185-160 kyr BP), 6 millennial-scale climate oscillations can be observed in proxy records of Antarctic temperature, the bipolar see-saw phenomenon in the North Atlantic region, and Monsoon intensity in low latitudes. An intensified hydrological cycle and iceberg calving in the North Atlantic may have impacted on the Atlantic Meridional Overturning Circulation during MIS 6 (Margari et al., 2010). Atmospheric CO2 reconstructions from Antarctic ice cores can provide key information on how atmospheric CO2 concentrations are linked to millennial-scale climate changes. However, existing CO2 records from the Vostok ice core do not show the millennial variability due to the lack of suitable temporal resolution and precision. To understand atmospheric CO2 variability during MIS 6, a precision of less than 2 ppm is mandatory, because there is a possibility that we could observe small CO2 variability of less than 5 ppm during the smaller Antarctic isotope maxima events as observed during the last glacial period (Ahn and Brook, 2014; Bereiter et al., 2012).To investigate how atmospheric CO2 is related with climate change on millennial time scales during MIS 6, we reconstructed 150 samples of atmospheric CO2 data from the EPICA Dome C (EDC) ice core during the MIS 6 period (189.4─135.4 kyr BP). One minor and five major variabilities of atmospheric CO2 during the early MIS 6 period (189─160 kyr BP) were found. These variabilities are highly matched with Antarctic temperature. During the short stadials in the North Atlantic, atmospheric CO2 variations are negligible and decoupled with temperature variations in Dome C. During this period, the strength of upwelling in the southern ocean might not be sufficient to impact on atmospheric CO2. In addition, 2 modes of CO2 variations are present in the MIS 6 period. Carbon dioxide maxima (CDM) 6 lags abrupt warming in the Northern Hemisphere by only 100±360 yrs, while the lags for CDM 3 and 4 are much longer, 1,100±280 yrs on average. Theses 2 modes of CO2 variations might be related with a mode change of AMOC from the earliest MIS 6 to MIS 6.5. These two phenomena also are observed during the last glacial period. However, the limited available proxy data permit only an exploratory discussion of the mechanisms responsible for CO2 variability during MIS6. Because the boundary conditions of the last glacial period cannot be applied to MIS 6, additional proxy data and multiple modelling studies conducted during MIS 6 period are needed.

L'objectif scientifique de ce travail est de mieux comprendre les transferts de carbone par les fleuves vers les océans et d'identifier les différents processus biogéochimiques susceptibles de contrôler ces transferts, à l'aide des signatures isotopiques (δ13C) du carbone. Pour ce faire, 25 bassins versants ont été étudiés à travers le monde, en allant de petits bassins versants élémentaires jusqu'aux grands bassins fluviaux. Les résultats obtenus mettent en évidence un contrôle majeur du δ13CCID par le dégazage de CO2 vers l'atmosphère et par l'oxydation du carbone organique (allochtone et autochtone). La signature isotopique moyenne δ13C du flux de carbone inorganique vers les océans est estimée dans cette étude à -11,8‰. Enfin, les premiers éléments d'un modèle numérique (δ-Carb) sont fournis dans cette étude pour simuler l'évolution du δ13CCID dans les rivières et les fleuves.

On admet que l'océan absorbe environ 30% de l'excès de dioxyde de carbone (CO2) atmosphérique d'origine anthropique. Une évaluation plus précise de ce pourcentage est actuellement très difficile. Des prévisions sont tentées à travers des modèles, mais la modélisation des échanges air-mer se heurte encore à de nombreuses inconnues: répartition des pressions partielles de CO2 dans les océans, vitesse d'échange, rôle de la production biologique...Il y a un besoin urgent de données pour valider les modèles et pour résoudre les différentes échelles spatio-temporelles des variabilités de CO2 liées à des processus physiques et biologiques. L'exemple de la Méditerranée offre un cadre favorable pour une telle démarche, car elle réunit sur une zone relativement peu étendue un échantillonnage assez complet de la diversité des processus qui interviennent dans le cycle du carbone à l'échelle globale. Nous avons abordé cette étude en un point fixe du bassin Liguro-Provençal dans le cadre du programme JGOFS "Dyfamed". Les mesures mensuelles de pCO2 faites en surface pendant deux années, mettent en évidence la très grande variabilité spatio-temporelle de pCO2 aussi bien à l'échelle d'une heure qu'à l'échelle de quelques jours. Malgré cette variabilité, les mesures mensuelles ont permis d'observer un cycle bien défini de pCO2 dans les eaux de surface, d'une amplitude de l'ordre de 120 µatm. L'analyse des processus responsables des variations saisonnières du cycle de pCO2 au site Dyfamed permet de mettre en place des relations saisonnières empiriques entre la distribution de pCO2 et celles d'autres paramètres, dans le but d'extrapoler à une autre région les résultats obtenus au site Dyfamed à l'aide de paramètres plus couramment mesurés ou que l'on peut obtenir à partir de mesures satellitales. A partir de l'analyse de la distribution superficielle de pCO2 à une plus large étendue de la Méditerranée, il est apparu impossible d'établir une relation unique traduisant les variations spatio-temporelles de pCO2, et qui permettrait ainsi de prédire la répartition de pCO2 à l'échelle de la Méditerranée. La principale limite actuelle réside dans le fait qu'il faudrait avoir des mesures de pCO2 à plusieurs saisons et si possible dans tous les bassins.