Cette thèse porte sur l'analyse mathématique de modèles de compétition de plusieurs espèces microbiennes sur un seul nutriment dans un chémostat. L'objectif est de montrer la coexistence des espèces par divers mécanismes pour affirmer la biodiversité que l'on trouve dans les écosystèmes aquatiques et terrestres ainsi que dans les bioréacteurs. Nous nous somme intéressés principalement à trois mécanismes de coexistence :1- La compétition inter-spécifique entre les populations de micro-organismes et intra-spécifiques entre les individus de la même espèce.2- La floculation où l'espèce la plus compétitive inhibe sa propre croissance par la formation des flocs pour pouvoir coexister avec les autres espèces. En fait, ces bactéries en flocs consomment moins du substrat que les bactéries isolées puisqu'ils ont un moins bon accès au substrat, étant donné que cet accès au substrat est proportionnel à la surface extérieur du floc.3- La densité-dépendance dont le modèle peut être construit à partir du modèle de floculation en supposant que la dynamique de floculation est plus rapide que la croissance des espèces. Dans ce modèle densité-dépendant, le taux de croissance et le taux de prélèvement dépendent non seulement de la densité du substrat mais aussi de la densité de la biomasse.Enfin, nous avons étudié un modèle de digestion anaérobie à trois étapes avec dégradation enzymatique du substrat (matière organique) dont une partie peut être sous forme particulaire. L'analyse mathématique montre que ce modèle peut présenter la quadri-stabilité avec lessivage d'aucune, d'une ou de deux espèces selon la condition initiale.

Cette thèse porte sur l'analyse mathématique de modèles de compétition de plusieurs espèces microbiennes sur un seul nutriment dans un chémostat. L'objectif est de montrer la coexistence des espèces par divers mécanismes pour affirmer la biodiversité que l'on trouve dans les écosystèmes aquatiques et terrestres ainsi que dans les bioréacteurs. Nous nous somme intéressés principalement à trois mécanismes de coexistence :1- La compétition inter-spécifique entre les populations de micro-organismes et intra-spécifiques entre les individus de la même espèce.2- La floculation où l'espèce la plus compétitive inhibe sa propre croissance par la formation des flocs pour pouvoir coexister avec les autres espèces. En fait, ces bactéries en flocs consomment moins du substrat que les bactéries isolées puisqu'ils ont un moins bon accès au substrat, étant donné que cet accès au substrat est proportionnel à la surface extérieur du floc.3- La densité-dépendance dont le modèle peut être construit à partir du modèle de floculation en supposant que la dynamique de floculation est plus rapide que la croissance des espèces. Dans ce modèle densité-dépendant, le taux de croissance et le taux de prélèvement dépendent non seulement de la densité du substrat mais aussi de la densité de la biomasse.Enfin, nous avons étudié un modèle de digestion anaérobie à trois étapes avec dégradation enzymatique du substrat (matière organique) dont une partie peut être sous forme particulaire. L'analyse mathématique montre que ce modèle peut présenter la quadri-stabilité avec lessivage d'aucune, d'une ou de deux espèces selon la condition initiale. / This thesis focuses on the mathematical analysis of models of several species in competition on a single nutrient in a chemostat. The objective is to show the coexistence of microbial species by different mechanisms to affirm the biodiversity found in aquatic and terrestrial ecosystems as well as in bioreactors. We are interested mainly in three mechanisms of coexistence :1- The inter-specific competition between populations of micro-organisms and intra-specific between individuals of the same species.2- The flocculation where the species who wins the competition inhibits its growth by the formation of flocs to be able to coexist with the other species. In fact, these flocs consume less substrate than isolated bacteria since they have less access to the substrate, given that this access to the substrate is proportional to the outside surface of the floc.3- The density-dependence which the model can be construct from the flocculation model by assuming that the dynamics of flocculation is faster than the growth of the species. In this density-dependent model, the growth rate and removal rate depend not only on the density of substrate but also of the density of biomass.Finally, we studied a 3-step model of anaerobic digestion with enzymatic degradation of the substrate (organic matter) that can partly be under a solid form. The mathematical analysis shows that this model may exhibit the quadri-stability with washout of none, one or two species according to the initial condition.

Cette thèse porte sur l’analyse mathématique de différents modèles de la digestion anaérobie. Dans la première partie, nous étudions un modèle à quatre étapes avec dégradation enzymatique du substrat (matière organique) qui peut être sous forme solide. Nous étudions l’effet de l’hydrolyse sur le comportement du processus de la digestion anaérobie et de la production du biogaz (méthane et hydrogène). Nous considèrons, dans un premier modèle, que l’hydrolyse se fait d’une manière enzymatique, alors que dans un second, nous supposons qu’elle est réalisée par un compartiment microbien. Les modèles considérés incluent l’inhibition de croissance des bactéries acétogènes, méthanogènes hydrogénétrophes et acétoclastes par plu- sieurs substrats. Pour étudier l’effet de ces inhibitions en présence de l’étape de l’hydrolyse, nous étudions dans un premier temps un modèle sans inhibition. Nous déterminons les équilibres et nous donnons des conditions nécessaires et suffisantes pour leur stabilité. L’existence et la stabilité des équilibres sont illustrées avec des diagrammes opératoires. Nous montrons que le modèle avec hydrolyse enzymatique change la production du méthane et d’hydrogène. En outre, l’introduction du com- partiment hydrolytique microbien donne de nouveaux équilibres et affecte les régions de stabilité. Nous prouvons que la production de biogaz est maximale en un seul point d’équilibre selon les paramètres opératoires et nous déterminons le taux maxi- mal de biogaz produit, dans chaque cas. Dans la deuxième partie, nous nous sommes intéressés à un modèle à deux étapes décrivant les phases de l’acétogénèse et de la méthanogénèse hydrogénotrophe. Le modèle représente une relation de syntrophie entre deux espèces microbiennes (les bactéries acétogènes et méthanogènes hydro- génotrophes), avec deux substrats à l’entrée (l’acide gras volatile et l’hydrogène), incluant les termes de mortalité et l’inhibition de croissance des bactéries acéto- gènes par un excès d’hydrogène dans le système. L’analyse de l’existence et de la stabilité des équilibres du modèle donne naissance à un nouvel équilibre qui peut être stable selon les paramètres opératoires du système. En utilisant les diagrammes opératoires, on remarque que, quelle que soit la région de l’espace considérée, il existe un seul équilibre localement exponentiellement stable. Cette étude est géné- ralisée dans le cas où la croissance des bactéries méthanogènes hydrogénotrophes est inhibée. Ce modèle donne naissance à deux équilibres strictement positifs et une bistabilité. Nous illustrons, en utilisant les diagrammes opératoires l’effet de cette inhibition sur la réduction des régions de coexistence et l’émergence de régions de bistabilité. / This PhD thesis focuses on the mathematical analysis of different anaerobic digestion (AD) models. In a first part, we study a 4-step model with enzymatic degradation of the substrate (organic matter) that can partly be under a solid form. We investigate the effects of hydrolysis on the behavior of the AD process and the production of biogas (namely, the methane and the hydrogen). We consider, in a first model, that the microbial enzymatic activity is constant, then we take into consideration an explicit hydrolytic microbial compartment for the substrate biodegradation. The considered models include the inhibition of acetogens, hydroge- notrophic methanogens and acetoclastic methanogens growth bacteria. To examine the effects of these inhibitions in presence of a hydrolysis step, we first study an inhibition-free model. We determine the steady states and give sufficient and neces- sary conditions for their stability. The existence and stability of the steady states are illustrated by operating diagrams. We prove that modeling the hydrolysis phase by a constant enzymatic activity affects the production of methane and hydrogen. Furthermore, introducing the hydrolytic microbial compartment yields new steady states and affects the stability regions. We prove that the biogas production occurs at only one of the steady states according to the operating parameters and state variables and we determine the maximal rate of biogas produced, in each case. In the second part, we are interested in a reduced and simplified model of the AD pro- cess. We focus on the acetogenesis and hydrogenetrophic methanogenesis phases. The model describes a syntrophic relationship between two microbial species (the acetogenic bacteria and the hydrogenetrophic methanogenic bacteria) with two in- put substrates (the fatty acids and the hydrogen) including both decay terms and inhibition of the acetogenic bacteria growth by an excess of hydrogen in the sys- tem. The existence and stability analysis of the steady states of the model points out the existence of a new equilibrium point which can be stable according to the operating parameters of the system. By means of operating diagrams, we show that, whatever the region of space considered, there exists only one locally exponentially stable steady state. This study is generalized to the case where the growth of the hydrogenetrophic methanogens bacteria is inhibited. This model exhibits a rich be- havior with the existence of two positive steady states and bistability. We illustrate by means of operating diagrams the effect of this inhibition on the reduction of the coexistence region and the emergence of a bistability region.

Focalisé sur le groupe phytoplanctonique des diatomées, ce travail de thèse a permis d'étudier l'impact du réchauffement climatique et de l'acidification des océans afin d'appréhender la réponse de ce taxon au changement climatique actuel. L'augmentation de la pCO2 atmosphérique depuis la première révolution industrielle est à l'origine de l'augmentation de la concentration en carbone inorganique dissous (DIC) dans l'océan de surface, et donc d'une acidification des océans à laquelle s'ajoute un réchauffement de l'océan de surface conduisant finalement à l'extension des zones oligotrophes très stratifiées et pauvres en sels nutritifs. Différentes approches in situ et au laboratoire ont donc été utilisées lors de ce travail de thèse afin de mieux comprendre la place des diatomées dans une province oligotrophe et d'apprécier ensuite leur réponse à un réchauffement et une acidification dans un «chémostat oligotrophe», limité en phosphate. / Specifically orientated on the diatoms' phytoplanktonic group, this work tryed to understand the impact of warming and ocean acidification on diatoms and aimed at understand the taxon's response to the ongoing climate change. Amospheric pCO2 increase since the first industrial revolution lead to the augmentation of dissoveld inorganic carbon (DIC) concentration in the surface ocean, and thus to the ocean acidification, accompanied by an ocean surface warming leading finally to the extension of oligotrophic areas well stratified and nutrient depleted. Different in situ and lab techniques were used in order to better understand the diatom role in oligotrophic system and their response to warming and acidification in an oligotrophic chemostat, limited by phosphate.

Les bioréacteurs de grandes dimensions, en raison de phénomènes de transfert limitant, sont le siège d’hétérogénéités se traduisant par des gradients locaux de concentration et température. Les microorganismes circulant au sein de ces bioréacteurs subissent donc des fluctuations environnementales qui peuvent affecter leur comportement aux niveaux métaboliques et/ou moléculaires. La réponse microbienne est fonction de la nature, de l’intensité, de la fréquence et de la durée de la perturbation. L’objectif de ce travail est l’étude quantitative de l’impact de l’intensité, la fréquence et l’amplitude d’un stress nutritionnel sur le comportement dynamique d’Escherichia coli, à savoir des ajouts pulsés de glucose lors de cultures continues en régime permanent. Un effort particulier est consacré au développement et à la validation des outils expérimentaux indispensables pour une caractérisation rigoureuse des dynamiques de réponses transitoires sur des échelles de temps allant de secondes à quelques minutes. Pour permettre le suivi in situ et en temps réel des changements métaboliques et moléculaires, une souche bioluminescente est mise en œuvre. Les réponses transitoires sont caractérisées par les vitesses spécifiques, les rendements, les profils d’induction transcriptionnelle, les temps caractéristiques. Selon les différents scenarii réalisés, l’ajustement du métabolisme face aux hétérogénéités de substrat est quantifié selon des échelles de temps aux niveaux macroscopiques et/ou moléculaires ; ces résultats originaux contribuent ainsi à l’implémentation des connaissances sur les interactions dynamiques entre les phénomènes biologiques et les phénomènes physiques ; l’enjeu réside à terme en l’amélioration des processus d’optimisation et d’extrapolation des bioprocédés par l’identification et la quantification des dynamiques des phénomènes limitants / Ineffective mixing entailing heterogeneity issues within industrial bioreactors have been reported to affect microbial metabolisms at cellular and/or molecular levels. Substrate gradients inside large-scale bioreactors are common environmental fluctuations that microorganisms would have to encouter along with the bioprocess. Depending on intensity, frequency and duration of those fluctuations, microorganisms may respond in a different manner. The objective of this work is to study the impact of intensity, frequency and amplitude of glucose perturbations on the dynamics of Escherichia coli responses. An E. coli bioluminescent strain is used for in situ and real-time monitoring of both metabolic and transcriptional changes. For this purpose, short-term glucose excess was simulated, using pulse-based experiments into glucose-limited chemostat cultures. In addition, an important effort is devoted to the development and validation of technical and mathematical tools in order to acquire quantitative and kinetic data on time scales from seconds to minutes. The transient responses are characterized, using specific rates, yields, transcriptional induction profiles and characteristic response times, and are compared in the different defined perturbation scenarios. The results reflected the fact that short-term heterogeneities of substrate affect both cell metabolism and regulation at macroscopic and/or molecular levels. Quantitative understandings of the dynamics during transient responses to environmental perturbations can thus shed light on the bioprocess optimization

Cette thèse porte sur l'analyse mathématique des modèles de compétition de plusieurs espèces microbiennes sur une seule ressource dans un chémostat. L'objectif est de modéliser et démontrer la coexistence des espèces par divers mécanismes pour mieux rendre compte de la biodiversité que l'on trouve dans la nature, ainsi que dans les bioréacteurs. Nous nous somme intéressés principalement à trois mécanismes de coexistence : 1. La compétition inter-spécifique entre les populations de micro-organismes et intra-spécifiques entre les individus de la même espèce. 2. La floculation où l'espèce la plus compétitive inhibe sa propre croissance par la formation des flocs pour pouvoir coexister avec les autres espèces. En fait, ces bactéries en flocs consomment moins du substrat que les bactéries isolées puisqu'elles ont un moins bon accès au substrat, étant donné que cet accès au substrat est proportionnel à la surface extérieur du floc. 3. La densité-dépendance dont le modèle peut être construit à partir du modèle de floculation, en supposant que la dynamique de floculation est plus rapide que la croissance des espèces. Dans ce modèle densité-dépendant le taux de croissance dépend non seulement de la densité du substrat, mais aussi, de la densité de la biomasse, et le taux de prélèvement de la biomasse n'est pas constant mais dépend aussi de la densité de la biomasse. Enfin, nous avons étudié un modèle de digestion anaérobie à trois étapes avec dégradation enzymatique du substrat (matière organique), dont une partie peut être sous forme particulaire. L'analyse mathématique montre que le modèle peut présenter la quadri-stabilité avec lessivage d'aucune, d'une ou de deux espèces selon la condition initiale. L'étude mathématique du comportement qualitatif de différents modèles du chémostat, nous a permis de mieux comprendre la compétition et la coexistence des espèces microbiennes.