La décomposition des litières est un processus clé du fonctionnement du sol contribuant à de nombreux services écosystémiques. En climat tempéré, les lombriciens en interaction avec les micro-organismes du sol, contribuent significativement à ce processus. Cependant, les connaissances sur les lombriciens ciblent le plus souvent les trois catégories écologiques selon lesquelles ils sont définis : les épigés, les endogés et les anéciques. Les anéciques sont très répandus dans les sols tempérés, constituent la majeur partie de la biomasse lombricienne et interviennent dans la décomposition des litières. Plusieurs études ont observé des traits comportementaux, morphologiques et physiologiques distinguant deux sous-catégories au sein des anéciques : les épi-anéciques et les anéciques stricts. Le premier objectif de ce travail de thèse était de vérifier si cette distinction avait une réalité dans le cadre du processus de décomposition des litières. En conditions contrôlées, nous avons évalué (i) le rôle des principales espèces anéciques dans le processus de décomposition, (ii) l’impact de ces espèces sur les communautés de microorganismes et (iii) les activités enzymatiques des microorganismes du sol et (vi) l’impact des interactions entre espèces anéciques sur le processus de décomposition. A partir d’observations sur le terrain, le second objectif de ce travail de thèse était de définir les règles d’assemblages des communautés lombriciennes en prairie compte-tenu de leurs rôles majeurs dans divers processus du sol. Les résultats obtenus ont confirmé la distinction entre lombriciens anéciques stricts et épi-anéciques : les épi-anéciques étant les seuls à contribuer au processus de décomposition des litières et celui-ci étant corrélé à la biomasse individuelle moyenne de chaque espèce. Cette contribution passe par une plus forte stimulation des activités enzymatiques du sol, indépendamment des espèces considérées. En revanche, contrairement aux bactéries, les communautés fongiques du sol dépendent de l’espèce épi-anécique avec laquelle ils interagissent. Ce travail met également en évidence que l’abondance, la biomasse et la diversité des communautés lombriciennes des sols prairiaux sont régulées par différents filtres environnementaux dont la diversité du paysage. Cette thèse met en évidence que les deux sous-catégories écologiques au sein des anéciques ont des rôles différents sur le processus de décomposition des litières et qu’elles contribuent donc à des services écosystémiques fournis par le sol de manière différenciée. / Litter decomposition is a key process in soil functioning that contributes to many ecosystem services. In temperate climates, earthworms interacting with soil microorganisms contribute significantly to this process. However, knowledge about earthworms most often targets the three ecological categories in which they are defined: epigeics, endogeics and anecics. Anecics are very common in temperate soils, constitute the major part of the earthworm biomass and are involved in the litter decomposition. Several studies have observed behavioral, morphological and physiological traits that distinguish two subcategories within anecics: epi-anecics and strict-anecics. The first objective of this thesis was to verify if this distinction had a reality in the context of the litter decomposition process. Under controlled conditions, we evaluated (i) the role of the main anecic earthworm species in the decomposition process, (ii) the impact of these species on microorganism communities and (iii) soil enzymatic activities and (vi) the impact of interactions between anecic species on the decomposition process. Taking into account their major roles in various soil processes, based on field observations, the second objective of this thesis was to define the assembly of earthworm communities in grassland, The results obtained confirmed the distinction between epi and strict-anecic earthworms: only epic-anecics contribute to the litter decomposition process, which is correlated to the average individual biomass of each species. This contribution involved a greater stimulation of soil enzymatic activities, regardless of the species considered. In contrast to bacteria, soil fungal communities depend on the epi-anecic earthworm species with which they interact. This work also highlights that the abundance, biomass and diversity of earthworm communities in grassland soils are regulated by different environmental filters, including landscape diversity. This thesis highlights that the two ecological subcategories within the anecic category have different roles in the litter decomposition process and therefore contribute to ecosystem services provided by the soil in a differentiated way.

Les champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA), classés dans le phylum Glomeromycota, ne peuvent pas être facilement identifiés par la morphologie de leurs spores et leurs mycélia à l'intérieur ou à l'extérieur des racines de leurs hôtes. Ce problème fondamental d'identification rend l'étude de leur diversité, en particulier dans leur habitat naturel (sol et racine) extrêmement difficile. Les gènes ribosomaux ont été largement utilisés pour développer des amorces spécifiques et en inférer des arbres phylogénétiques. Cependant, ces gènes sont très polymorphes et existent en plusieurs copies dans le génome des CMA, ce qui complique l’interprétation des résultats. Dans notre étude, nous avons étudié le polymorphisme intra- et inter-spécifique du gène β-tubuline, présent en faible nombre de copies dans le génome des CMA, afin d’obtenir de nouvelles séquences nucléotidiques pour développer des marqueurs moléculaires. Les gènes β-tubuline amplifiés à partir de l'ADN génomique de cinq espèces du genre Glomus ont été clonés et séquencés. L’analyse des séquences indique un polymorphisme intraspécifique chez trois espèces de CMA. Deux séquences paralogues très variables ont été nouvellement identifiées chez les G. aggregatum, G. fasciculatum et G. cerebriforme. Aucun polymorphisme n’a été détecté chez les G. clarum et G. etunicatum. Toutes les séquences montrent la présence de deux introns hautement variables. La majorité des substitutions ont été localisées dans les exons et sont synonymes à 90%. La conservation des acides aminés suggère un niveau élevé de sélection négative sur le gène β-tubuline et nous permet de confirmer que les CMA représentent un ancien groupe fongique (400 million d’années). L’analyse phylogénétique, réalisée avec vingt et une séquences nucléotidiques du gène β-tubuline, a révélé que les séquences des Glomaceae forment un groupe monophylétique bien supporté, avec les Acaulosporaceae et Gigasporaceae comme groupe frère. Les séquences paralogues nouvellement identifiées chez les G. aggregatum et G. fasciculatum n'ont pas été monophylétiques au sein de chaque espèce. Les oligonucléotides ont été choisis sur la base des régions variables et conservées du gène β-tubuline. Le test PCR des amorces β-Tub.cerb.F/ β-Tub.cerb.R a révélé des bandes spécifiques de 401 pb pour les séquences paralogues du G. cerebriforme. Deux paires d’amorces ont été développées afin d’identifier les séquences du groupe nommé Tub.1. Les tests PCR nous ont permis d’identifier certaines séquences du groupe Tub.1. Une paire d’amorce β-Tub.2.F/ β-Tub.2.R nous a permis d’identifier certaines séquences paralogues du groupe nommé Tub.2. L’analyse d’autres gènes combinée à celle du gène β-tubuline permettra le développement de marqueurs moléculaires plus spécifiques pour l’identification de CMA. / Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are classified in the phylum Glomeromycota. This fungal group cannot be easily identified using morphology of their spores and hyphae inside or outside plant-roots. This fundamental problem renders the study of their diversity extremely difficult, particularly in their natural habitat (soil and roots). The ribosomal genes have been widely used to develop specific primers and to infer phylogenetic trees. However, these genes are highly polymorphic and exist in multiple copies in the genome of the AMF. This leads misinterpretation of the results. In our study, we analysed the intra- and inter specific polymorphism of the β-tubulin gene, which is present in low copy number in AMF genome, to obtain further nucleotide sequences to develop molecular markers. β-tubulin genes were sequenced from genomic DNA of five Glomus species. PCR amplified β-tubulin genes were cloned and sequenced. Intra- and inter-specific polymorphism analyses indicate the polymorphic nature of β-tubulin gene in three AMF species. Two highly variable β-tubulin paralogs were newly identified in G. aggregatum, G. fasciculatum and G. cerebriforme. No evidence for the presence of paralogs was found in G. clarum and G. etunicatum. All AMF sequences show the presence of two introns, which are highly variable. The majority of substitutions are located in the exons and 90% are synonymous. The conservation of amino-acids level suggests a high level of negative selection acting on the β-tubulin gene and allows us to consider that the AMF represent an ancient fungal group (400 million years). A phylogenetic analysis, carried out with twentyone β-tubulin nucleotidic sequences, revealed that the sequences of Glomeraceae form a highly supported monophyletic group with Acaulosporaceae and Gigasporaceae as sistergroup. The newly identified paralogs from G. aggregatum and G. fasciculatum were not found to be monophyletic within each species. Oligonucleotides were designed in the conserved and variable regions. PCR amplification test of β-Tub.cerb.F / β-Tub.cerb.R revealed specific bands of 401 bp for the G. cerebriforme paralogs. Two pairs of primers were developed to identify sequences of the group named Tub.1. PCR tests have allowed us to identify certain sequences of Tub.1 group. A primer pair of β-Tub.2.F / β-Tub.2.R we identified some sequences paralogous group named Tub.2. Analysis of other genes combined with that of β-tubulin gene enable the development of more specific molecular markers for AMF identification.

Cette thèse a pour objet l'étude des patrons de biodiversité et des processus qui la soustendent au sein d'un écosystème marin remarquable : les forêts de laminaires. L'originalité de ce travail a été de caractériser les variations spatio-temporelles de la biodiversité conjointement à deux niveaux de diversité intra et inter-spécifique. La diversité génétique des populations des deux espèces soeurs Laminaria digitata et Laminaria hyperborea, et la diversité spécifique des macroalgues vivant sous leur canopée ont été étudiées à l'échelle de la Bretagne, dans l'espace, à différents niveaux hiérarchiques (sur 500 km de côte), et dans le temps, à l'échelle des saisons et des deux dernières décennies. Les résultats obtenus révèlent que les populations de L. digitata, occupant la marge inférieure de l'intertidal, sont moins diverses et plus structurées que celles de l'espèce subtidale : L. hyperborea. De la même manière, les communautés algales en sous strate de L. digitata sont moins diverses et plus structurées que celles associées à L. hyperborea. Ces deux observations s'expliqueraient en partie par une dispersion plus importante en zone subtidale qu'en zone intertidale. Nos résultats démontrent qu'à l'échelle du littoral breton, il existe une mosaïque de conditions abiotiques avec des caractéristiques spatio-temporelles contrastées, et que cette variabilité permet d'expliquer certaines différences dans les patrons de diversité. Ainsi, les deux régions de la baie de Morlaix et de la mer d'Iroise forment " une poche d'eau froide " caractérisée par une faible amplitude des températures à la fois saisonnières et annuelles et apparaissent comme relativement peu impactées par le changement global par rapport aux autres régions étudiées. Les niveaux de diversité et de connectivité y sont forts aussi bien pour les mesures de diversités intra et inter-spécifiques et pour les deux espèces cibles. Inversement, la baie de St Malo, montre les niveaux de diversités et de connectivités génétique et spécifique les plus faibles aussi bien pour L. digitata que pour L. hyperborea alors que c'est la région étudiée qui révèle les plus fortes amplitudes saisonnières de températures des eaux de surface, cette variabilité s'accentuant nettement au cours des deux dernières décennies. Les patrons de diversités en Bretagne Sud, où les eaux sont les plus chaudes, diffèrent selon l'espèce cible (L. digitata s'y trouve en limite d'aire) et/ou le niveau de diversité considéré. En conclusion, nos résultats montrent qu'il existe une mosaïque d'environnements différents à une échelle spatiale (10 à 250 km) qui n'est souvent pas prise en compte dans les modèles de niches écologiques prédisant les changements de biodiversité. De plus, les corrélations entre les patrons spatiaux de diversité génétique et spécifique (SGDC) sont généralement positives, bien que leur force et leur significativité varient dans l'espace et/ou selon l'espèce cible considérée.

Les champignons mycorhiziens à arbuscules (CMA), classés dans le phylum Glomeromycota, ne peuvent pas être facilement identifiés par la morphologie de leurs spores et leurs mycélia à l'intérieur ou à l'extérieur des racines de leurs hôtes. Ce problème fondamental d'identification rend l'étude de leur diversité, en particulier dans leur habitat naturel (sol et racine) extrêmement difficile. Les gènes ribosomaux ont été largement utilisés pour développer des amorces spécifiques et en inférer des arbres phylogénétiques. Cependant, ces gènes sont très polymorphes et existent en plusieurs copies dans le génome des CMA, ce qui complique l’interprétation des résultats. Dans notre étude, nous avons étudié le polymorphisme intra- et inter-spécifique du gène β-tubuline, présent en faible nombre de copies dans le génome des CMA, afin d’obtenir de nouvelles séquences nucléotidiques pour développer des marqueurs moléculaires. Les gènes β-tubuline amplifiés à partir de l'ADN génomique de cinq espèces du genre Glomus ont été clonés et séquencés. L’analyse des séquences indique un polymorphisme intraspécifique chez trois espèces de CMA. Deux séquences paralogues très variables ont été nouvellement identifiées chez les G. aggregatum, G. fasciculatum et G. cerebriforme. Aucun polymorphisme n’a été détecté chez les G. clarum et G. etunicatum. Toutes les séquences montrent la présence de deux introns hautement variables. La majorité des substitutions ont été localisées dans les exons et sont synonymes à 90%. La conservation des acides aminés suggère un niveau élevé de sélection négative sur le gène β-tubuline et nous permet de confirmer que les CMA représentent un ancien groupe fongique (400 million d’années). L’analyse phylogénétique, réalisée avec vingt et une séquences nucléotidiques du gène β-tubuline, a révélé que les séquences des Glomaceae forment un groupe monophylétique bien supporté, avec les Acaulosporaceae et Gigasporaceae comme groupe frère. Les séquences paralogues nouvellement identifiées chez les G. aggregatum et G. fasciculatum n'ont pas été monophylétiques au sein de chaque espèce. Les oligonucléotides ont été choisis sur la base des régions variables et conservées du gène β-tubuline. Le test PCR des amorces β-Tub.cerb.F/ β-Tub.cerb.R a révélé des bandes spécifiques de 401 pb pour les séquences paralogues du G. cerebriforme. Deux paires d’amorces ont été développées afin d’identifier les séquences du groupe nommé Tub.1. Les tests PCR nous ont permis d’identifier certaines séquences du groupe Tub.1. Une paire d’amorce β-Tub.2.F/ β-Tub.2.R nous a permis d’identifier certaines séquences paralogues du groupe nommé Tub.2. L’analyse d’autres gènes combinée à celle du gène β-tubuline permettra le développement de marqueurs moléculaires plus spécifiques pour l’identification de CMA. / Arbuscular mycorrhizal fungi (AMF) are classified in the phylum Glomeromycota. This fungal group cannot be easily identified using morphology of their spores and hyphae inside or outside plant-roots. This fundamental problem renders the study of their diversity extremely difficult, particularly in their natural habitat (soil and roots). The ribosomal genes have been widely used to develop specific primers and to infer phylogenetic trees. However, these genes are highly polymorphic and exist in multiple copies in the genome of the AMF. This leads misinterpretation of the results. In our study, we analysed the intra- and inter specific polymorphism of the β-tubulin gene, which is present in low copy number in AMF genome, to obtain further nucleotide sequences to develop molecular markers. β-tubulin genes were sequenced from genomic DNA of five Glomus species. PCR amplified β-tubulin genes were cloned and sequenced. Intra- and inter-specific polymorphism analyses indicate the polymorphic nature of β-tubulin gene in three AMF species. Two highly variable β-tubulin paralogs were newly identified in G. aggregatum, G. fasciculatum and G. cerebriforme. No evidence for the presence of paralogs was found in G. clarum and G. etunicatum. All AMF sequences show the presence of two introns, which are highly variable. The majority of substitutions are located in the exons and 90% are synonymous. The conservation of amino-acids level suggests a high level of negative selection acting on the β-tubulin gene and allows us to consider that the AMF represent an ancient fungal group (400 million years). A phylogenetic analysis, carried out with twentyone β-tubulin nucleotidic sequences, revealed that the sequences of Glomeraceae form a highly supported monophyletic group with Acaulosporaceae and Gigasporaceae as sistergroup. The newly identified paralogs from G. aggregatum and G. fasciculatum were not found to be monophyletic within each species. Oligonucleotides were designed in the conserved and variable regions. PCR amplification test of β-Tub.cerb.F / β-Tub.cerb.R revealed specific bands of 401 bp for the G. cerebriforme paralogs. Two pairs of primers were developed to identify sequences of the group named Tub.1. PCR tests have allowed us to identify certain sequences of Tub.1 group. A primer pair of β-Tub.2.F / β-Tub.2.R we identified some sequences paralogous group named Tub.2. Analysis of other genes combined with that of β-tubulin gene enable the development of more specific molecular markers for AMF identification.

Cette thèse porte sur l'analyse mathématique des modèles de compétition de plusieurs espèces microbiennes sur une seule ressource dans un chémostat. L'objectif est de modéliser et démontrer la coexistence des espèces par divers mécanismes pour mieux rendre compte de la biodiversité que l'on trouve dans la nature, ainsi que dans les bioréacteurs. Nous nous somme intéressés principalement à trois mécanismes de coexistence : 1. La compétition inter-spécifique entre les populations de micro-organismes et intra-spécifiques entre les individus de la même espèce. 2. La floculation où l'espèce la plus compétitive inhibe sa propre croissance par la formation des flocs pour pouvoir coexister avec les autres espèces. En fait, ces bactéries en flocs consomment moins du substrat que les bactéries isolées puisqu'elles ont un moins bon accès au substrat, étant donné que cet accès au substrat est proportionnel à la surface extérieur du floc. 3. La densité-dépendance dont le modèle peut être construit à partir du modèle de floculation, en supposant que la dynamique de floculation est plus rapide que la croissance des espèces. Dans ce modèle densité-dépendant le taux de croissance dépend non seulement de la densité du substrat, mais aussi, de la densité de la biomasse, et le taux de prélèvement de la biomasse n'est pas constant mais dépend aussi de la densité de la biomasse. Enfin, nous avons étudié un modèle de digestion anaérobie à trois étapes avec dégradation enzymatique du substrat (matière organique), dont une partie peut être sous forme particulaire. L'analyse mathématique montre que le modèle peut présenter la quadri-stabilité avec lessivage d'aucune, d'une ou de deux espèces selon la condition initiale. L'étude mathématique du comportement qualitatif de différents modèles du chémostat, nous a permis de mieux comprendre la compétition et la coexistence des espèces microbiennes.