Le Phytophthora ramorum Werres est responsable de la mort de dizaines de milliers de chênes sur la côte ouest-californienne depuis 1995. On nomme cette maladie l’encre des chênes rouges ou la mort subite du chêne. Cet organisme appartient au même genre que le Phytophthora infestans, agent causal de la famine irlandaise de la pomme de terre du 19e siècle. Il fut découvert en 1993, infectant des rhododendrons et des viornes en Europe. Depuis, il a été démontré qu’il pouvait infecter plus d’une centaine d’espèces de plantes, non seulement sur la côte ouest américaine, mais également au Canada et dans plusieurs pays d’Europe. Des mesures de quarantaine ont été mises en place, essentiellement en pépinières où sa prolifération est la plus efficace, afin d’éviter sa propagation dans d’autres États américains ou d’autres pays. Il est donc nécessaire de développer des outils de détection, et d’identification. La détection moléculaire et le génotypage peuvent être des outils importants pour découvrir et mieux comprendre la biologie de ces populations et les mouvements de cet agent pathogène. La disponibilité des séquences complètes du génome du P. ramorum, depuis 2004, apporte une nouvelle ressource pour l’identification de gènes portant du polymorphisme et la conception d’outils pour les études de populations. Les objectifs de ce projet de recherche proposés sont : de développer des outils moléculaires pour identifier le P. ramorum et le différencier des autres Phytophthora; de découvrir des loci différenciant le polymorphisme intra-spécifique du P. ramorum; de réaliser des études de populations entre les populations européennes et nord-américaines connues avec les différents marqueurs développés. Par le biais d’analyses bioinformatiques et de séquençage d’ADN, la méthodologie employée consiste au développement d’outils de diagnostic tels que la PCR en temps réel utilisant des sondes et amorces spécifiques au P. ramorum sur trois loci et de les distinguer des autres espèces de Phytophthora connues. D’ailleurs, ces analyses ont permis d’identifier plusieurs polymorphismes de nucléotides simples (SNPs) (Single Nucleotide Polymorphisms), dans treize gènes totalisant 6.3 kb utilisant la notion de volatilité des codons. Dans une collection d’isolats provenant d’Europe et d’Amérique du nord, des profils de SNPs distincts et fortement corrélés avec l’origine géographique ont été identifiés. Les populations du P. ramorum en Californie et Oregon, présentent généralement trois profils uniques de SNPs et semblent plus être dérivés d’un ou quelques clones, quelques individus nouvellement trouvés présentant des insertions et délétions. En Europe plusieurs génotypes ont été retrouvés et les gènes sélectionnés semblent avoir des homologies avec des protéines de la paroi cellulaire et donc pourraient jouer un rôle dans l’adaptation. Cette thèse présente donc l’utilisation et la découverte de nouveaux gènes présentant du polymorphisme permettant de détecter et différencier le P. ramorum des autres espèces de Phytophthora mais également de connaître les origines et une identification des individus par leurs polymorphismes. / Phytophthora ramorum Werres is responsible of mortality of ten thousand of oak trees on the California coast since 1995. This disease is called sudden oak death, Ramorum blight, canker. This organism is on the same genus than Phytophthora infestans, the causal agent of Irish potato famine on the 19th century. P. ramorum was discovered in 1993 infecting Rhododendron and Viburnum in Europe. Since, it was demonstrated that it could infect more than one hundred plant species, not only on the American west coast but also in Canada and many European countries. Quarantine measures were placed in effect, principally in plant nurseries where the spread is more efficient to prevent propagation in other American States or other countries. That is necessary to develop detection and identification tools. The molecular detection and genotyping could be important tools to discover and understand le biology of the population and movement of this pathogen. The availability of complete sequences from the P. ramorum genome since 2004 permitted to use new resources for identification of gene sharing potential polymorphism and conception of tools for population studies. The objectives of this research project were: to develop molecular tools for identification of P. ramorum and differentiate it from other Phytophthora species; to discover loci differentiating intra-specific polymorphism of P. ramorum; and finally to realize population studies between European and North American population known with the different markers developed. With utilisation of bioinformatics and DNA sequencing, the method used was to develop diagnosis tool with real-time PCR using specific probes and primers for P. ramorum on three different loci and distinguish it from the other Phytophthora species known. Moreover, these analyses allowed identification of multiple single nucleotide polymorphisms (SNPs), in thirteen genes for a total of 6.3 kb based on codon volatility. In a collection of isolates from Europe and North America, distinct SNPs profiles and correlated with the geographic origin were identified. P. ramorum populations in California and Oregon present generally three unique SNPs profiles and seem to drift from one or few clones, new individual newly discovered with insertion-deletion mutation. In Europe, many genotypes were found and the selected genes had homologies with proteins implicated in cell wall. This could have an implication on adaptation and evolution. This thesis presents utilisation and discovery of new genes sharing polymorphisms allowing to detect and differentiate P. ramorum form other Phytophthora species and moreover to known the origin and identification of individuals by their polymorphisms.

L'étanchéité des bois des chênes sessile et pédonculé dans la direction longitudinale dépend de la quantité et de la qualité de la thyllose. Depuis quelques années, un taux de fuite anormalement élevé dans les barriques fabriquées a été noté. Une étude expérimentale a été menée sur deux tonneaux non étanches et les fuites observées ont donné lieu à une exploration fine des voies de passage du liquide coloré à l'intérieur des douelles défectueuses. Nous avons pu mettre en relation une thyllose faible ou absente avec une migration de liquide qui peut s'effectuer sur toute la longueur d'une douelle. Par ailleurs, une production spéciale de merrains a été réalisée afin de comprendre l'influence de la hauteur dans l'arbre, de l'âge cambial, de l'arrosage et des différents paramètres de maturation des merrains (temps, position dans la palette) sur la perméabilité et la thyllose. Il a été nécessaire de mettre au point une méthode pour évaluer quantitativement la thyllose. Deux méthodes sont utilisées : La première repose sur l'observation anatomique et la propriété des vaisseaux non obstrués ou partiellement obstrués par des thylles de laisser filtrer la lumière. La seconde consiste à réaliser des mesures de la perméabilité à l'air sur des éprouvettes cylindriques taillées dans la direction longitudinale. L'infradensité des échantillons a été également mesuré. Les observations en Microscopie Électronique à Balayage ont permis d'étudier la structure fine des thylles et de déceler la présence de spores et d'hyphes mycéliens. Les résultats sont analysés avec un logiciel de traitement statistique des données. Nous avons pu déterminer l'effet néfaste des développements microbiologiques, en particulier des champignons, sur la perméabilité longitudinale et la quantité de la thyllose du bois en cas de maturation trop longue / The tightness of wood sessile and pedunculate oaks in the longitudinal direction depends on the quantity and quality of tylosis. In recent years, an unusually high rate of leak in barrels made was noted. An experimental study was conducted on two barrels leaking and leakage observed resulted in a fine exploration of the pathways of the colored liquid inside the defective staves. We were able to connect a low tylosis with migration of liquid that can be done along the length of a stave. In addition, a special production of staves was conducted to understand the influence of the height in the tree, the cambial age, watering and curing parameters of staves (time, position in the stack) on the permeability and thyllose. It was necessary to develop a method to quantify the tylosis. Two methods are used: The first observation is based on anatomical and ownership of vessels not blocked or partially blocked by tylosis to let light through. The second is to take measurements of air permeability on cylindrical cut in the longitudinal direction. Infradensity of the samples were also measured. The observations in Scanning Electron Microscopy were used to examine the fine structure of tylosis and the presence of spores and mycelial hyphae. The results are analyzed with a software statistical processing of data. We were able to determine the adverse effect of microbiological growth, especially fungi, the longitudinal permeability and the amount of tylosis timber if too long maturation

Le chêne sessile (Quercus petraea) est une essence majeure de la sylviculture française. Sa ramification, phénomène de mise en place des rameaux, a pour origine unique les bourgeons proventifs axillaires mis en place lors de l'élongation des pousses annuelles (PA). On distingue la ramification séquentielle (les branches séquentielles) et la ramification épicormique. L'ontogénèse des épicormiques, c'est-à-dire le passage d'un bourgeon épicormique à un rameau épicormique plus complexe tel qu'un gourmand, picot ou broussin est encore peu connue. Les rameaux laissent dans le bois des marques, les traces raméales, qui peuvent fortement déprécier la qualité du bois. Etudier l'ontogénèse des rameaux épicormiques du chêne passe par un suivi longitudinal ou une analyse rétrospective des PA, ou par une dissection de l'arbre et une observation des traces raméales. Pour s'affranchir de ces méthodologies fastidieuses nous avons utilisé la tomographie à rayons X qui permet une étude exhaustive de toutes les traces raméales d'un billon, de leur ontogénèse ainsi que la reconstruction du billon en 3D. Les études menées au cours de cette thèse ont permis de mettre en évidence un important effet de l'arbre qui confère à chacun d'entre eux sa propre capacité à mettre en place et maintenir des épicormiques. Plus un arbre présente d'épicormiques dans son jeune âge, plus il en présentera quelques années plus tard. Cette tendance est modulée par la sylviculture actuelle, comme le maintien d'une végétation d'accompagnement qui joue sur les réserves en eau et carbohydrates de l'arbre, et la sylviculture passée, notamment les éclaircies fortes ayant favorisé les émissions de gourmands. Cependant la sélection précoce des arbres objectifs présentant le moins de formations épicormiques est une recommandation sylvicole de première importance dans le but de produire davantage de bois d'œuvre de la meilleure qualité possible. Une stratégie d'intégration de ces résultats dans le simulateur de croissance Fagacée est proposée. / Sessile oak (Quercus petraea) is a major tree species of the French forestry. Its branching, i.e. the phenomenon of twigs implementation, has a unique origin: the proventitious axillary buds set during the annual shoot (AS) elongation. We distinguish the sequential branching and the epicormic branching. Epicormic ontogeny, i.e. transition from a bud to a more complex epicormic twig as an epicormic shoot, a picot or a burl is still little known. The mark left by these twigs in the wood, the rameal trace, can depreciate its commercial value. The study of the epicormic twigs ontogeny is possible with a longitudinal follow-up or a retrospective analysis of an AS, or a dissection of the tree and an observation of the rameal traces. To free ourselves from these tedious methodologies, we used RX computed tomography which allows an exhaustive survey of all the rameal traces of a log, their ontogeny as well as the 3D reconstruction of the log. This PhD allowed to show the important effect of the tree which confers on each one its capacity to set up and maintain epicormics. The more numerous the epicormics were at young stage, the more numerous the epicormics are several years later. This trend is modulated by the actual forest operations, as the maintaining of an accompanying vegetation which play on water and carbohydrates reserve; and by past forest operation as epicormic shoot emission favoured by strong thinning. Nevertheless, the early selection of the crop trees with the few epicormic formations is a silvicultural advice of first importance in order to produce more timber wood of the best quality. A strategy of inclusion of these results in the growth simulator “Fagacées” is proposed.

De par ses propriétés physiques et chimiques particulières du bois de chêne, une barrique est le siège de phénomènes de transfert très complexes. Les tonnelleries souhaitent apporter de plus en plus de précision pour le choix des barriques en ce qui concerne les arômes transmis au bois mais aussi en ce qui concerne les échanges entre l’atmosphère du chai et le vin. Le projet a permis d’améliorer les connaissances sur les phénomènes de transfert d’oxygène au travers des douelles et à l’inter-douelle et de quantifier l’importance des paramètres interagissant sur les transferts tels les phénomènes d’absorption, le type de chauffe et les caractéristiques du bois. Cette étude a permis de définir des paramètres de caractérisation des barriques par rapport au transfert d’oxygène afin de mieux conseiller les utilisateurs pour le choix des barriques et leur mise en œuvre. L’objet du projet repose sur une approche pluridisciplinaire. Nous avons caractérisé les barriques pour émettre des hypothèses de transfert, puis nous avons quantifié la cinétique de désorption d’oxygène du bois et de son imprégnation. De plus, nous avons évalué la quantité d’oxygène consommé par les polyphénols. Enfin, grâce au développement d'un perméamètre permettant de placer les morceaux de douelles dans des conditions opératoires variées, nous avons mesuré des flux d’oxygène de part et d’autre de la cellule. La désorption est le phénomène prépondérant dans l'apport d'oxygène. Le transfert d'oxygène se fait essentiellement à l'inter-douelle dans les zones de faibles pressions. / Many complex transfer phenomena occur in Oak barrels, due to the physical and chemical properties of Oak wood. Coopers want to provide their consumers with more and more advice according to the aromas given by the wood of the barrel to the wine but also according to the interactions between the winery atmosphere and the wine. The aim of this project is to improve the knowledge of oxygen transfer through staves and between two staves. It is also to quantify the parameters that influence the oxygen transfer such as absorption phenomena, type of barrel toasting and oak wood characteristics. This study should bring to light characteristic parameters of barrels according to oxygen transfer in order to give better advice to users. This would allow them to choose the best barrels and know how to implement them. This project uses a multidisciplinary approach. The first part is to characterize barrels is order to suggest hypothesis about transfer phenomena. Then, kinetics of impregnation and desorption of oxygen contained in oak wood are quantified. Moreover, we try to evaluate the quantity of oxygen consumed by polyphenols. Finally, oxygen transfer evaluation is possible thanks to the development of a new cell allowing us to place a piece of stave in various operating conditions and to measure the flux of oxygen on both sides of the cell. Thus, the laws of transfer can be described; modeling of the quantity of oxygen transferred to wine could be done according to the utilization conditions and to the type of staves.

L'ennoyage est un phénomène courant qui se répercute sur les végétaux en diminuant leur croissance, leur développement et leur régénération. Il entraîne une forte diminution du taux d'oxygène (hypoxie) dans le compartiment racinaire résultat de l'excès d'eau dans le sol. Face à ce stress, certaines plantes sont capables intensifier leur métabolisme anaérobie et développer des adaptations morphologiques (lenticelles hypertrophiées, aérenchymes, racines adventives). Le chêne sessile (Quercus petraea Matt L.) et le chêne pédonculé (Quercus robur L.) présentent une différence de tolérance à l'ennoyage du sol mais sont génétiquement proches. Cependant, il existe peu de connaissances sur les processus physiologiques mis en place par ces deux espèces durant ce stress. La croissance ainsi que certains changements morphologiques, anatomiques et physiologiques étudiés chez les deux espèces en réponse à un ennoyage, ont confirmé que le chêne sessile était davantage sensible à ce stress. Le chêne pédonculé, espèce plus tolérante, parvient à maintenir son statut hydrique de même que son activité photosynthétique plus longtemps et à des niveaux moins critiques que le sessile. L'hémoglobine non-symbiotique améliore la survie des plantes en conditions d'hypoxie en interagissant avec le monoxyde d'azote (NO). Le clonage d'une hémoglobine non-symbiotique chez le chêne sessile a permis d'isoler le gène QpHb1 codant pour une protéine de 161 acides aminés et présentant toutes les caractéristiques communes aux hémoglobines non-symbiotiques de classe 1. Chez les deux espèces, QpHb1 est davantage exprimé dans les racines que dans la tige ou les feuilles, suggérant un rôle particulier dans ce tissu. L'expression de QpHb1 analysée par Northern blotting a montré une chute d'expression dans les racines dès les premières heures de stress chez le chêne sessile qui se poursuit durant toute la durée de l'expérience (28 jours). Alors que chez le chêne pédonculé, l'expression de QpHb1 suit un schéma plus complexe : on observe un pic d'expression après 1h d'ennoyage suivi d'une forte inhibition après 3h. Cette régulation pourrait être synonyme d'une implication de l'hémoglobine non-symbiotique dans la signalisation rapide du stress et par conséquent dans la mise en place de la tolérance. D'ailleurs sa localisation par hybridation in situ au niveau racinaire a montré que QpHb1 se situait au niveau des cellules du protoderme, pouvant suggérer un rôle dans la détection des modifications de la rhizosphère mais aussi au niveau du protoxylème qui pourrait lui permettre de participer à la signalisation entre l'appareil racinaire et l'appareil aérien via la S-nitrosylation. Dans la réponse à un ennoyage de plusieurs semaines, le chêne pédonculé met en place des adaptations (aérenchymes, lenticelles hypertrophiées et racines adventives) et exprime davantage QpHb1 que le chêne sessile notamment dans les racines adventives. La régulation spatio-temporelle de QpHb1 pourrait être impliquée dans la capacité de tolérance ainsi que dans la cascade de signalisation menant au développement de ces adaptations.

La dynamique et le fonctionnement des écosystèmes forestiers dépendent fortement de la reproduction des arbres. Ainsi de nombreux travaux se sont intéressés aux fortes fluctuations interannuelles à la fois synchrones et non prévisibles des productions de graines, mais très peu d’études ont pu caractériser la sensibilité aux variables climatiques et le déterminisme des traits de reproduction. Dans le cadre de cette thèse nous avons étudié la reproduction de deux espèces de chênes tempérés européens (Quercus petraea et Quercus robur) avec pour objectifs (i) d’évaluer l’évolution des traits de reproduction au cours des deux dernières décennies, notamment vis-à-vis des changements de température, (ii) d’estimer la contribution des facteurs génétiques et environnementaux à la variation de ces traits le long de gradients environnementaux et enfin (iii) d’estimer l’héritabilité des traits de reproduction ainsi que d’identifier les régions du génome qui leurs sont associées. A partir de suivis long-termes de l’effort de reproduction « in situ » sur tout le territoire de France métropolitaine, nous avons pu mettre en évidence une augmentation significative de la production fruitière des chênes au cours des 14 dernières années. Ces accroissements du nombre et de la taille des glands sont fortement corrélés à l’augmentation des températures printanières. Cette sensibilité à la température a par ailleurs pu être confirmée grâce à un dispositif indépendant installé le long de gradients altitudinaux dans les Pyrénées. Nos résultats montrent également une différenciation génétique entre les populations provenant du gradient altitudinal et une opposition de signes entre les clines génétique et phénotypique « contre-gradient » pour les deux traits de reproduction étudiés. Contrairement aux traits de croissance pour lesquels nous observons un « co-gradient », le « contre gradient » observé pour la reproduction suggère que les variations génétiques contrecarrent en partie la forte plasticité environnementale, minimisant ainsi la tendance (ou patron) de l’effort de reproduction avec la température. Enfin, nous avons observé une forte héritabilité pour chacun des traits de reproduction chez le chêne pédonculé dans une famille de pleins frères, confirmant l’existence d’un déterminisme génétique évoqué précédemment. De plus, nous avons identifié pour la première fois chez les arbres forestiers, des locus à caractère quantitatif (QTLs) associés à la reproduction du chêne. Ces résultats suggèrent qu’en réponse à des changements environnementaux, les traits de reproduction ont la capacité de répondre à la sélection et de faciliter l'adaptation locale, et ainsi apportent de nouvelles perspectives dans l’étude de la réponse des arbres forestiers aux changements climatiques. / Forest ecosystem dynamics closely depend on tree reproduction. Many studies have investigated the synchronous and non-predictable year-to-year variability of seed production, characteristic of masting species. However, little is known about the sensitivity of tree reproduction to climate variables and to which extent this phenotypic variability is genetically and/or environmentally driven. We intensively studied the reproduction of two European temperate oaks and our aims were (i) to characterize the change in reproductive traits over the last two decades, (ii) to assess the determinism of their variations along environmental gradients and (iii) to estimate the heritability of reproductive traits and identify the regions of their genome related to reproduction. We were able to show a dramatic increase in seed production over the last 14 years. This increase in seed production and size was significantly correlated with increasing spring temperatures. We then confirmed this sensitivity to temperature by studying the reproduction of oak populations growing along the elevation gradient of the Pyrenees. Based on a common garden approach, we then showed significant genetic differentiation between oak provenances and demonstrated that the genetic and phenotypic clines for the reproductive traits observed along the environmental gradient have opposite signs (counter-gradient). Contrary to growth traits, for which genetic variation parallels phenotypic variation, the counter-gradient observed for reproduction-related traits suggested that genetic variation partly counteracts the phenotypic effect of temperature, moderating the change in reproductive effort according to temperature. Finally, using a full-sib family where reproduction was monitored during four consecutive years, we found a high heritability of reproductive traits and showed high genetic differentiation between trees of a same population, which confirms the significant genetic determinism observed earlier. Furthermore, we were able to identify for the first time in forest trees quantitative trait loci (QTLs) associated with seed production and size. Our findings show that reproduction-related traits may undergo evolutionary changes under selective pressure and may be determinant for tree adaptation in response to environmental changes.

Les charbons de bois trouvés en contexte archéologique permettent de reconstituer les couverts forestiers passés et les pratiques sylvicoles associées. Le δ13C de ces charbons a été utilisé pour des reconstructions paléoclimatiques, cependant ses variations peuvent aussi être dues à la carbonisation. Afin de mieux contraindre, à l’échelle du cerne, les variations du δ13C du bois dues à la carbonisation, des carbonisations ont été faites avec des échantillons de chêne cadicufoliés en conditions proches des foyers domestiques. Une diminution du δ13C après la carbonisation a été observée. Cet effet est très variable, notamment en fonction du compartiment du bois considéré (aubier, duramen, bois initial, bois final). Ces mesures de δ13C ont été complétées par celles du taux de carbone montrant qu’il ne varie pas parallèlement au δ13C. De ce fait l’utilisation, prônée par certains travaux, du taux de carbone pour évaluer les variations de d13C suite à la carbonisation n’est pas pertinente. Cependant, les variations cerne à cerne et intracerne du δ13C ne sont pas significativement affectées par la carbonisation, et des reconstructions climatiques à partir du δ13C de bois carbonisés paraissent donc envisageables. Afin de tester cette approche cerne à cerne, plusieurs charbons archéologiques issus du site Néolithique de Chalain, dont les paléoclimats étaient bien documentés, ont été échantillonnés. Cette approche a été couplée à des mesures dendro-anthracologiques (largeurs des cernes, proportion du bois final, rayon de courbure et proportion de vaisseaux avec des thylles) afin de mieux comprendre les variations de δ13C mesurées, et de tenter de les coupler aux pratiques sylvicoles. Les valeurs de δ13C sont en accord avec les paléoclimats déjà inférés et les variations intra-cerne, ou saisonnières, de δ13C révèlent que la période froide était caractérisée par des saisons plus contrastées. Les mesures dendro-anthracologiques ont permis, entre autres, de préciser les variations de δ13C entre les différents compartiments du bois et de proposer une interprétation concernant les variations des pratiques sylvicoles en lien avec le climat. En conclusion, la carbonisation oxygénée provoque un abaissement des valeurs de δ13C du bois mais n’empêche pas les reconstructions paléo-climatiques à partir de leurs variations, notamment saisonnières, mesurées sur des charbons archéologiques. / Archeological charcoals are used for reconstructing past woodland vegetation and the related historical forest practices. Charcoals δ13C are used for paleoclimate reconstructions. To better constrain the use of δ13C, we investigated the effect of oxygenated carbonization on ring scale δ13C variations in oak wood. Results showed a significant decrease of δ13C values after carbonization. This effect, however, is highly variable according to the wood compartment considered: heartwood, sapwood, earlywood, or latewood. Carbon content measurements do not exhibit the same variations along oxygenated carbonization as observed with δ13C. Therefore, the use of carbon content for evaluating carbonization effects on δ13C, which is proposed by some authors, is not appropriate. Interannual and seasonal δ13C variations, however, are not significantly affected by oxygenated carbonization. Thus, paleoclimate reconstruction from charcoals δ13C appears possible. To test both ring scale variations, archeological charcoals were sampled from a climatically well documented Neolithic site of Chalain. Several dendro-anthracological parameters (latewood proportion, duraminization, charcoal-pith distance estimation) were characterized for a better understanding of δ13C variations, in order to integrate historical woodland practices and the climatic interpretations. Charcoal tree-rings exhibited width and δ13C significantly different between the two studied periods, in agreement with previously inferred climatic difference. Intra-ring δ13C suggested that the cool and moist climatic period also corresponded to higher seasonal contrast than the dryer climatic period. Dendro-anthracological parameters allow better understanding of δ13C variations between wood compartments and provide information on past woodland exploitations. To conclude, oxygenated carbonizations induce a decrease in wood δ13C values, but do not prevent the paleoclimate interpretations of δ13C variations in archeological charcoals.

L'efficience intrinsèque d'utilisation de l'eau (Wi) définit comme le rapport de l'assimilation nette de CO2 (A) sur la conductance stomatique à la vapeur d'eau (gs) est un estimateur au niveau foliaire du compromis fait par la plante entre l'accumulation de biomasse et sa consommation en eau. De nombreuses études ont révélé une forte diversité inter et intra-spécifique de ce trait intégré dans le temps dont l'origine est encore mal connue. Les travaux réalisés sur les variations journalières de A et gs ont jusqu'à maintenant révélé un rôle plus important de la diversité de gs dans la diversité de Wi. Une approche de modélisation inversée a permis de décomposer les variations de gs, observées lors de cinétiques journalières, sous la forme de paramètres décrivant les réponses stomatiques aux différentes variables microclimatiques. Comparé aux modèles décrivant les variations de gs en régime permanent, le développement d'un nouveau modèle dynamique a permis d'ajouter une dimension temporelle essentielle décrivant la réponse temporelle des stomates aux variations microclimatiques. La diversité des réponses temporelles des stomates détectée ne semble pas dépendre de leur densité ou de leur taille. Elle présente toutefois une asymétrie entre l'ouverture et la fermeture des stomates qui participe à la diversité des variations journalières de gs et impacte le bilan hydrique journalier au niveau du plant entier. Ainsi, on peut distinguer deux composantes aux variations journalières de Wi liées à gs : une composante temporelle due à la lente réponse des stomates et une autre composante due aux différences de perception des variations du microclimat / Intrinsic water use efficiency (Wi), defined as the ratio between net CO2 assimilation rate (A) and stomatal conductance to water vapour (gs), is a leaf level estimator of the trade-off between biomass accumulation and water loss at the plant level. A number of studies have shown a strong inter and intra-specific diversity, usually using a time integrated estimator of this trait. However, the origin of this diversity is not yet well known. Up to now, research on the daily variations of Wi have shown a stronger influence of gs on the diversity of Wi as compared to A. An inverse modelling approach has allowed partitioning the variations of gs observed during daily time-courses into parameters, which describe the stomatal responses to different microclimatic variables. Compared to steady-state gs models, the development of a new dynamic model of gs has allowed adding a necessary temporal dimension, which describes the temporal response of stomata to environmental variations. The observed diversity of these temporal stomatal responses was not related to stomatal density or size. The temporal responses of stomata were shown to be asymmetric between opening and closing, which impacts the observed diversity of gs during daily time courses as well as whole plant water relations. Overall these results suggest two components that determine the variations of Wi related to gs during daily time courses: one component due to the temporal response of stomata in itself, and one component which is due to differences in the sensing of microclimate variations

Le chêne sessile et le hêtre sont deux espèces feuillues décidues tempérées, caractérisées par des phénologies foliaires et cambiales contrastées. Afin de progresser dans la compréhension de la gestion des réserves qui sont des composantes importantes des cycles internes du carbone et de l'azote, nous avons étudié la dynamique saisonnière des réserves carbonées (C) et azotées (N) chez des arbres adultes des deux espèces dans leur environnement naturel. Afin de répondre à nos objectifs, nous avons développé une approche pluridisciplinaire associant écophysiologie, biochimie et isotopie. Le suivi mensuel des variations saisonnières des réserves C et N dans le tronc a révélé chez le chêne une forte remobilisation de l'amidon à partir des cernes les plus récents au printemps pour fournir le carbone nécessaire pour la croissance du bois initial du nouveau cerne qui est concomitante à l'expansion foliaire. Chez le hêtre, la croissance printanière ne semble pas dépendante des réserves C du tronc. Chez les deux espèces, deux polypeptides de 13 et de 26 kDa s'accumulent avec la sénescence foliaire en automne, sont très abondants en période hivernale froide et sont remobilisés avec le débourrement au printemps. Cette cinétique saisonnière leur confère un rôle dans le stockage de l'azote (protéines végétatives de réserve, VSP), mais n'exclut pas un rôle dans la tolérance au froid. Chez le chêne sessile, l'étude de la source d'azote pour la croissance des feuilles et des pousses par marquage isotopique au 15N a montré que les réserves N contribuent jusqu'à 90% de l'azote total des nouveaux organes aux premiers stades de développement. La contribution de l'azote nouvellement assimilé ne devient significative que quand le débourrement est achevé. L'étude de la répartition et des quantités des composés C et N non-structuraux à l'échelle de l'arbre a été réalisée par un échantillonnage destructif d'arbres des deux espèces en hiver (Janvier) et à l'étalement complet des feuilles (Juin). Cette étude a montré i) une distribution des concentrations entre organes dépendante de leur fonction physiologique, de l'anatomie du bois et de la distance aux organes puits, ii) l'importance du tronc et des racines dans le stockage des réserves en hiver, iii) l'importance des quantités d'azote non-structural des feuilles et des pousses malgré leur faible biomasse, iv) des quantités de C et N non-structuraux plus importants chez le chêne par rapport au hêtre, pouvant refléter des besoins contrastés pour la croissance et l'entretien des tissus en hiver / Sessile oak and beech are two deciduous temperate broadleaved species, characterized by contrasted foliar and cambial phenologies. In order to progress in our understanding of reserves management in these species, we studied the seasonal dynamics of carbon (C) and nitrogen (N) reserves in adult trees in their natural environment. For this purpose, we developed a multidisciplinary approach associating ecophysiology, biochemistry and isotopy. The monthly monitoring of seasonal variation in C and N reserves in the stem sapwood showed a strong remobilization of starch from the most recent rings of oak in the spring in order to supply the necessary C for early wood growth that is concomitant to leaf expansion in this species. For beech, spring growth seemed to be less dependant on C stored within the stem sapwood. In both species, 2 polypeptides of 13 and 26 kDa accumulated with leaf senescence in the autumn and were highly abundant during the dormant period then they were remobilized with bud burst in the spring. This seasonal variation supports their role in nitrogen storage as vegetative storage proteins (VSP) and does not exclude a role in cold hardiness too. In sessile oak, the in situ 15N labeling of soil N (newly absorbed N) during the bud burst in the spring showed that N reserves accounted for 90% of total N of the new organs (leaves and twigs) at the first stages of growth. The contribution of newly assimilated N became more important when bud burst was achieved. The distribution patterns of non-structural C and N concentrations and amounts at the tree level was realized by an exhaustive sampling of trees from both species in the winter (January) and at full leaf expansion (June). This study showed i) that the distribution of concentrations among tree organs was dependant of the physiological function, wood anatomy and proximity to sink organs, ii) the importance of stem sapwood and coarse roots in reserves storage during the winter, iii) the importance of non-structural nitrogen amounts in leaves and twigs despite their low biomass, iv) higher amounts of non-structural C and N compounds in oak compared to beech, that reflects contrasted needs for spring growth and tissue maintenance during the winter dormancy

Cette étude porte sur la caractérisation et la quantification des composés organiques volatils (COV) issus du séchage par déshumidification du chêne rouge et du séchage conventionnel à moyenne température du pin gris. Les méthodes retenues pour l’étude sont NCASI IM/CAN/WP-99.02, NCASI MD-99 et US-EPA 25A. Nous avons également employé une nouvelle technique de caractérisation des molécules volatiles: la Headspace-SPME, permettant la simulation du séchage du bois de pin et de chêne au laboratoire. Le pin gris a présenté des taux d’émission de COV très élevés: 2,24 gCOV/kgbois sec. Les principaux monoterpènes identifiés parmi les volatils issus du séchage du pin gris sont: alpha-pinène, beta-pinène et 3-carène. Les principaux composés polaires captés pour le pin gris sont: méthanol, acétaldéhyde et méthyle acétate, et pour le chêne rouge: acide acétique (ultra-majoritaire), méthanol et éthanol. La Headspace-SPME a permis l’identification de plusieurs polyphénols volatils provenant du chêne rouge (eugénol, etc.) et de sesquiterpènes bioactifs comme l’alpha-humulène, le caryophyllène dans le cas du pin gris. / This study focuses on the characterization and quantification of the volatile organic compounds (VOC) emitted during the dehumidification drying of red oak and the conventional drying of Jack pine at medium temperature. The methods used in this study were NCASI IM/CAN/WP-99.02, NCASI MD-99 and US-EPA 25A. We also employed a new technique for characterizing the volatile molecules: Headspace-SPME, which enables the laboratory simulation of pine and oak drying. Jack pine showed very high VOC emission rates: 2,24 gVOC/kgODW. The main monoterpenes identified among the volatiles released during the drying of jack pine were: alpha-pinene, beta-pinene and 3-carene. The main polar compounds collected from jack pine were methanol, acetaldehyde and methyl acetate, and the main polar compounds collected from red oak were acetic acid (vastly predominant), methanol and ethanol. Headspace-SPME enabled the identification of several volatile polyphenols (eugenol, etc.) released by red oak, as well as the identification of bioactive sesquiterpenes (such as alpha-humulene and caryophyllene) released by Jack pine.