Les organismes vivants puisent leurs ressources de l'environnement pour les allouer aux différentes fonctions biologiques assurant leur développement (croissance, survie, reproduction). La quantité de ressources disponibles dans un environnement étant limitante, les individus doivent faire des compromis lors de l'allocation de ces ressources à leurs différentes fonctions biologiques. Ces compromis contraignent le développement des individus et entraînent d'autres compromis entre leurs traits d'histoire de vie (âge et taille à maturité, nombre de descendants), conditionnant ainsi leurs capacités d'adaptation à l'environnement. Au cours de cette thèse, nous avons étudié par modélisation les stratégies d'allocation des ressources entre la croissance intra-hôte et la production de spores au cours d'une infection par un unique génotype pathogène et déterminé les stratégies optimales dans différentes conditions écologiques. Si le pathogène a un accès limité aux ressources de l'hôte, la stratégie optimale est toujours Bang-bang. Si au contraire l'accès aux ressources de l'hôte est illimité, la stratégie optimale est toujours Bang-mixte. Dans un deuxième volet de ces travaux, des éléments de validation empirique de ces modèles ont été recherchés au travers d'expérimentations menés sur un champignon pathogène nécrotrophe, Magnaporthe oryzae, présentant un accès limité aux ressources de l'hôte et sur un champignon biotrophe, Melampsora larici-populina dont l'accès aux ressources de l'hôte semble plutôt illimité. Les observations réalisées sont en adéquation avec les prédictions théoriques et confirment la pertinence des hypothèses et de la démarche de modélisation / Living organisms extract resources from their environment and invest them toward various biological functions (growth, survival, reproduction). Available resources in an environment are usually limited so that organisms have to trade-off the resources invested in different biological functions. These trade-offs in resource investment reverberate in trade-offs between life-history traits (age and size at maturity, number of offspring) and determine pathogen potential to adapt to their environment.During this work, we have studied resource allocation strategy during infection caused by spore-producing pathogen. We have determined optimal resource allocation strategies between intra-host multiplication and spore production in different ecological settings. The main result of this work is that the optimal strategy is defined by the existence of a latent period, a period of time during which all extracted resources are investing toward within-host multiplication and no spore is produced. After latency, when the pathogen has a limited access to host resources, consumed resources are invested toward spore production only (Bang-bang strategy). On the contrary, when the pathogen has an unlimited access to host resources, a fixed proportion of host resources are invested toward maintenance of within-host multiplication forms (Bang-mixte strategy). A second part of this work presents empirical test of these theoretical assumptions, through experimentations on Magnaporthe oryzae and on Melampsora larici-populina. Our observations on these pathogens seem to agree with our theoretical predictions and corroborate the relevance of our modelling assumptions and approach

La température est un des principaux facteurs climatiques pilotant le développement des champignons pathogènes foliaires pendant les différentes étapes de leur cycle parasitaire. Puisque ces microorganismes se développent à la surface, puis à l’intérieur des feuilles, c’est la température de feuille (« body temperature » en écologie) qui pilote leur développement. En épidémiologie végétale, c’est toutefois la température d’air qui est utilisée pour caractériser l’effet de la température sur le développement des agents pathogènes foliaires. Or, la température de feuille peut différer significativement de la température d’air en fonction des conditions climatiques. La prise en compte de la température d’air pour étudier la dynamique des maladies foliaires ne peut donc s’affranchir de deux biais : la température mesurée n’est pas celle qui est réellement perçue par l’agent pathogène et l’hétérogénéité spatiale des températures au sein du peuplement n’est pas prise en compte. De plus, la relation entre la température et le développement des agents pathogènes est non linéaire, ce qui limite la gamme de validité autorisant l’utilisation des sommes de températures, pourtant largement employées en protestion des cultures. L’objectif général de cette thèse est de reconsidérer la prise en compte de la température pour l’étude du développement des champignons pathogènes foliaires.Le pathosystème blé-Mycosphaerella graminicola a été choisi en tant qu’objet d’étude. La stratégie adoptée pour atteindre les objectifs de la thèse combine deux approches complémentaires, l’expérimentation et la modélisation. Pour la première fois, la loi de réponse d’un agent pathogène foliaire à la température de feuille a été établie. Un dispositif expérimental innovant a permis d’établir la loi de réponse pour trois isolats sur une large gamme de températures foliaires, via la mesure en continu de la température de 191 feuilles (F et F) inoculées et l’utilisation d’un système de forçage thermique par lampe infrarouge. La loi de réponse de la période de latence de la septoriose à la température de feuille s’apparente au concept de courbe de performance thermique développé en écologie. Celle-ci étant non linéaire sur l’ensemble de la gamme de température étudiée, l’impact de l’amplitude de fluctuations de température de feuille a été caractérisé. Une amplitude élévée a conduit à plusieurs effets négatifs pour le développement de M. graminicola : l’augmentation de la durée du cycle de l’agent pathogène, la diminution de la surface sporulante des lésions et de la densité de pycnides. Les différences de cinétique de développement en fonction de l’amplitude des fluctuations ne sont que partiellement expliquées par l’effet Kaufmann (purement mathématiques), suggérant que M. graminicola atténue les conséquences négatives d’amplitudes de fluctuation plus élevées. Enfin, les simulations du développement de la septoriose réalisées à partir de données de températures foliaires diffèrent signicativement de celles réalisées à partir de températures d’air mesurées de façon standard par une station météorologique. Ces simulations ont également souligné le caractère déterminant du pas de temps considéré.Par le transfert de concepts d’écologie vers l’épidémiologie, cette thèse ouvre des pistes pour améliorer la prise en compte de la température dans les modèles épidémiologiques. Elle contribue au développement d’une meilleure compréhension des mécanismes par lesquels l’environnement affecte les microorganismes, point clé pour le développement de modèles mécanistes de réponses possibles au changement climatique / Temperature is a major force for the development of foliar fungal pathogens. Such organisms develop onto and into leaves during their growth cycle. Thus, leaf temperature is the temperature they actually perceive (“body temperature”). However, air temperature has always been used by plant pathologists to study the effect of temperature on the development of foliar fungal pathogens. Leaf temperature may significantly differ from the air temperature according to weather conditions. Therefore, considering the air temperature to study foliar pathogens can potentially cause two biases: the measured temperature is not the temperature such pathogens actually perceive and the spatial heterogeneity of leaf temperatures within the plant canopy is ignored. In addition, the relationship between temperature and the development of foliar pathogens is nonlinear. This challenges the immoderate use of degree-day sums in plant disease epidemiology. The main objective of this thesis is to reconsider the use of temperature for the study of the development of foliar fungal pathogens.The wheat-Mycosphaerella graminicola pathosystem was chosen as the model of study. The strategy to achieve the objectives of the thesis combines two complementary approaches: experimentation and modelling. For the first time, the impact of leaf temperature on the development of a leaf pathogen was characterized. An original experimental device allowed determining the response law for three isolates over a wide range of leaf temperature, using thermal infrared lamps and measuring continuously the temperature of 191 inoculated leaves (F1 and F2). The response law of M. graminicola latent period to leaf temperature is similar to the concept of thermal performance curve (TPC) developed in ecology. As this TPC is non-linear over the entire leaf temperature range investigated, the impact of the amplitude of leaf temperature fluctuations has been characterized. A high amplitude led to several negative effects on M. graminicola development: an increase in the duration of the pathogen cycle, a decrease in the final sporulating area in the pycnidium density. Differences in kinetics of development depending on the amplitude of the fluctuations were only partially explained by the Kaufmann effect (purely mathematical), suggesting that M. graminicola mitigates the negative consequences of higher amplitudes of temperatures fluctuation. Finally, simulations of the development of M. graminicola performed using leaf temperature data differed significantly from those performed using air temperatures measured in a standard way, by a weather station. Simulations also underlined the importance of the time step considered. By transferring concepts from ecology to epidemiology, this thesis provided guidelines to better take into account temperature in epidemiological models. It helped to develop a better understanding of the mechanisms by which the environment affects micoorganisms, the cornerstone for the development of mechanistic models of possible responses to climate change.

La température est un des principaux facteurs climatiques pilotant le développement des champignons pathogènes foliaires pendant les différentes étapes de leur cycle parasitaire. Puisque ces microorganismes se développent à la surface, puis à l'intérieur des feuilles, c'est la température de feuille (" body temperature " en écologie) qui pilote leur développement. En épidémiologie végétale, c'est toutefois la température d'air qui est utilisée pour caractériser l'effet de la température sur le développement des agents pathogènes foliaires. Or, la température de feuille peut différer significativement de la température d'air en fonction des conditions climatiques. La prise en compte de la température d'air pour étudier la dynamique des maladies foliaires ne peut donc s'affranchir de deux biais : la température mesurée n'est pas celle qui est réellement perçue par l'agent pathogène et l'hétérogénéité spatiale des températures au sein du peuplement n'est pas prise en compte. De plus, la relation entre la température et le développement des agents pathogènes est non linéaire, ce qui limite la gamme de validité autorisant l'utilisation des sommes de températures, pourtant largement employées en protestion des cultures. L'objectif général de cette thèse est de reconsidérer la prise en compte de la température pour l'étude du développement des champignons pathogènes foliaires.Le pathosystème blé-Mycosphaerella graminicola a été choisi en tant qu'objet d'étude. La stratégie adoptée pour atteindre les objectifs de la thèse combine deux approches complémentaires, l'expérimentation et la modélisation. Pour la première fois, la loi de réponse d'un agent pathogène foliaire à la température de feuille a été établie. Un dispositif expérimental innovant a permis d'établir la loi de réponse pour trois isolats sur une large gamme de températures foliaires, via la mesure en continu de la température de 191 feuilles (F et F) inoculées et l'utilisation d'un système de forçage thermique par lampe infrarouge. La loi de réponse de la période de latence de la septoriose à la température de feuille s'apparente au concept de courbe de performance thermique développé en écologie. Celle-ci étant non linéaire sur l'ensemble de la gamme de température étudiée, l'impact de l'amplitude de fluctuations de température de feuille a été caractérisé. Une amplitude élévée a conduit à plusieurs effets négatifs pour le développement de M. graminicola : l'augmentation de la durée du cycle de l'agent pathogène, la diminution de la surface sporulante des lésions et de la densité de pycnides. Les différences de cinétique de développement en fonction de l'amplitude des fluctuations ne sont que partiellement expliquées par l'effet Kaufmann (purement mathématiques), suggérant que M. graminicola atténue les conséquences négatives d'amplitudes de fluctuation plus élevées. Enfin, les simulations du développement de la septoriose réalisées à partir de données de températures foliaires diffèrent signicativement de celles réalisées à partir de températures d'air mesurées de façon standard par une station météorologique. Ces simulations ont également souligné le caractère déterminant du pas de temps considéré.Par le transfert de concepts d'écologie vers l'épidémiologie, cette thèse ouvre des pistes pour améliorer la prise en compte de la température dans les modèles épidémiologiques. Elle contribue au développement d'une meilleure compréhension des mécanismes par lesquels l'environnement affecte les microorganismes, point clé pour le développement de modèles mécanistes de réponses possibles au changement climatique

Dans la forêt de pin maritime (Pinus pinaster) des Landes de Gascogne (sud-ouest de France), la mortalité des pins causée par le champignon pourridié Armillaria ostoyae (Basidiomycète) a augmenté au cours des 30 dernières années. Les premiers cas de cette maladie ont été signalés quelques années après un changement majeur dans l'utilisation des terres, qui a eu lieu dans cette région suite au remplacement des landes et marais d'origine par une forêt plantée et gérée da façon intensive. Notre objectif était de comprendre les facteurs à l'origine de cette maladie émergente. Pour cela, nous avons étudié la distribution spatiale des dommages causés par le pathogène en relation avec des facteurs historiques, estimé la variabilité des traits fongiques liés au parasitisme et saprophytisme, et étudié l'histoire démographique d'A. ostoyae. La répartition actuelle de la mortalité induite par A. ostoyae est apparue dépendre de la présence des forêts préexistantes, ce qui suggère qu'A. ostoyae était fréquent dans ces zones forestières anciennes, qui ont agi comme un réservoir pour la colonisation des forêts plantées récentes. La production de rhizomorphes était significativement corrélée avec la virulence, suggérant que ce trait joue un rôle important dans le stade parasitaire d'A. ostoyae. Aucune relation significative entre le parasitisme et saprophytisme n'a été détectée, suggérant une absence de compromis évolutif entre ces traits. Enfin, le meilleur scénario démographique pour expliquer la structure de la population d'A. ostoyae dans la forêt des Landes est un scénario en deux étapes : il y aurait eu d'abord une diminution puis une expansion de la population fongique, qui semblait suivre la dynamique de la population d'hôtes. Le temps de génération d’A. ostoyae a été estimé entre 10 et 20 ans. / In the maritime pine (Pinus pinaster) forest of the Landes de Gascogne (south-western France), pine mortality due to the root rot fungus Armillaria ostoyae (Basidiomycete) has been increasing over the last 30 years. The first cases of this disease were reported a few years after a major change in land use which occurred in this region following the replacement of original moors by an intensively managed planted forest. Our aim was to understand the factors driving this disease emergence. For this, we investigated the spatial distribution of pathogen damage related to historical factors, estimated the variation in fungal traits related to parasitism and saprophytism and investigated the demographic history of A. ostoyae. The current distribution of A. ostoyae mortality appeared depending on the pre-existing forests, suggesting that A. ostoyae was commonly distributed in pre-existing forest areas which acted as a reservoir for the colonization of recent planted forests. The rhizomorphs production was significantly correlated with virulence, suggesting that this trait plays an important role in the parasitic stage of A. ostoyae, but no significant relationship between parasitism and saprophytism components was detected, which may suggest that there is no trade-off between these traits. Finally, the best demographic scenario to explain A. ostoyae population structure in the Landes forest is a two step scenario: there was first a decrease and then an expansion in the fungal population, which appeared to follow the dynamics of the host population. The generation time of A. ostoyae was estimated between 10 and 20 years.