La valeur sélective (succès reproducteur) du mâle se traduit par son nombre d'accouplements et sa descendance obtenue par accouplement (Dewsbury, 1982; Simmons, 2001). Le succès reproducteur d'un mâle dépend essentiellement du nombre de ses spermatozoïdes qui réussissent la fécondation des œufs. En situation de compétition, un mâle doit maximiser son succès reproducteur par rapport à ses rivaux. Chez les insectes, lors des accouplements multiples de la femelle, il peut y avoir une compétition spermatique entre les éjaculats de différents mâles au sein de l'un (des) organe(s) de stockage. Le principal outil d'étude de la compétition spermatique est le suivi de la paternité des descendants. Un mutant récessif du caractère de la couleur des yeux (yeux rouges) a été utilisé pour étudier les différences dans la capacité d'accouplement et de fertilisation chez les mâles Anisopteromalus calandrae (Hymenoptera, Chalcidoidea, Pteromalidae). Ce travail de laboratoire a porté sur l'étude du succès reproducteur des mâles en relation avec leur réserve de spermatozoïdes disponible. Notre étude a porté dans un premier temps sur la quantification du stock de spermatozoïdes des mâles en fonction de différents traits d'histoire de vie (âge, expérience sexuelle) et de leur phénotype. Dans un second temps, l'étude du succès reproducteur des mâles en relation avec leur nombre de spermatozoïdes disponibles a été réalisée lors d'accouplements simples, d'accouplements multiples et en situation de compétition entre deux mâles. Les conséquences des accouplements doubles de la femelle sur la paternité des descendants des mâles de statuts différents (vierges 1 jour, vierges 21 jours, ou sexuellement expérimentés) ont été identifiées par l'utilisation du marqueur génétique de paternité (la couleur des yeux).<br />Les résultats montrent que (1) les mâles aux yeux rouges (R) et les mâles aux yeux foncés (W) sont différents dans leur capacité d'accouplement mais que les femelles R s'accouplent indifféremment avec les mâles des deux phénotypes. (2) Le comptage des spermatozoïdes dans les vésicules séminales des mâles vierges de 1 jour montre que les mâles R ont environ 1,46 fois plus de spermatozoïdes que les mâles W (4545 vs 3116). Les mâles expérimentés ont seulement 15% à 25% du stock initial d'un mâle vierge du même âge. Un mâle vierge de 21 jours a environ 1,8 fois plus de spermatozoïdes qu'un mâle vierge de 1 jour dans les deux morphes. (3) Après un accouplement simple des mâles, les nombres moyens de spermatozoïdes stockés dans la spermathèque des femelles ne sont pas différents entre eux (en moyenne 143 spermatozoïdes). (4) Les femelles réalisant des accouplements doubles n'augmentent pas leur stockage spermatique (193 spermatozoïdes pour deux accouplements vs 161 pour un), ni leur fécondité (respectivement 130 vs 108 descendants). (5) Un accouplement est suffisant pour assurer leur fécondité durant la vie reproductive des femelles et la sex-ratio est biaisée en faveur des femelles (environ 0,79). Les femelles accouplées avec les deux mâles de morphes différents produisent des descendants des deux phénotypes durant leur vie reproductive, quel que soit l'ordre des mâles dans la séquence de copulation. (6) Après une compétition entre deux mâles différents par leur phénotype, par leur âge ou par leur expérience sexuelle, c'est toujours le mâle ayant le plus de spermatozoïdes dans les vésicules séminales qui est le plus représenté dans la descendance quelle que soit la combinaison d'accouplement. Ces résultats concernant la paternité des descendants après une compétition entre deux mâles correspondent parfaitement à une loterie honnête, « fair raffle » proposée par Parker en 1990. (7) Quant à la quantité de spermatozoïdes transférés à la femelle, aucune augmentation ni diminution n'a été mise en évidence contrairement à ce qui est prédit par les théories concernant le risque de compétition spermatique ou l'intensité de compétition spermatique.

Pour les mâles, non seulement la reproduction est une activité particulièrement couteuse, mais les ressources dont ils disposent pour y faire face s’avèrent souvent largement contraintes. En effet, la production de l’éjaculat (sperme et substances non gamétiques) peuvent générer des couts énergétiques substantiels, voire être limités au cours de la vie des mâles. Par ailleurs, les traits impliqués dans l’attraction des femelles ou la compétition entre mâles rivaux peuvent également être liés à d’importantes dépenses énergétiques et/ou des risques de dommages physiques. Enfin, la sélection sexuelle post-éjaculat (compétition spermatique et choix femelle cryptique) peut fortement affecter leurs chances de paternité. Sous ces conditions, il est attendu que les mâles allouent stratégiquement leurs ressources reproductives au regard (i) des opportunités d’accouplement présentes et futures, (ii) de la qualité reproductive de la femelle et (iii) du risque et/ou de l’intensité de la compétition spermatique. Toutefois, la nature des allocations stratégiques chez les mâles et les contraintes qui influencent leur évolution restent encore mal comprises, en particulier parce que les interactions potentielles entre sélection sexuelle pré- et post-copulatoire peuvent soumettre les mâles à des épisodes sélectifs plus complexes que ceux existants chez les femelles. / Contrasting with a long assumed assumption, reproduction is particularly costly for males. Not only can ejaculate production (sperm and other non gametic materials) induce substantial energetic costs and be drastically limited along males’ life, but the traits involved in mate attraction or competition between rival males might further incur energetic cost and/or risks of injuries. In addition, post-copulatory mechanisms such as sperm competition and cryptic female choice might strongly bias male’s chances of paternity. Under these conditions, males are expected to strategically allocate their reproductive resources according to i) present and future mating opportunities, ii) the female reproductive quality and iii) the risk or intensity of sperm competition. However, the means by which males allocate their reproductive resources as well as the factors affecting their evolution remains poorly understood, in particular because potential interactions between pre and post-copulatory sexual selection makes the selective episodes in males often far more complex than those existing in females. Therefore, during my PhD, I investigated the strategic allocations of male reproductive resources in two insect species: the moth Achroia grisella and the bushcricket Ephippiger diurnus.

Contrairement à d’autres groupes animaux, chez les primates, la hiérarchie de dominance ne détermine pas systématiquement le succès reproductif des mâles. Afin de comprendre pourquoi, j’ai étudié les stratégies de reproduction des mâles et des femelles dans un groupe de macaques rhésus de la population semi-libre de Cayo Santiago (Porto Rico), collectant des données comportementales, hormonales et génétiques pendant deux saisons de reproduction. Les résultats se résument en cinq points. 1. Les nouveaux mâles qui ont immigré dans le groupe d’étude occupaient tous les rangs les plus subordonnés de la hiérarchie de dominance et ont monté en rang suite au départ de mâles plus dominants. Ainsi, l’acquisition d’un rang supérieur s’est faite passivement, en absence de conflits. Par conséquent, les mâles dominants étaient généralement d’âge mature et avaient résidé plus longtemps dans le groupe que les mâles subordonnés. 2. L’accès des mâles aux femelles est en accord avec le « modèle de la priorité d’accès » selon lequel le nombre de femelles simultanément en œstrus détermine le rang de dominance du mâle le plus subordonné qui peut avoir accès à une femelle (p. ex. le mâle de rang 4 s’il y a quatre femelles en œstrus). Bien que les mâles dominants aient eu plus de partenaires et aient monopolisé les femelles de qualité supérieure (dominance, parité, âge) pendant leur période ovulatoire (identifiée grâce au profil hormonal de la progestérone), le rang de dominance n’a pas déterminé le succès reproductif, les mâles intermédiaires ayant engendré significativement plus de rejetons que prédit. Il est possible que ces jeunes adultes aient produit un éjaculat de meilleure qualité que les mâles dominants d’âge mature, leur donnant un avantage au niveau de la compétition spermatique. 3. Les mâles dominants préféraient les femelles dominantes, mais cette préférence n’était pas réciproque, ces femelles coopérant plutôt avec les mâles intermédiaires, plus jeunes et moins familiers (c.-à-d. courte durée de résidence). Au contraire, les femelles subordonnées ont coopéré avec les mâles dominants. La préférence des femelles pour les mâles non familiers pourrait être liée à l’attrait pour un nouveau bagage génétique. 4. L’intensité de la couleur de la peau du visage des femelles pendant le cycle ovarien était corrélée au moment de la phase ovulatoire, une information susceptible d’être utilisée par les mâles pour maximiser leur probabilité de fécondation. 5. Les femelles retiraient des bénéfices directs de leurs liaisons sexuelles. En effet, les femelles en liaison sexuelle bénéficiaient d’un niveau de tolérance plus élevé de la part de leur partenaire mâle lorsqu’elles étaient à proximité d’une source de nourriture défendable, comparativement aux autres femelles. En somme, bien que les mâles dominants aient bénéficié d’une priorité d’accès aux femelles fertiles, cela s’est avéré insuffisant pour leur garantir la fécondation de ces femelles parce que celles-ci avaient plusieurs partenaires sexuels. Il semble que l’âge et la durée de résidence des mâles, corrélats de leur mode d’acquisition du rang, aient confondu l’effet du rang de dominance. / In contrast to most animal groups, dominance hierarchy does not systematically determine male reproductive success in primates. In order to investigate why, I studied male and female reproductive strategies in a group of free-ranging rhesus macaques on Cayo Santiago, Puerto Rico. I collected behavioural, genetic, and hormonal data during two consecutive mating seasons. My results are summarized below. 1. All new males who immigrated into the study group occupied the lowest-ranking position in the dominance hierarchy and rose in rank as the higher-ranking males left the group. Achieving a higher dominance rank occurred passively, without physical conflict. Thus, dominant males were mature individuals who resided longest in the group. 2. Male access to oestrus females followed the predictions of the ‘priority of access’ model, in which the number of females in oestrus determines the rank of the lowest-ranking male who can access a female (e.g. the fourth ranking male if four females are in oestrus). Even though dominant males obtained more mating partners and monopolised higher quality females (dominance, parity, age) during the ovulation window (as identified using progesterone profiles), dominance rank did not determine reproductive success, as intermediate-ranking males sired significantly more infants than predicted. It is likely that those young, intermediate-ranking adult males produced high quality ejaculate, giving them an advantage in sperm competition. 3. Dominant males preferred high-ranking females, but this preference was not reciprocal; high-ranking females cooperated with younger and less familiar intermediate-ranking males. Conversely, subordinate females cooperated with dominant males. Female preference for non-familiar males (i.e. short residency in the group) may be explained by an attraction to a novel genetic pool. 4. Female facial color intensity during the ovarian cycle was correlated with the timing of the ovulation window. This information may be used by males in order to maximize their fertilisation probability. 5. Consort females enjoyed a higher level of tolerance from their male partner when they were in proximity to a monopolisable food source, compared to other, non-consort females. This suggests that females obtained direct benefits from their sexual consorts. In conclusion, even though dominant males had priority access to ovulating females in the group, this was insufficient to guarantee fertilisation when females had several sexual partners. It appears that males’ age and length of residency, both correlates of their rank acquisition mode, may have been confounding factors in dominance rank.

Contrairement à d’autres groupes animaux, chez les primates, la hiérarchie de dominance ne détermine pas systématiquement le succès reproductif des mâles. Afin de comprendre pourquoi, j’ai étudié les stratégies de reproduction des mâles et des femelles dans un groupe de macaques rhésus de la population semi-libre de Cayo Santiago (Porto Rico), collectant des données comportementales, hormonales et génétiques pendant deux saisons de reproduction. Les résultats se résument en cinq points. 1. Les nouveaux mâles qui ont immigré dans le groupe d’étude occupaient tous les rangs les plus subordonnés de la hiérarchie de dominance et ont monté en rang suite au départ de mâles plus dominants. Ainsi, l’acquisition d’un rang supérieur s’est faite passivement, en absence de conflits. Par conséquent, les mâles dominants étaient généralement d’âge mature et avaient résidé plus longtemps dans le groupe que les mâles subordonnés. 2. L’accès des mâles aux femelles est en accord avec le « modèle de la priorité d’accès » selon lequel le nombre de femelles simultanément en œstrus détermine le rang de dominance du mâle le plus subordonné qui peut avoir accès à une femelle (p. ex. le mâle de rang 4 s’il y a quatre femelles en œstrus). Bien que les mâles dominants aient eu plus de partenaires et aient monopolisé les femelles de qualité supérieure (dominance, parité, âge) pendant leur période ovulatoire (identifiée grâce au profil hormonal de la progestérone), le rang de dominance n’a pas déterminé le succès reproductif, les mâles intermédiaires ayant engendré significativement plus de rejetons que prédit. Il est possible que ces jeunes adultes aient produit un éjaculat de meilleure qualité que les mâles dominants d’âge mature, leur donnant un avantage au niveau de la compétition spermatique. 3. Les mâles dominants préféraient les femelles dominantes, mais cette préférence n’était pas réciproque, ces femelles coopérant plutôt avec les mâles intermédiaires, plus jeunes et moins familiers (c.-à-d. courte durée de résidence). Au contraire, les femelles subordonnées ont coopéré avec les mâles dominants. La préférence des femelles pour les mâles non familiers pourrait être liée à l’attrait pour un nouveau bagage génétique. 4. L’intensité de la couleur de la peau du visage des femelles pendant le cycle ovarien était corrélée au moment de la phase ovulatoire, une information susceptible d’être utilisée par les mâles pour maximiser leur probabilité de fécondation. 5. Les femelles retiraient des bénéfices directs de leurs liaisons sexuelles. En effet, les femelles en liaison sexuelle bénéficiaient d’un niveau de tolérance plus élevé de la part de leur partenaire mâle lorsqu’elles étaient à proximité d’une source de nourriture défendable, comparativement aux autres femelles. En somme, bien que les mâles dominants aient bénéficié d’une priorité d’accès aux femelles fertiles, cela s’est avéré insuffisant pour leur garantir la fécondation de ces femelles parce que celles-ci avaient plusieurs partenaires sexuels. Il semble que l’âge et la durée de résidence des mâles, corrélats de leur mode d’acquisition du rang, aient confondu l’effet du rang de dominance. / In contrast to most animal groups, dominance hierarchy does not systematically determine male reproductive success in primates. In order to investigate why, I studied male and female reproductive strategies in a group of free-ranging rhesus macaques on Cayo Santiago, Puerto Rico. I collected behavioural, genetic, and hormonal data during two consecutive mating seasons. My results are summarized below. 1. All new males who immigrated into the study group occupied the lowest-ranking position in the dominance hierarchy and rose in rank as the higher-ranking males left the group. Achieving a higher dominance rank occurred passively, without physical conflict. Thus, dominant males were mature individuals who resided longest in the group. 2. Male access to oestrus females followed the predictions of the ‘priority of access’ model, in which the number of females in oestrus determines the rank of the lowest-ranking male who can access a female (e.g. the fourth ranking male if four females are in oestrus). Even though dominant males obtained more mating partners and monopolised higher quality females (dominance, parity, age) during the ovulation window (as identified using progesterone profiles), dominance rank did not determine reproductive success, as intermediate-ranking males sired significantly more infants than predicted. It is likely that those young, intermediate-ranking adult males produced high quality ejaculate, giving them an advantage in sperm competition. 3. Dominant males preferred high-ranking females, but this preference was not reciprocal; high-ranking females cooperated with younger and less familiar intermediate-ranking males. Conversely, subordinate females cooperated with dominant males. Female preference for non-familiar males (i.e. short residency in the group) may be explained by an attraction to a novel genetic pool. 4. Female facial color intensity during the ovarian cycle was correlated with the timing of the ovulation window. This information may be used by males in order to maximize their fertilisation probability. 5. Consort females enjoyed a higher level of tolerance from their male partner when they were in proximity to a monopolisable food source, compared to other, non-consort females. This suggests that females obtained direct benefits from their sexual consorts. In conclusion, even though dominant males had priority access to ovulating females in the group, this was insufficient to guarantee fertilisation when females had several sexual partners. It appears that males’ age and length of residency, both correlates of their rank acquisition mode, may have been confounding factors in dominance rank.