Maximiser le nombre de copies de gènes transmises aux générations suivantes implique une série de compromis. Chez les espèces à reproduction coopérative, des individus ne se reproduisent pas mais participent aux soins des jeunes d'autres individus reproducteurs. Ces assistants sont particulièrement intéressants dans le contexte des traits d'histoire de vie car ils forment un environnement prédictible favorable pour la reproduction, et leur présence peut aussi influencer les compromis évolutifs chez les reproducteurs. Un compromis évolutif majeur mais sous-étudié dans le cadre de la reproduction coopérative est l'allocation maternelle notamment via des effets maternels qui sont des modifications épigénétiques du phénotype de la descendance. Nous avons étudié l'existence d'effets maternels associés à la présence d'assistants et leurs possibles conséquences sur les femelles et leurs descendants chez un oiseau colonial et coopératif du sud de l'Afrique, le Républicain social Philetairus socius. Nos résultats montrent que les femelles pondent des œufs plus légers en présence d'assistants et que ces œufs sont moins concentrés en corticostérone et testostérone. Nos résultats montent aussi une plus grande probabilité de survie pour les femelles se reproduisant en groupe pouvant être en partie due à leur plus faible investissement dans les œufs. De plus, l'étude de la température dans les nids en fonction de la taille des groupes a permis de suggérer d'autres bénéfices pour les parents et assistants, en particulier via une réduction des coûts de thermorégulation qui pourrait aussi permettre de garder de l'énergie pour la survie. Pour comprendre les conséquences de la présence d'assistants et de l'allocation différentielle pour les poussins, une expérience d'adoption croisée a été réalisée. Elle a révélé que les œufs pondus par les femelles avec plus d'assistants produisent des poussins qui quémandent moins, montrant que des effets maternels pourraient influencer le comportement des poussins. Enfin nous avons étudié la survie des poussins après l'envol à l'aide d'analyses de captures recaptures et avons trouvé de manière surprenante que les poussins à l'envol ont une probabilité de survie plus faible lorsqu'ils sont élevés présence d'assistants. Ces résultats dans leur ensemble démontrent l'importance d'étudier les effets maternels chez les espèces coopératives et ouvrent de nombreuses perspectives de recherche sur les conflits familiaux et de compromis évolutifs associés à la présence d'assistants. / Maximizing of the number copies of genes that are transmitted to the next generations involves a series of tradeoffs. In cooperatively breeding species some sexually mature individuals do not breed but instead help other individuals to raise their offspring. These helpers are particularly interesting in a life history context as they create a predictably favorable breeding environment and their presence can thus influence evolutionary trade-offs. A major evolutionary trade-off that is often neglected in studies on cooperative breeding is maternal allocation, notably through maternal effects that are epigenetic modifications of offspring phenotype. Here we investigate whether there are maternal effects induced by the presence of helpers and their possible consequences on females and their offspring in a colonial cooperative breeder of southern Africa, the sociable weaver Philetairus socius. Our results show that females lay smaller eggs in the presence of helpers and in addition these eggs have lower corticosterone and testosterone concentrations. Our results also show a higher survival probability of females breeding in groups, which may be partially due to their lower investment in eggs. In addition, a study of roosting chamber temperatures in relation to group size suggests further benefits for parents and helpers, particularly through lower costs of thermoregulation that could also allow energy savings for survival. To start understanding the consequences of helpers presence and differential maternal allocation for offspring we conducted a cross fostering experiment. Our results show that eggs produced by females breeding in larger groups produce chicks that beg at a lower rate, showing that maternal effects may influence chicks' behavior. Finally, we investigated post-fledging survival through capture-recapture analyses and, surprisingly, found that fledglings have a lower survival probability when raised with helpers. Taken together, these results demonstrate the importance of studying maternal effects on cooperative breeders and open several research prospects on family conflicts and life history trade-offs according to the presence of helpers.

Les mutations sont à l'origine des nombreux "variants" présents dans les populations naturelles. Les variants adaptatifs sont propagés par sélection naturelle. Cependant, une mutation bénéfique sur un trait peut affecter négativement d’autres traits (coût sélectif): un compromis émerge alors entre les avantages et les coûts qu’elle induit. Cette thèse vise à comprendre comment des modifications de l’environnement peuvent affecter les compromis évolutifs de différents types de mutations adaptatives (substitutions, duplications hétérogènes, amplifications). Chez les moustiques, l’utilisation d’insecticides organophosphorés (OPs) et carbamates (CXs) a sélectionné trois réponses adaptatives majeures : une amplification de gènes au locus Ester (codant pour des enzymes détoxicantes), une substitution au locus ace-1 (codant pour la cible des insecticides), et des duplications associant une copie sensible et une copie résistante du locus ace-1. Un premier axe de ma thèse a été de mieux comprendre le rôle de ces duplications hétérogènes (qui associent deux copies divergentes d’un même gène) dans l’adaptation. En caractérisant leurs compromis évolutifs nous avons montré qu'elles confèrent un phénotype proche de celui d’hétérozygotes standards. Toutefois, l’étude de leur distribution mondiale et des analyses en laboratoire ont révélé que ces duplications, avantageuses à l’état hétérozygote, sont majoritairement sublétales à l’état homozygote. Le second axe de cette thèse a été l’étude de l’influence des variations de pression de sélection sur la dynamique des allèles adaptatifs. Une étude d’évolution expérimentale a montré que des pressions de sélection intermédiaires pouvaient générer des situations de superdominance au locus ace-1, favorables à la sélection de duplications hétérogènes. Par ailleurs, l’analyse d’échantillons montpelliérains récoltés sur une trentaine d’années nous a permis de relier quantitativement les variations de la pression de sélection et les variations de la valeur sélective des différents allèles du locus Ester. Enfin, l’étude de trois zones géographiques (Mayotte, Martinique, et Montpellier) a permis de montrer que les différentes adaptations ne répondaient pas de la même façon à une modification environnementale majeure liée au retrait de la pression de sélection (interdiction des OPs et CXs en 2007) : alors que les allèles de résistance du locus ace-1 tendent à disparaitre, ceux du locus Ester se maintiennent en fréquence non négligeable dans les populations naturelles. / Mutations are the origin of the many "variants" present in natural populations. Adaptive variants are propagated by natural selection. However a mutation beneficial for a trait can negatively affect other traits (selective cost): a trade-off thus emerges between the benefits and the costs it induces. This PhD aimed at understanding how environmental changes could affect the evolutionary trade-offs of various types of adaptive mutations (substitutions, heterogeneous duplications, amplifications). In mosquitoes, organophosphate (OPs) and carbamates (CXs) insecticides usage has selected three major adaptive responses: gene amplifications at the Ester locus (encoding detoxifying enzymes), a substitution at the ace-1 locus (encoding the target of the insecticides), and gene duplications pairing susceptible and resistance ace-1 copies. The first axis of my PhD aimed at understanding the role of these heterogeneous duplications (combining two different copies of the same gene) in adaptation. Characterizing their evolutionary trade-offs, we showed that they confer a phenotype similar to standard heterozygotes. However, the study of their worldwide distribution and laboratory analyzes showed that these duplications, advantageous at the heterozygous state, are mostly sublethal when homozygous. The second axis of this PhD was the study of the impact of selection pressure variations on the dynamics of adaptive alleles. An experimental evolution study showed that intermediate selective pressures could generate overdominance situations at the ace-1 locus, promoting the selection of heterogeneous duplications. Furthermore, analyzing Montpellier samples collected over a 27 years period allowed us establishing the quantitative relationship between selective pressure variations and fitness variations for the different Ester resistance alleles. Finally, by studying three different geographical areas (Mayotte and Martinique islands and Montpellier) we showed that the various adaptations were not responding similarly to a major environmental change resulting from the selection pressure withdrawal (OPs and CXs were banned in 2007): while the ace-1 locus resistance alleles tended to disappear, those of the Ester locus remained at a significant frequency in natural populations.

Dans le cadre de la lutte biologique par lâchers inondatifs, le stockage au froid est utilisé pour obtenir des quantités importantes d'ennemis naturels. L'objectif de cette thèse est de comparer une grande variété de traitements de stockage au froid, considérés comme un stress thermique, et d'évaluer leurs effets sur la fitness des survivants, en utilisant comme modèle biologique le parasitoïde Aphidius ervi. Pour chacune des conditions de stockage, les effets du stress ont été évalués sur différents traits de vie, comme la longévité, la fécondité à l'émergence, la fécondité totale, la capacité d'accouplement, le sexe ratio des descendants, et sur différents paramètres physiologiques dont la quantité de lipides. Les principaux résultats montrent que les régimes de température fluctuants améliorent considérablement le taux de survie (principalement après quatre semaines de stockage), mais que les parasitoïdes stockés dans ces conditions consomment une plus grande proportion de lipides. Pour une longue durée de stockage (4 semaines), les régimes fluctuants à basse température (0°C) permettent d'obtenir le meilleur taux de survie associé aux meilleures performances de fitness et cet aspect n'avait jamais été mis en évidence auparavant. Lorsque le taux de mortalité lié au stockage est négligeable, le premier trait de vie atteint est la longévité. La fécondité n'est pas modifiée mais le sexe-ratio des descendants est plus biaisé vers les mâles. Lorsque le taux de mortalité est important, on peut observer la sélection d'individus résistants au stockage, dont les performances sont identiques à celle des témoins non stockés. Cependant, ces individus ont une taille réduite par rapport à celle des témoins. Lors du stockage au froid, les individus de plus grande taille sont plus affectés par ce stress que les individus de petite taille. Ces derniers ont de plus une reproduction plus précoce. Ce point n'avait encore jamais été mis en évidence; sachant que chez les parasitoïdes, les individus les plus grands ont potentiellement une meilleure fitness, ce point peut avoir des répercussions négatives en lutte biologique.

Pour comprendre l'origine des variations d'histoire de vie des organismes, il fautétudier et mettre en évidence les stratégies d'histoire de vie et les processus évolutifsqui les gouvernent. Ce travail de thèse a pour objectif d'étudier les stratégiesd'histoire de vie et leur conditionnement par les caractéristiques individuellesen conditions naturelles. Les stratégies d'histoire de vie sont vues comme un agencementde normes de réactions et de compromis évolutifs. Cependant, l'étude desprocessus évolutifs en milieu naturel se heurte à des problèmes d'ordre méthodologique.En effet, le suivi exhaustif au cours du temps d'individus d'une populationest difficilement réalisable, voire impossible en conditions naturelles. Les méthodesde capture-marquage-recapture permettent une observation partielle des histoires devie et des traits d'histoire de vie. Ce travail se base sur l'idée que nos observationsne sont que la partie visible de processus sous-jacents qu'il est nécessaire de prendreen compte pour ne pas biaiser nos inférences statistiques. J'utilise la modélisation àstructure cachée pour 1) séparer le processus d'observation du processus dynamiqued'intérêt, 2) modéliser les histoires de vie complètes des individus, 3) intégrer dansun cadre unique et cohérent les décisions d'histoire de vie et les compromis évolutifset 4) représenter explicitement les mécanismes sous-jacents qui génèrent nos observations.Dans ce cadre, on peut alors intégrer les théories et concepts de la biologieévolutive dans l'analyse statistique des données d'observations. J'illustre ce travailpar l'étude du conditionnement des stratégies d'histoire de vie dans une populationnaturelle de saumon Atlantique sur le Scorff (Morbihan) à partir de données de CMR.Mes résultats mettent en évidence des décisions d'histoire de vie statut-dépendanteset des compromis évolutifs qui n'auraient pas pu être mis en évidence hors du cadrede modélisation proposé. / Understanding the origin of life history variations of organisms requires studying life historystrategies and evolutionary processes that drive them. This thesis aims at studying life historystrategies under natural conditions and how they are conditioned by individual characteristics.Life history strategies are seen as a combination of reaction norms and evolutionarytrade-offs. The study of evolutionary processes in the wild faces to methodological issues.Indeed, the exhaustive monitoring of individuals over time is often impossible in the wild.Capture-mark-recapture methods allow a partial observation of life histories and life historytraits. This work was based on the idea that our observations are only the visible part ofunderlying processes that need to be accounted for to limit the risk of flawed statistical inferences.I resort to hidden structure modeling to 1) separate the observation process fromthe dynamic process of interest, 2) model the full life histories of individuals, 3) integratewithin a single and coherent framework life history decisions and evolutionary trade-offs and4) explicitly represent the underlying mechanisms that generate our observations. Withinthis framework, one can confront theories and concepts in evolutionary biology with observationaldata through appropriate statistical tools. Finally, I illustrate this work by studying theconditioning of life-history strategies in a natural population of Atlantic salmon on the Scorffriver (Morbihan) using CMR data. My results highlight status-dependent life history decisionsand evolutionary trade-offs that could not be identified without our proposed modelingframework.

L'objectif principal de cette thèse est d'étudier comment la sélection naturelle façonne les traits d'histoire de vie et le comportement des animaux en fonction de l'environnement écologique dans lequel ils évoluent. Ce cadre théorique soulève des hypothèses spécifiques concernant les processus de reproduction, de dispersion et d'approvisionnement chez le parasitoïde Ibalia leucospoides. Les expériences d'écologie comportementale et d'écophysiologie menées sur des parasitoïdes femelles d' Ibalia leucospoides démontrent principalement que (1) la proportion d'oeufs matures que possède la femelle à l'émergence est élevée par rapport à sa fécondité potentielle : I. Leucospoides adopte une stratégie proovigénique ; (2) l'alimentation a un effet négligeable sur les femelles adultes : elle n'influence ni la maturation des oeufs, ni la survie, ni les capacités de vol ; (3) dans nos conditions expérimentales, la capacité de vol dépend des caractéristiques morphologiques du parasitoïde (taille et charge alaire) ; et (4) concernant la recherche d'hôtes, les femelles sont capables de discerner des différences dans la qualité des patchs d'hôtes à distance, sans les échantillonner. D'autre part, le temps d'exploitation d'un patch dépend des informations obtenues des patchs voisins. Le succès reproductif du parasitoïde proovigénique Ibalia leucospoides, n'est pas limité par le manque de nourriture chez l'adulte. La stratégie d'allocation des ressources entre les différentes fonctions biologiques, ainsi que le comportement d'approvisionnement adopté par cette espèce de parasitoïde pourraient vraisemblablement être une réponse aux caractéristiques de l'habitat, telle que la distribution fortement agrégée des Sirex noctilio, l'hôte, ainsi que la disponibilité des ressources (i.e. hôtes et nourriture) / The central aim of this thesis is to explore how natural selection shapes life history traits and behaviuors according to the ecological environment in which an animal exists. This overall framework leads to specific hypotheses concerning the reproductive, dispersal and foraging processes in the parasitoid Ibalia leucospoides. The experiments in behavioural ecology and eco-physiology in female parasitoids of Ibalia leucospoides show as main results, that (1) the proportion of the potential lifetime eggs complement that is mature at female emergence is high; (2) low dependency on adult female feeding, not only for egg maturation but also for survival and flight; (3) under our experimental conditions flight capacity depends on the morphological characteristics of the parasitoid (size and wing loading); and (4) regarding host foraging, females accurately assess differences in host patch quality from a distance without the need of displaying a sampling process; in addition that patch exploitation times depend on the information obtained from the surrounding patches. The reproductive success of I. leucospoides, a proovigenic parasitoid, is not constrained by adult food deprivation. Both the resource allocation strategy toward the different biological functions and the foraging behaviour adopted by this parasitoid species may well be in respond to habitat characteristics, such as a strongly aggregated distribution of Sirex noctilio, the host, as well as to the resources availability (i.e. host and food)

L'attention scientifique s'est récemment portée sur l'identification des mécanismes proximaux sous-tendant les compromis évolutifs;tels que les compromis existant entre croissance/reproduction et longévité. La production d'espèces réactives de l'oxygène (ROS )a été suggérée comme un candidat potentiel ,de par sa liaison étroite au métabolisme énergétique (sous-­produits du fonctionnement mitochondrial) et son caractère inévitable. Si la production de ROS excède le niveau des défenses antioxydantes, une situation de stress oxydant va en résulter et a été associé au vieillissement . Puisque la mitochondrie n'est pas uniquement la centrale énergétique de la cellule mais aussi le principal producteur de ROS, cette thèse s'est attachée à clarifier les relations entre métabolisme énergétique , fonctionnement mitochondrial et stress oxydant ; avec des études concernant l'impact d'activités coûteuses en énergie (croissance, reproduction, thermogénèse) sur l'équilibre de la balance oxydative.

L’attention scientifique s’est récemment portée sur l’identification des mécanismes proximaux sous-tendant les compromis évolutifs;tels que les compromis existant entre croissance/reproduction et longévité. La production d’espèces réactives de l’oxygène (ROS )a été suggérée comme un candidat potentiel ,de par sa liaison étroite au métabolisme énergétique (sous-­produits du fonctionnement mitochondrial) et son caractère inévitable. Si la production de ROS excède le niveau des défenses antioxydantes, une situation de stress oxydant va en résulter et a été associé au vieillissement . Puisque la mitochondrie n’est pas uniquement la centrale énergétique de la cellule mais aussi le principal producteur de ROS, cette thèse s’est attachée à clarifier les relations entre métabolisme énergétique , fonctionnement mitochondrial et stress oxydant ; avec des études concernant l’impact d’activités coûteuses en énergie (croissance, reproduction, thermogénèse) sur l’équilibre de la balance oxydative. / In recent years, scientific attention has turned towards the identification of the mechanisms underlying the trade-­‐offs occurring between growth rate/reproductive investment and longevity. Amongst these mechanisms, the production of reactive oxygen species (ROS) appears to be a key factor due both to its universal and inevitable nature. ROS are by-­‐products of energy processing by the mitochondria. If ROS production exceeds the capacity of the various antioxidant systems, oxidative stress will occur, and the accumulation of oxidative damage over time is thought to be a potential cause of ageing. Since mitochondria are not only the powerhouse of animal cells but also the main producer of ROS, this PhD thesis aimed to clarify the relationships between mitochondrial uncoupling state (i.e. efficiency to produce ATP), energy metabolism and oxidative stress. I investigated the impact of energy-­‐demanding activities such as thermogenesis, reproduction and growth on oxidative homeostasis.

Les comportements de dispersion, c'est-À-Dire les mouvements conduisant à des flux de gènes dans l'espace, jouent un rôle majeur dans de nombreux processus écologiques et évolutifs. Les Gastéropodes terrestres sont des hermaphrodites simultanés dont le mouvement est extrêmement coûteux, une combinaison de traits très intéressante pour étudier les liens entre dispersion et autres traits d'histoire de vie. Dans le cadre de cette thèse, nous avons étudié (i) les relations complexes entre dispersion, croissance, reproduction mâle et femelle chez le petit-Gris Cornu aspersum, un escargot anthropophile, (ii) comment la dispersion et le comportement exploratoire de cette espèce varient en fonction de la compétition ressentie et de l'hétérogénéité environnementale, (iii) comment la propension à disperser coévolue avec d'autres traits à l'échelle interspécifique. Cornu aspersum passe par une phase subadulte mâle de durée variable avant de devenir adulte et hermaphrodite. Le comportement de dispersion s'exprime principalement pendant cette phase subadulte, et sa diminution chez les adultes est liée à l'accroissement de l'investissement dans la fonction femelle. Cette espèce disperse de façon très densité-Dépendante : les individus quittent les sites à haute densité et s'installent dans ceux peu peuplés, une stratégie qui facilite la colonisation et la persistance en environnements instables. La propension à explorer augmente en environnements urbains fragmentés, malgré les coûts plus élevés du mouvement. Au niveau interspécifique, dispersion et généralisme sont liés, ce qui rend les espèces spécialistes doublement vulnérables, mais facilite le succès des généralistes en milieux hétérogènes. Cette combinaison de traits a probablement joué un rôle majeur dans la colonisation de nombreux milieux anthropisés par cette espèce à travers le monde. / Dispersal behaviours, i.e. movements leading to gene flow in space, play a key role in many ecological and evolutionary processes. Terrestrial gastropods are simultaneous hermaphrodites and have an extremely high cost of locomotion, a seldom studied combination of traits which makes them very valuable to investigate the links between dispersal and other life-History traits. During this project, we investigated (i) the complex relationships and trade-Offs between dispersal behaviour, growth, male and female reproduction in the anthropophilous brown garden snail Cornu aspersum, (ii) how its dispersal and exploration vary as a function of competition and environmental heterogeneity, (iii) how dispersal ability coevolved with other traits at the interspecific level. This snail presents a male-Biased subadult phase of varying duration before reaching adulthood and hermaphroditism. Dispersal behavior was mostly expressed during this subadult stage, and its decrease in adults was linked to investment in the female function. Brown garden snail dispersal is highly density-Dependant: snails leave crowded sites and settle readily in low-Density patches, a strategy that facilitates colonization and persistence in spatio-Temporally variable environments. Their movement propensity increases in urban, fragmented habitats, despite the higher costs of movement. At the interspecific level, dispersal and ecological generalism are linked in a dispersal syndrome, which makes specialist species doubly vulnerable, but increases success odds of generalists in heterogeneous landscapes . This combination of traits is likely to have played a major role in the successful worldwide colonization of many anthropogenic landscapes by this species.

Les théories évolutives du vieillissement et la théorie du «disposable soma» en particulier ont été la base théorique d'une avance récente de recherche sur le vieillissement animal. Pourtant, leur hypothèse centrale sur la physiologie de l'entretien et de la réparation cellulaires n'a pas été testée empiriquement. Dans cette thèse, j'ai analysé la physiologie du vieillissement de Escherichia coli sous restriction de carbone, en tant que système modèle pour valider empiriquement les théories évolutives du vieillissement. Les outils microfluidiques sont utilisés pour isoler de larges populations de cellules isolées de E. coli et pour obtenir une restriction carbonée homogène. Malgré le partage de la même génétique et des conditions environnementales, les cellules individuelles de la population présentent des variations significatives de la durée de vie et de cause de décès. Les distributions de durée de vie présentent des caractéristiques typiques du processus de vieillissement, souvent observées en études démographiques animales et humaines. Le taux de vieillissement peut être modifié par des mutations de la réponse générale au stress. Comme la longévité induite par la restriction calorique, la réponse générale au stress prolonge la durée de vie d'E.coli en atténuant l'effet du vieillissement au détriment des besoins immédiats des cellules. Un modèle quantitatif de ce compromis physiologique est construit et correctement prédit des observations expérimentales. En conclusion, je confirme la théorie du «disposable soma» du vieillissement avec les détails physiologiques du vieillissement de E.coli en famine. / The evolutionary theories of aging and the disposable soma theory in particular, have been the theoretical basis for a recent surge of animal aging research. Yet their central assumption about the physiology of cellular maintenance and repair has not been empirically tested. In this thesis, I analysed the physiology of E.coli aging under carbon starvation, as a model system to empirically validate evolutionary theories of aging. Microfluidic tools are used to isolate large populations of isogenic single E.coli cells, and to achieve homogenous carbon starvation. Despite sharing the same genetical background and environmental conditions, individual cells in the population exhibit significant variations in lifespans and causes of death. Distributions of lifespans exhibit typical features of the aging process, often seen in animal and human demographic studies. The rate of aging can be altered by mutations of the general stress response pathway. Resembling caloric restriction induced longevity, the general stress response pathway extends starvation lifespans of E.coli by attenuating the effect of aging at the expense of immediate needs of the cells. A quantitative model of this physiological trade-off is constructed and correctly predicted experimental observations. As a conclusion, I substantiate the disposable soma theory of aging with the physiological details of E.coli aging in starvation.