Plant domestication led to a loss of genetic variation in many crops, due to the excessive emphasis in the selection of edible organs (root, leaf, stem or fruit) and the low selection pressure for other traits in the cultivated environment. This \'genetic erosion\' led to loss of alleles associated with resistance to environmental stresses, such as drought and salinity, which can in turn culminate in productivity losses. In tomato (Solanum lycopersicum L.), it is possible to tap into a reservoir of valuable genetic variation in its wild relatives. Identification of genetic variants associated with tomato domestication, and with stress resistance mechanisms which may have been lost during domestication, could be used to aid in breeding programs. In the present work, which was divided into two chapters, we carried out crosses between the wild species S. pennellii and the miniature tomato cultivar Micro-Tom (MT) and created two introgression lines (ILs), one with reduced organ size and another with increased drought tolerance. In the first chapter, we report the characterization and mapping of the IL denominated as Tiny organs and reduced yield (Toy). Toy harbors a S. pennellii genome segment on chromosome 7 and presents a considerable reduction in both vegetative (leaves) and reproductive (fruit) organs. We discuss how this could be a relevant trait underpinning tomato domestication. In the second chapter, we describe the drought tolerance mechanism of the IL Water Economy Locus in Lycopersicon (Well). Well harbors a S. pennellii genome segment on chromosome 1 and shows lower hydraulic conductance, possibly related to decreased xylem vessel size. The results shown suggest that this lower hydraulic conductance promotes a disturbance in the soil-plant-atmosphere hydraulic continuum leading to changes in stomatal behavior, which, in turn, are probably related to the delayed wilting of Well under conditions of water deficit. / A domesticação das plantas levou a uma perda de variação genética em muitas culturas, devido à ênfase excessiva na seleção de órgãos comestíveis (raiz, folha, caule ou fruto) e a baixa pressão de seleção para outras características no ambiente cultivado. Essa \"erosão genética\" levou à perda de alelos associados à resistência de diversos estresses ambientais, como seca e salinidade, os quais, por sua vez, podem conduzir a perdas significativas na produtividade das plantas. Entretanto, no tomate (Solanum lycopersicum L.), é possível acessar um banco valioso de variação genética nas espécies selvagens relacionadas. Assim, a identificação de variantes genéticas associadas ao processo de domesticação do tomateiro e a mecanismos de resistência a estresses ambientais, os quais podem ter sido perdidos durante a domesticação, pode auxiliar em programas de melhoramento do tomateiro e de outras culturas de interesse comercial. Diante disso, no presente trabalho, o qual foi dividido em dois capítulos, realizamos cruzamentos entre a espécie selvagem, S. pennellii, e a cultivar miniatura de tomateiro Micro-Tom (MT) para criamos duas linhas de introgressão (ILs), uma com tamanho de órgão reduzido e outra com maior tolerância à seca. No primeiro capítulo, relatamos a caracterização e mapeamento da IL denominada como Tiny organs and reduced yield (Toy). O genótipo Toy carrega um segmento do genoma de S. pennellii no cromossomo 7 e apresenta uma considerável redução em órgãos vegetativos (folhas) e reprodutivos (frutos). Os resultados obtidos conduziram a uma discussão de como esse genótipo pode ser relevante para a domesticação do tomateiro, devido ao seu impacto no tamanho de diversos orgão. Por outro lado, no segundo capítulo, descrevemos o mecanismo de tolerância à seca da IL Water Economy Locus em Lycopersicon (Well). Plantas Well carregam um segmento do genoma de S. pennellii no cromossomo 1 e exibem uma menor condutância hidráulica, possivelmente relacionada ao tamanho reduzido do vaso xilemático. A menor condutância hidráulica do genótipo Well conduz a perturbações no contínuo solo/planta/atmosfera levando a mudança no comportamento estomático, que, por sua vez, provavelmente está relacionado a maior resistência ao murchamento apresentada por esse material em condições de déficit hídrico.

O transporte de água nas plantas é um processo complexo e que envolve a passagem por membranas celulares. Nelas existem aquaporinas, proteínas integrais de membrana, que facilitam o fluxo passivo de água e pequenos solutos. Um fator importante que influencia o transporte de água nas plantas é a condutância hidráulica radicular (LPr), que pode contribuir com até 50% de toda a resistência ao fluxo de água na planta. Várias metodologias são propostas para estimar a LPr, porém os dados obtidos são altamente variáveis, ainda que para a mesma espécie vegetal. Diante do exposto, pretende-se desenvolver e propor uma nova metodologia, o sistema hidráulico de sucção para estimativa da LPr e avaliar a contribuição das aquaporinas no transporte de água radicular em plântulas de milho. O sistema hidráulico de sucção foi construído no Laboratório de Estudos de Plantas sob Estresse (LEPSE/USP) em parceria com Laboritoire d\'Ecophysiologie des Plants sous Stress Environnementaux de Montpellier, França. Os experimentos foram conduzidos no LEPSE, onde as plântulas cresceram em hidroponia na casa de vegetação. Para avaliação da atividade de aquaporinas foi utilizado o tratamento com peróxido de hidrogênio, que em concentrações milimolares inibe os canais de água. As medidas de condutância foram realizadas sempre na mesma hora do dia, uma vez que a própria LPr e as aquaporinas apresentam ritmo circadiano. Houve redução de 53% da condutância no tratamento com peróxido em relação ao controle e correlação significativa entre a LPr e o pH, de modo que o aumento do pH provocou queda de LPr, provavelmente causada por alterações na abundância e/ou atividade de aquaporinas nas raízes de milho. Esses resultados permitem afirmar que o método de sucção foi eficaz na estimativa da condutância hidráulica, podendo ser adotado como técnica alternativa na estimativa da LPr em plantas. / The water transport in plants is a complex process which involves passage through cell membranes. In them there are aquaporins, integral membrane proteins, that facilitate passive flux of water and small solutes. An important factor influencing the water transport in plants is root hydraulic conductance (LPr), which can contribute up to 50% of the water flow resistance in the plant. Various methods are proposed for estimating LPr, but the data are highly variable, even for the same plant species. Therefore, we intend to develop and propose a new methodology, the hydraulic suction system to estimate LPr and evaluate the contribution of aquaporins in root water transport in maize seedlings. The hydraulic suction system was built at the Laboratório de Estudos de Plantas sob Estresse (LEPSE / USP) in partnership with Laboritoire d\'Ecophysiologie Plants des sous Stress Environnementaux Montpellier, France. The experiments were conducted in LEPSE where the seedlings grew in the hydroponics greenhouse. To evaluate the activity of aquaporins was used treatment with hydrogen peroxide, which in millimolar concentrations inhibits water channels. The conductance measurements were performed at the same time of day, since the LPr itself and aquaporins presents the circadian rhythm. There was a 53% reduction in conductance peroxide treatment compared to control and significant correlation between LPr and pH, so that the pH increase caused a drop LPr probably caused by alterations in the abundance and/or activity of aquaporins in maize roots. These results indicate that the suction method was efficient in estimated hydraulic conductance, may be adopted as an alternative technique to estimate the LPr in plants.

O objetivo deste estudo foi avaliar, in vitro, quantitativamente e qualitativamente, a estabilidade de um híbrido experimental em duas concentrações diferentes (concentrado e diluído) aplicado sobre a simulação de uma dentina sensível. Dentes molares humanos foram selecionados e tiveram suas coroas seccionadas abaixo do sulco oclusal de forma a obter espécimes de discos de dentina que foram planificados e polidos até atingirem a espessura de 1,0 milímetro. Os espécimes foram divididos em 4 grupos (n=9) de acordo com os tratamentos de superfície propostos: saliva artificial (SAL), adesivo dentinário autocondicionante (AD), híbrido experimental concentrado (TC) e híbrido experimental diluído na proporção de 1:3 (TD). Dois métodos foram empregados para avaliar a estabilidade: condutância hidráulica (permeabilidade dentinária) e microscopia eletrônica de varredura. Foi realizada a leitura da permeabilidade dentinária em 6 tempos experimentais: Mínima (sem tratamento), Máxima (com túbulos abertos), Tratamento (após aplicação dos respectivos tratamentos), Erosão (após 5 minutos de imersão em ácido cítrico 0,05M pH 3,8), Escovação (após escovação de 3900 ciclos) e Erosão Pós (repetição da erosão após o processo de escovação). A microscopia eletrônica de varredura foi realizada em espécimes de dentina com área central de aplicação dos tratamentos e tecido natural nas laterais para evidenciar as características da película aplicada. As leituras foram feitas após a aplicação dos tratamentos, após a erosão, após a escovação e após a erosão pós escovação, para todos os 4 tratamentos propostos. O teste de análise de variância (ANOVA) de Medidas Repetidas com 2 fatores de variação foi aplicado juntamente com o teste de comparações múltiplas pareadas (Tukey). Para permeabilidade dentinária todos os tratamentos reduziram a condutância hidráulica (Lp) em relação à Máxima. TC e TD apresentaram os menores valores (24% e 15%) respectivamente. O TD continuou apresentando valores semelhantes estatisticamente após a Erosão (36%), sendo estatisticamente semelhante ao TC (55%).. No tempo Escovação o TD apresentou Lp estatisticamente semelhante aos tempos Tratamento e Erosão. Todos os grupos apresentaram-se estatisticamente semelhantes entre os tratamentos nos tempos Escovação e Erosão Pós. A análise das MEVs evidencia túbulos dentinários com conteúdo no seu interior nos grupos TC e TD, mantendo-se durante todos os tempos experimentais. O AD apresentou uma película evidente, que começou a se destacar e exibir falhas a partir do tempo Erosão. Conclui-se que o TD apresentou o melhor comportamento sendo capaz de diminuir a permeabilidade dentinária, formando uma película fina, transparente, imperceptível, capaz de vedar (totalmente ou parcialmente) e penetrar dentro dos túbulos dentinários, resistindo aos desafios erosivos e abrasivos. / The aim of this study was to evaluate, in vitro, quantitatively and qualitatively, the stability of an experimental hybrid with two different concentrations (concentrated and diluted) applied at a simulation of a sensitive dentin. Human molar teeth were selected and their crowns were sectioned below the occlusal groove in order to obtain specimens of dentine disks that were ground flat and polished to achieve a thickness of 1.0 millimeter. The specimens were divided into 4 groups (n = 9) in accordance with proposed surface treatments: Artificial saliva (SAL) dentinal self-etching adhesive (AD), concentrated experimental hybrid (TC) and experimental hybrid diluted in the ratio 1: 3 (TD). Two methods were used to assess the stability: hydraulic conductance (dentin permeability) and scanning electron microscopy. The dentin permeability in 6 experimental times was carried out: Minimum (no treatment), Maximum (with open tubules), treatment (after application of their treatments), erosion (after 5 minutes of immersion in citric acid 0.05M pH 3, 8), brushing (brushing after 3900 cycles) and Post erosion (erosion was repeated after brushing). The scanning electron microscopy was performed on dentin specimens with a central area of application of treatments and natural tissues on the sides to show the film characteristics applied. Readings were made after application of treatments, after erosion, after brushing and after erosion after brushing, for all 4 treatments proposed. The analysis of variance (ANOVA) for repeated measures with two variation factors was applied with the multiple comparisons paired test (Tukey). For dentin all treatments reduced hydraulic conductance (Lp) in relation to Maximum. TC and TD showed the lowest values (24% and 15%) respectively. The TD continued to show statistically similar values after erosion (36%), being statistically similar to TC (55%). In brushing time the TD Lp was statistically similar to Treatment and erosion times. All groups were statistically similar between treatments in brushing and Post Erosion times. The analysis of SEM shows dentinal tubules with content inside on the TC and TD groups, remaining during all experimental period. AD presented a clear film, which began to stand out and show failure from erosion time. It follows that the TD had better behavior being able to decrease permeability of dentin by forming a thin film transparent, imperceptible, capable of sealing (fully or partially) and penetrate within the dentine tubules, resisting the erosive and abrasive challenges.

O objetivo deste estudo foi avaliar, in vitro, quantitativamente e qualitativamente, a estabilidade de um híbrido experimental em duas concentrações diferentes (concentrado e diluído) aplicado sobre a simulação de uma dentina sensível. Dentes molares humanos foram selecionados e tiveram suas coroas seccionadas abaixo do sulco oclusal de forma a obter espécimes de discos de dentina que foram planificados e polidos até atingirem a espessura de 1,0 milímetro. Os espécimes foram divididos em 4 grupos (n=9) de acordo com os tratamentos de superfície propostos: saliva artificial (SAL), adesivo dentinário autocondicionante (AD), híbrido experimental concentrado (TC) e híbrido experimental diluído na proporção de 1:3 (TD). Dois métodos foram empregados para avaliar a estabilidade: condutância hidráulica (permeabilidade dentinária) e microscopia eletrônica de varredura. Foi realizada a leitura da permeabilidade dentinária em 6 tempos experimentais: Mínima (sem tratamento), Máxima (com túbulos abertos), Tratamento (após aplicação dos respectivos tratamentos), Erosão (após 5 minutos de imersão em ácido cítrico 0,05M pH 3,8), Escovação (após escovação de 3900 ciclos) e Erosão Pós (repetição da erosão após o processo de escovação). A microscopia eletrônica de varredura foi realizada em espécimes de dentina com área central de aplicação dos tratamentos e tecido natural nas laterais para evidenciar as características da película aplicada. As leituras foram feitas após a aplicação dos tratamentos, após a erosão, após a escovação e após a erosão pós escovação, para todos os 4 tratamentos propostos. O teste de análise de variância (ANOVA) de Medidas Repetidas com 2 fatores de variação foi aplicado juntamente com o teste de comparações múltiplas pareadas (Tukey). Para permeabilidade dentinária todos os tratamentos reduziram a condutância hidráulica (Lp) em relação à Máxima. TC e TD apresentaram os menores valores (24% e 15%) respectivamente. O TD continuou apresentando valores semelhantes estatisticamente após a Erosão (36%), sendo estatisticamente semelhante ao TC (55%).. No tempo Escovação o TD apresentou Lp estatisticamente semelhante aos tempos Tratamento e Erosão. Todos os grupos apresentaram-se estatisticamente semelhantes entre os tratamentos nos tempos Escovação e Erosão Pós. A análise das MEVs evidencia túbulos dentinários com conteúdo no seu interior nos grupos TC e TD, mantendo-se durante todos os tempos experimentais. O AD apresentou uma película evidente, que começou a se destacar e exibir falhas a partir do tempo Erosão. Conclui-se que o TD apresentou o melhor comportamento sendo capaz de diminuir a permeabilidade dentinária, formando uma película fina, transparente, imperceptível, capaz de vedar (totalmente ou parcialmente) e penetrar dentro dos túbulos dentinários, resistindo aos desafios erosivos e abrasivos. / The aim of this study was to evaluate, in vitro, quantitatively and qualitatively, the stability of an experimental hybrid with two different concentrations (concentrated and diluted) applied at a simulation of a sensitive dentin. Human molar teeth were selected and their crowns were sectioned below the occlusal groove in order to obtain specimens of dentine disks that were ground flat and polished to achieve a thickness of 1.0 millimeter. The specimens were divided into 4 groups (n = 9) in accordance with proposed surface treatments: Artificial saliva (SAL) dentinal self-etching adhesive (AD), concentrated experimental hybrid (TC) and experimental hybrid diluted in the ratio 1: 3 (TD). Two methods were used to assess the stability: hydraulic conductance (dentin permeability) and scanning electron microscopy. The dentin permeability in 6 experimental times was carried out: Minimum (no treatment), Maximum (with open tubules), treatment (after application of their treatments), erosion (after 5 minutes of immersion in citric acid 0.05M pH 3, 8), brushing (brushing after 3900 cycles) and Post erosion (erosion was repeated after brushing). The scanning electron microscopy was performed on dentin specimens with a central area of application of treatments and natural tissues on the sides to show the film characteristics applied. Readings were made after application of treatments, after erosion, after brushing and after erosion after brushing, for all 4 treatments proposed. The analysis of variance (ANOVA) for repeated measures with two variation factors was applied with the multiple comparisons paired test (Tukey). For dentin all treatments reduced hydraulic conductance (Lp) in relation to Maximum. TC and TD showed the lowest values (24% and 15%) respectively. The TD continued to show statistically similar values after erosion (36%), being statistically similar to TC (55%). In brushing time the TD Lp was statistically similar to Treatment and erosion times. All groups were statistically similar between treatments in brushing and Post Erosion times. The analysis of SEM shows dentinal tubules with content inside on the TC and TD groups, remaining during all experimental period. AD presented a clear film, which began to stand out and show failure from erosion time. It follows that the TD had better behavior being able to decrease permeability of dentin by forming a thin film transparent, imperceptible, capable of sealing (fully or partially) and penetrate within the dentine tubules, resisting the erosive and abrasive challenges.

O transporte de água nas plantas é um processo complexo e que envolve a passagem por membranas celulares. Nelas existem aquaporinas, proteínas integrais de membrana, que facilitam o fluxo passivo de água e pequenos solutos. Um fator importante que influencia o transporte de água nas plantas é a condutância hidráulica radicular (LPr), que pode contribuir com até 50% de toda a resistência ao fluxo de água na planta. Várias metodologias são propostas para estimar a LPr, porém os dados obtidos são altamente variáveis, ainda que para a mesma espécie vegetal. Diante do exposto, pretende-se desenvolver e propor uma nova metodologia, o sistema hidráulico de sucção para estimativa da LPr e avaliar a contribuição das aquaporinas no transporte de água radicular em plântulas de milho. O sistema hidráulico de sucção foi construído no Laboratório de Estudos de Plantas sob Estresse (LEPSE/USP) em parceria com Laboritoire d\'Ecophysiologie des Plants sous Stress Environnementaux de Montpellier, França. Os experimentos foram conduzidos no LEPSE, onde as plântulas cresceram em hidroponia na casa de vegetação. Para avaliação da atividade de aquaporinas foi utilizado o tratamento com peróxido de hidrogênio, que em concentrações milimolares inibe os canais de água. As medidas de condutância foram realizadas sempre na mesma hora do dia, uma vez que a própria LPr e as aquaporinas apresentam ritmo circadiano. Houve redução de 53% da condutância no tratamento com peróxido em relação ao controle e correlação significativa entre a LPr e o pH, de modo que o aumento do pH provocou queda de LPr, provavelmente causada por alterações na abundância e/ou atividade de aquaporinas nas raízes de milho. Esses resultados permitem afirmar que o método de sucção foi eficaz na estimativa da condutância hidráulica, podendo ser adotado como técnica alternativa na estimativa da LPr em plantas. / The water transport in plants is a complex process which involves passage through cell membranes. In them there are aquaporins, integral membrane proteins, that facilitate passive flux of water and small solutes. An important factor influencing the water transport in plants is root hydraulic conductance (LPr), which can contribute up to 50% of the water flow resistance in the plant. Various methods are proposed for estimating LPr, but the data are highly variable, even for the same plant species. Therefore, we intend to develop and propose a new methodology, the hydraulic suction system to estimate LPr and evaluate the contribution of aquaporins in root water transport in maize seedlings. The hydraulic suction system was built at the Laboratório de Estudos de Plantas sob Estresse (LEPSE / USP) in partnership with Laboritoire d\'Ecophysiologie Plants des sous Stress Environnementaux Montpellier, France. The experiments were conducted in LEPSE where the seedlings grew in the hydroponics greenhouse. To evaluate the activity of aquaporins was used treatment with hydrogen peroxide, which in millimolar concentrations inhibits water channels. The conductance measurements were performed at the same time of day, since the LPr itself and aquaporins presents the circadian rhythm. There was a 53% reduction in conductance peroxide treatment compared to control and significant correlation between LPr and pH, so that the pH increase caused a drop LPr probably caused by alterations in the abundance and/or activity of aquaporins in maize roots. These results indicate that the suction method was efficient in estimated hydraulic conductance, may be adopted as an alternative technique to estimate the LPr in plants.

Submitted by Gabriela Lopes (gmachadolopesufpel@gmail.com) on 2016-09-14T18:22:14Z No. of bitstreams: 2 license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) Tese Juliano Dutra Schmitz.pdf: 9582623 bytes, checksum: f579b0458e2ab6f4ae5579715de842ea (MD5) / Approved for entry into archive by Aline Batista (alinehb.ufpel@gmail.com) on 2016-09-15T19:46:43Z (GMT) No. of bitstreams: 2 Tese Juliano Dutra Schmitz.pdf: 9582623 bytes, checksum: f579b0458e2ab6f4ae5579715de842ea (MD5) license_rdf: 0 bytes, checksum: d41d8cd98f00b204e9800998ecf8427e (MD5) / Made available in DSpace on 2016-09-15T19:46:43Z (GMT). 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Para isso, foram montados dois dispositivos experimentais: Experimento 1: realizado em Montpellier/França, onde foram estudadas quatro cultivares de macieira, com diferentes requerimentos em frio (‘Condessa’, ‘Granny Smith’, ‘Royal Gala’ e ‘Starkrimson’), submetidas a dois regimes térmicos (inverno frio, condições naturais de Montpellier; e inverno ameno, temperatura controlada em casa-de-vegetação). Experimento 2: realizado com a cultivar de baixo requerimento em frio ‘Eva’ sob regime térmico hibernal ameno (condição natural de Capão do leão/Brasil). A partir do experimento 1, dois artigos foram redigidos . Conclui-se a partir dos resultados obtidos (artigos 1 e 2) que as temperaturas hibernais têm o principal efeito na distribuição da ramificação ao longo do eixo principal e no tempo para brotação; a presença de folha das plantas submetidas ao regime térmico de inverno ameno não afeta a distribu ição de ramos prolépticos vegetativos; a cultivar exerce efeito no crescimento da ramificação. Com relação ao status hídrico, conclui-se que durante o inverno (período de dormência) as gemas laterais permanecem hidraulicamente isoladas do eixo principal; assim como o potencial de brotação está relacionado a um efeito ramo inteiro (todo eixo principal) do que ao potencial individual de cada gema lateral. Através do experimento 2, um artigo foi elaborado, tendo por objetivo testar a hipótese que a posição em que a gema lateral está localizada sobre o eixo principal têm efeito na brotação primaveril, no conteúdo de água e tamanho das mesmas. Pode-se concluir deste estudo que uma semana antes a brotação, as gemas localizadas na zona distal possuem maior potencial de crescimento (maior frequência de brotação e menor tempo médio para brotação), além de apresentarem maior umidade ponderal e tamanho. / The apple tree (Malus X domestica Borkh.) presents morphological and physiological anomalies when grown in mild winter climates with insufficient winter chilling to overcome winter dormancy. Symptoms are typically delayed and erratic budburst, entailing desynchronized flowering and fruitset and poor agronomic performances. This thesis aimed at gaining more insights on the following issues. Firstly, what are the effects of winter temperatures on axillary burdburst and bud outgrowth, and what are the respective effects of winter temperatures and cultivar?, and secondly, is there a link between the temperature-dependent budburst and bud water status? Works were done in France and Brazil. In France, experiments were carried out in controlled conditions on four apple cultivars characterized by either high chilling (‘Granny Smith’, ‘Royal Gala’, ‘Starkrimson’) or low chilling (‘Condessa’) requirements and were submitted to outdoor-cold and greenhouse-mild winter temperatures. We showed that the actual shoot architecture and budburst resulted from an ordered sequence of events with a pivotal role of winter temperatures on the dormancy completion of individual lateral buds. Endogenous factors related to the cultivar branching pattern overtook the temperature effect on the lateral bud outgrowth. Furthermore, the delayed senescence and subsequent leaf persistence during winter, characterizing the apple tree in the mild winter temperature conditions, had only a weak effect on the topological distribution of budburst and lateral outgrowth. The analyses of bud water status were done on distal buds only, characterized by high budburst frequency in cold winter conditions. We showed that, from endodormancy to the pre-budburst stage, xylem conductance at the stem-to-bud junction did not show consistent changes across cultivars and winter temperature treatments. Bud water potential had negative values, between -4.35 and -2.24 MPa, depending on cultivars and winter temperature treatments. Moreover, whatever the cultivar, there were no significant trends across dates for the effects of winter temperatures on bud water potential and relative water content without a consistent relationship with actual spring budburst frequency. These results suggested that lateral buds were hydraulically isolated from the parent stem during winter until a few days before budburst. The other set of experiments was carried out in Brazil, under mild winter conditions, on the low chilling apple cultivar ‘Eva’. The objectives were to gain more insights on the effect of the position of the over-wintering lateral bud along the whole-parent shoot on bud size and water content. Results highlighted that distal buds were larger and had a higher water content than proximal buds with a strong increase of water content a week before spring budburst. It was concluded that the acrotonic pattern of budburst was mainly established during ecodormancy. As a whole, we showed that spring budburst seemed more related to a whole-shoot effect than to the water status of the individual bud during winter dormancy. Our study substantiated the importance of the whole shoot as an integrated morphological and physiological unit in driving budburst and further growth.