Les copépodes sont au cœur des flux de matière et d'énergie dans les réseaux trophiques arctiques et subarctiques. La structure et les fonctions des communautés de copépodes dépendent de l'assemblage des espèces dont elles sont constituées, mais on en connait très peu sur les interactions interspécifiques qui peuvent influencer ces propriétés. Les copépodes ont la capacité d'ingérer leurs propres œufs et nauplii (cannibalisme) ainsi que ceux des autres espèces (prédation intraguilde). Il est donc possible que ce type de prédation ait le potentiel de contrôler le recrutement et la dynamique des espèces de copépodes. L'objectif principal des travaux de recherche présentés dans ce mémoire de maîtrise était donc de mieux comprendre la dynamique des interactions interspécifiques au sein des communautés de copépodes arctiques et subarctiques et plus précisément, la prédation intraguilde soupçonnée de façonner ces communautés. Des expériences en laboratoire ont permis de caractériser la prédation intraguilde de l'espèce arctique Metridia longa sur les œufs d'une autre espèce arctique Calanus hyperboreus, ainsi que la prédation intraguilde de cette dernière sur les œufs de l'espèce subarctique Calanus finmarchicus. Différentes conditions de température, concentration d'œufs et nourriture alternative ont été testées. Parmi les conditions d'incubation testées et les différences individuelles dans les traits des prédateurs (par ex. longueur du prosome, stade de développement), seulement la concentration des œufs a eu un effet significatif et positif sur l'ingestion des œufs, et ce pour les deux relations étudiées. Environ un quart des prédateurs incubés ont rempli plus de la moitié de leurs besoins métaboliques avec l'ingestion des œufs seulement. Par la suite, un modèle de distribution verticale des œufs de C. hyperboreus dans le Golfe d'Amundsen a été développé avec l'intégration de la prédation de M. longa afin de vérifier les implications écologiques de cette interaction interspécifique. Nos résultats montrent une relation asymétrique où M. longa a peu d'impact sur le recrutement de C. hyperboreus alors que les œufs interceptés par M. longa peuvent représenter une partie importante de ses besoins métaboliques durant l'hiver. Cependant, l'ingestion des nauplii n'a pas été considérée et devrait être étudiée puisque que ces larves représentent également des proies de choix, susceptibles d'être davantage visées. Ainsi l'impact de la prédation intraguilde aurait pu être sous-estimée.

Les estuaires font partie des écosystèmes les plus productifs de la planète. Ils constituent une zone d'importants échanges de matières et jouent à ce titre un rôle capital pour les cycles biogéochimiques. Du fait de leur position à l'interface entre domaines continental et marin, ils sont également un lieu de passage obligatoire pour de nombreuses espèces de poissons migrateurs ou encore de nourricerie et de refuge. Ces systèmes sont contraints par de nombreuses pressions de natures diverses dont certaines en lien avec les activités humaines locales (p. ex. pêcheries, transport maritime, dragages, pollutions accrues, etc.). Ces altérations viennent s'ajouter à la variabilité intrinsèque de ces systèmes naturellement complexes (variabilité spatio-temporelle de différents facteurs environnementaux ; c.-à-d. température, salinité, turbidité, etc.). Toutefois, une intensification de ces d'altérations, dont une partie est associée à la composante climatique des changements globaux, est observée depuis ces dernières décennies. Ces modifications avérées et leurs incidences sur les communautés biologiques constituent un enjeu en matière de gestion des écosystèmes estuariens. Cependant, par manque de chroniques de données continues suffisamment longues, peu d'études sur l'évolution à long terme de systèmes estuariens ont été réalisées à ce jour. Pour mes travaux, j'ai eu à ma disposition un ensemble de chroniques uniques - acquises depuis 35 ans - associées à plusieurs suivis écologiques de l'estuaire de la Gironde (notre site atelier). L'objectif général de cette thèse est de caractériser l'évolution globale du système dans son ensemble (physico-chimie et biologie) et d'identifier les forçages impliqués. L'originalité de ces travaux, par rapport aux études spécifiques déjà menées, consiste à analyser l'évolution de l'ensemble des descripteurs caractéristiques du fonctionnement d'un système modèle et de qualifier la part relative aux forçages globaux. L'étude des séries chronologiques, via une approche end-to-end basée sur des analyses multivariées, permet d'identifier deux changements abrupts d'état de l'écosystème de l'estuaire de la Gironde, associés à des fluctuations hydroclimatiques à large échelle (bassin Atlantique nord) mais aussi à une échelle plus locale (estuaire). Des hypothèses relatives aux possibles mécanismes impliqués, reliant les altérations climatiques à large échelle aux altérations observées à l'échelle des communautés biologiques estuariennes, sont discutées. Un deuxième volet de la thèse, au travers d'une approche modélisatrice basée sur le concept de niche d'Hutchinson, permet d'identifier un changement de répartition spatiale, longitudinale, des populations de copépodes estuariennes en réponse au réchauffement des masses d'eau et à la marinisation de l'estuaire. Enfin un troisième volet de mes travaux s'est consacré à l'étude spécifique d'une espèce de copépode invasive : Acartia tonsa. Suivant une double approche modélisatrice permettant d'estimer à la fois les niches fondamentale et réalisée de l'espèce, ces travaux illustrent l'importance relative des changements climatiques qui ont facilité la colonisation et l'essor de cette espèce dans l'estuaire.

Ce travail a pour objectif d’étudier la biodiversité et la dynamique du zooplancton en relation avec les paramètres environnementaux dans la lagune Ghar El Melh au niveau de 5 stations à travers un suivi bimensuel allant de février 2011 à janvier 2012. Cette étude vise également à déterminer l’impact des régimes alimentaires à base de microalgues nuisibles, en conditions expérimentales, sur la survie, le comportement et la reproduction du copépode Calanoïde Acartia clausi collecté dans la lagune Ghar El Melh pendant la saison printanière.L’analyse hydrologique du milieu a mis en évidence une variation saisonnière de la totalité des paramètres avec des valeurs importantes de la température, de la salinité, du pH et de la Chl a en été et des teneurs élevées en nutriments en automne/hiver. L’étude spatio-temporelle du zooplancton a révélé la présence de 23 groupes zooplanctoniques dominés par les copépodes (37,25%) et les ciliés (21,09%). La lagune représente également un lieu de reproduction pour plusieurs espèces compte tenu de l’abondance du méroplancton tels que les larves de lamellibranches (14,9%) et les véligères de gastéropodes (12,5%). La température, la salinité, les caractéristiques hydrodynamiques, la teneur en ammonium et la richesse trophique ont été les facteurs déterminants pour le développement du zooplancton. Les relations d’ordre trophique semblent avoir un effet important sur la distribution des copépodes, ciliés et rotifères. La communauté des copépodes a été composée par 13 espèces dominées par les espèces opportunistes Oithona nana (59,5%), Acartia clausi (21%) et Euterpina acutifrons (8,87%) dont les abondances et la saisonnalité semblent être tributaires, en plus de l’abondance des proies, des caractéristiques hydrologiques de l’eau notamment de la température et la salinité.Les essais portant sur l’impact des microalgues nuisibles sur Acartia clausi ont mis en évidence i) une réduction du taux de survie (55%) et du nombre d’œufs produits (3,9 ± 3,2 œufs femelle-1 j-1) due à Prorocntrum micans malgré l’importance de l’activité alimentaire et du taux d’éclosion des œufs ii) Une altération importante de l’activité alimentaire, de la reproduction et de la survie due à Prorocentrum lima dès le premier jour iii) une létalitè importante de la souche Ostreopsis ovata se caractérisant par la mortalité de tous les individus après 24 heures iv) une altération importante du mouvement (33,6%) observée dès le 8ième jour, accompagnée d’une production réduite d’œufs (2,8 ± 3,9 œufs femelle-1 j-1), un faible taux d’éclosion (27,9 ± 30,6%) et d’une réduction importante de la survie due à Alexandrium catenella. / The aim of this work is to study the biodiversity and seasonal distribution of zooplankton community along with environmental factors in Ghar El Melh lagoon at 5 stations by twice monthly sampling from February 2011 to January 2012. This study also focused on the impact of several diets based on harmful microalgae on the survival, behavior and reproduction of the Calanoïd copepod Acartia clausi collected from Ghar El Melh lagoon during spring under laboratory control.The hydrological caracteristics revealed a seasonal variation of all parameters with high water temperature, salinity, pH and Chlorophyll a in summer and high nutrient concentrations in autumn/winter. The study of spatial and temporal variation of zooplankton revealed the presence of 23 groups mainly dominated by copepods (37.25%) and ciliates (21.09%). High abundance of meroplankton such as bivalve larvae (14.9%) and gastropod veligers (12.5%) showed that the lagoon can be considered as a breeding place for several marines species. Temperature, salinity, hydrodynamic characteristics, ammonium concentration and abundance of prey were the determining factors for the development of zooplankton. Trophic relationships seem to have an important effect on the distribution of copepods, ciliates and rotifers. The copepod community was composed of 13 species chiefly represented by opportunistic species Oithona nana (59.5%), Acartia clausi (21%) and Euterpina acutifrons (8.87%). Abundance and seasonality of this opportunistic community seem to be related to the abundance of prey and hydrological characteristics of water such as temperature and salinity.Bioassay on Acartia clausi using several harmful microalgae species showed (i) reduction of survival rate (55%) and egg production (3.9 ± 3.2 eggs female-1 day-1) due to Prorocntrum micans despite the high feeding rate and egg hatching success (80%) ii) a high decrease of feeding, reproduction and survival rates observed after 1 day of exposure to the toxic Prorocentrum lima iii) a very high lethality of used Ostreopsis ovata strain causing the mortality of all copepods after only 24 hours iv) high movement alteration rate (33.6%) observed after 8 days of exposure to Alexandrium catenella, associated to a reduced egg production rate (2.8 ± 3.9 eggs female-1 day-1), a low hatching success (27.9 ± 30.6%) and a reduced survival rate.

Des approches traditionnelles en combinaison avec des méthodes moléculaires et biochimiques ont été utilisées pour étudier les communautés zooplanctoniques de la saline de Sfax. Une dizaine d'espèces ont été identifiées dans 4 bassins de salinité croissante. Les copépodes étaient la composante la plus représentative du compartiment zooplanctonique dans les bassins A5, A16 et C41. Le bassin M2 est monozoïque avec une présence exclusive d'Artemia salina.Nous avons montré le rôle crucial de la salinité dans la distribution des espèces mais nous avons souligné également l’influence, quoique plus faible, d’autres facteurs comme le ratio N:P qui pourrait être liée au mode de vie des animaux et directement aux phytoplancton. La composition en acides gras des copépodes et des Artemia est liée aux facteurs physico-chimiques et biologiques. Grâce à leur teneur en acides gras hautement insaturés, les copépodes et les Artemia peuvent être utilisés comme source alimentaire pour les poissons d'élevage. La phylogénie des copépodes est controversée puisque la structuration génétique de ce groupe n’est pas nettement identifiable. L’existence d’espèces cryptiques au sein des Paracartia grani est supposée mais reste à confirmer. Les facteurs abiotiques ne sont pas impliqués dans ces processus de divergence génétique. Chez Artemia salina, la forte teneur en sel, est un facteur de ségrégation des populations, l’adaptation des artémies à cette condition aboutit à des populations génétiquement distinctes. Un clivage génétique est repéré, il met en évidence une séparation entre les populations vivant dans de fortes teneurs en sel et celles en pleine mer. / Zooplankton community of solar saltern of Sfax. A dozen of species were identified in four ponds of increasing salinity. Copepods were the most abundant group in A5, A16 and C41. M2 is monozoic with an exclusive presence of Artemia salina. Salinity have a crucial role in species distribution, whereas, other factors such as N:P ratio have smaller influence. Fatty acids composition of copepods and Artemia depends on physico-chemical and biological parameters. Owing to their Highly unsaturated fatty acids (HUFAs) composition, copepods and Artemia of the saltern of Sfax can be used as food source for cultured fishes. Copepods phylogeny is controversial because their genetic structure is not clearly identifiable. The existence of cryptic species within Paracartia grani is assumed but should be confirmed. Abiotic factors are not involved in processes of genetic divergence. For Artemia salina, the high salinity, is a factor of population segregation, the adaptation of Artemia in such condition leads to distinct, genetically, population. A genetic divide was identified, it highlights a separation between population living in high salinity and those in the sea.

Thèse ou mémoire avec insertion d'articles / Les copépodes dominent la biomasse du mésozooplancton des régions arctiques et subarctiques, où lumière, glace et production primaire varient fortement selon les saisons. En transformant le carbone fixé par les microalgues en réserves lipidiques pour survivre l'hiver, les Calanus spp. constituent une source d'énergie cruciale pour les poissons, oiseaux et mammifères marins. Historiquement, les copépodes sont étudiés par un comptage taxonomique après un échantillonnage par filets. Cette thèse propose un autre paradigme en combinant l'utilisation d'outils d'imagerie plus récents et une approche dite « par traits fonctionnels ». Les traits fonctionnels sont des propriétés mesurables à l'échelle individuelle et influençant le succès écologique des organismes (i.e. taille, régime trophique, migration verticale). Ils sont partagés par plusieurs espèces et peuvent être reliés à des fonctionnalités des écosystèmes comme l'export de carbone ou l'énergie disponible pour les réseaux trophiques par exemple. Comme une majorité des traits possèdent une signature morphologique, nous les avons définis sur deux types d'images individuelles du plancton, complémentaires et couramment utilisées : des images in situ de l'Underwater Vision Profiler (UVP) et des images en couleur prises lors d'observations au stéréomicroscope. L'objectif de cette thèse est de comprendre comment les traits fonctionnels des copépodes, identifiés sur des images, peuvent être reliés aux dynamiques environnementales et au fonctionnement des écosystèmes arctiques et subarctiques. Dans le Chapitre 1, nous analysons des images in situ prises par l'UVP au moment de la fonte printanière de la banquise dans l'arctique canadien. Des variables morphologiques sont utilisées pour projeter les images dans un espace statistique, et les axes synthétisent les variations morphologiques en trois traits continus : la taille, l'opacité (qui nous renseigne sur les structures pigmentées), et la complexité du contour (indiquant probablement un taux d'activité par la visibilité des appendices). Cette analyse exploratoire a révélé des traits nouveaux, dont les variations étaient fortement corrélées à la fonte de la banquise et à l'efflorescence des algues. Plusieurs arguments indiquent que les maxima d'opacité des individus peuvent être attribués à la présence d'astaxanthine, un pigment caroténoïde rouge. Dans le Chapitre 2, une revue de la littérature a mis en évidence les conditions écologiques propices à la coloration des copépodes pour divers écosystèmes aquatiques à l'échelle globale. Nous démontrons que la pigmentation rouge peut participer au succès des individus (croissance, survie, reproduction) grâce aux propriétés antioxydantes de l'astaxanthine. Comme la pigmentation semble ajustable à de courtes échelles temporelles et avantageuse dans diverses conditions environnementales (lumière intense, basses températures et couvert de glace, ou grandes profondeurs), nous pensons qu'elle peut être considéré comme un de "couteau-suisse" de protection métabolique. Dans le Chapitre 3, une méthode de déconvolution de la couleur de l'astaxanthine a été utilisée pour produire un indice de rougeur sur des images de copépodes arctiques observés au stéréomicroscope. L'indice a été validé par comparaison avec une quantification chimique des pigments, et peut être utilisé pour des images prises dans diverses conditions grâce à une étape préalable de calibration des canaux de couleur. Cette thèse montre qu'il est possible d'extraire un maximum d'information à partir d'une image de plancton pour dégager des tendances écologiques sur de grands jeux de données, tout en gardant accès à la variabilité interindividuelle. Utiliser les traits définis ici (taille, pression de broutage, taux d'antioxydants), en combinaison avec d'autres outils, pourrait participer à la compréhension du fonctionnement des réseaux trophiques. / Copepods dominate the mesozooplankton biomass of arctic and sub-arctic regions, where light, ice and primary production are highly variable according to the season. By converting carbon fixed by microalgae into lipid reserves for winter survival, Calanus spp. are a crucial source of energy for fish, birds and marine mammals. Historically, copepods have been studied by taxonomic counting after net sampling. This thesis proposes an alternative paradigm by combining the use of more recent imaging tools and functional trait-based approach. Functional traits are properties that are measurable at the individual scale and influence the ecological success of organisms (i.e. size, trophic regime, vertical migration). They are shared by several species and can be related to ecosystem functionalities such as carbon export or energy available for food webs for example. As a majority of them have a morphological signature, we defined them on two types of individual plankton images, complementary and commonly used: in situ images from the Underwater Vision Profiler (UVP) and color images taken during stereomicroscope observations. The objective of this thesis is to understand how functional traits of copepods, identified in images, can be related to environmental dynamics and functioning of arctic and sub-arctic ecosystems. In Chapter 1, we analyze in situ images taken by the UVP at the time of spring melt in the Canadian arctic. Morphological variables are used to project the images into a statistical space, and the axes synthesize morphological variation into three continuous features: size, opacity (which tells us about pigmented structures), and complexity of contour (likely indicating feeding activity through appendage visibility). This exploratory analysis revealed novel traits, having variations strongly correlated with sea ice melt and algal blooms phenology. Several arguments indicate that opacity maxima in individuals can be attributed to the presence of astaxanthin, a red carotenoid pigment. In Chapter 2, a review of the literature highlighted the ecological conditions conducive to copepod coloration for various aquatic ecosystems on a global scale. We demonstrate that red pigmentation can participate in the success of individuals (growth, survival, reproduction) through the antioxidant properties of astaxanthin. Since pigmentation appears to be adjustable on short time scales and advantageous under various environmental conditions (intense light, low temperatures and ice cover, or great depths), we believe it can be considered as a "swiss army knife" of metabolic protection. In Chapter 3, an astaxanthin color deconvolution method was used to produce a redness index on stereomicroscope images of arctic copepods. The index was validated by comparison with a chemical quantification of the pigments, and can be used for images taken under various conditions thanks to a prior calibration step of the color channels. This thesis shows that it is possible to extract a maximum amount of information from a plankton image to identify ecological trends on large datasets, while keeping access to inter-individual variability. Using the traits defined here (size, grazing pressure, antioxidant levels), in combination with other tools, could participate in understanding the functioning of food webs.

Les estuaires font partie des écosystèmes les plus productifs de la planète. Ils constituent une zone d'importants échanges de matières et jouent à ce titre un rôle capital pour les cycles biogéochimiques. Du fait de leur position à l'interface entre domaines continental et marin, ils sont également un lieu de passage obligatoire pour de nombreuses espèces de poissons migrateurs ou encore de nourricerie et de refuge. Ces systèmes sont contraints par de nombreuses pressions de natures diverses dont certaines en lien avec les activités humaines locales (p. ex. pêcheries, transport maritime, dragages, pollutions accrues, etc.). Ces altérations viennent s'ajouter à la variabilité intrinsèque de ces systèmes naturellement complexes (variabilité spatio-temporelle de différents facteurs environnementaux ; c.-à-d. température, salinité, turbidité, etc.). Toutefois, une intensification de ces d'altérations, dont une partie est associée à la composante climatique des changements globaux, est observée depuis ces dernières décennies. Ces modifications avérées et leurs incidences sur les communautés biologiques constituent un enjeu en matière de gestion des écosystèmes estuariens. Cependant, par manque de chroniques de données continues suffisamment longues, peu d'études sur l’évolution à long terme de systèmes estuariens ont été réalisées à ce jour. Pour mes travaux, j'ai eu à ma disposition un ensemble de chroniques uniques - acquises depuis 35 ans - associées à plusieurs suivis écologiques de l'estuaire de la Gironde (notre site atelier). L'objectif général de cette thèse est de caractériser l’évolution globale du système dans son ensemble (physico-chimie et biologie) et d'identifier les forçages impliqués. L’originalité de ces travaux, par rapport aux études spécifiques déjà menées, consiste à analyser l’évolution de l’ensemble des descripteurs caractéristiques du fonctionnement d'un système modèle et de qualifier la part relative aux forçages globaux. L'étude des séries chronologiques, via une approche end-to-end basée sur des analyses multivariées, permet d'identifier deux changements abrupts d'état de l'écosystème de l'estuaire de la Gironde, associés à des fluctuations hydroclimatiques à large échelle (bassin Atlantique nord) mais aussi à une échelle plus locale (estuaire). Des hypothèses relatives aux possibles mécanismes impliqués, reliant les altérations climatiques à large échelle aux altérations observées à l'échelle des communautés biologiques estuariennes, sont discutées. Un deuxième volet de la thèse, au travers d’une approche modélisatrice basée sur le concept de niche d'Hutchinson, permet d'identifier un changement de répartition spatiale, longitudinale, des populations de copépodes estuariennes en réponse au réchauffement des masses d'eau et à la marinisation de l'estuaire. Enfin un troisième volet de mes travaux s'est consacré à l'étude spécifique d'une espèce de copépode invasive : Acartia tonsa. Suivant une double approche modélisatrice permettant d'estimer à la fois les niches fondamentale et réalisée de l'espèce, ces travaux illustrent l'importance relative des changements climatiques qui ont facilité la colonisation et l'essor de cette espèce dans l'estuaire. / Estuaries are among the most productive ecosystems on Earth. They constitute important areas for materials exchanges and play therefore a crucial part in biogeochemical cycles. Because of their location at the interface between marine and continental realms, they are also a migratory path for different fish species and in some cases, a nursery or a refuge area. These systems are submitted to many pressures, some of them being related to anthropogenic activities (e.g fisheries, maritime traffic, dredging, rising pollutions, etc.). These changes are superimposed to the intrinsic variability of these naturally complex ecosystems (characterized by a spatio-temporal variability of different environmental factors; i.e., temperature, salinity, turbidity, etc.). However, since recent years, an intensification of these alterations, being partly linked to the climatic component of Global Change, is observed. These changes, already documented, and their incidence on biological communities, constitute a challenge for the future management of estuarine ecosystems. However, due to a lack of long-term continuous time series, for now few studies on the long-term evolutions of estuarine systems have been reported. In this work, I used a unique set of data (35 years) provided by an ecological monitoring of the Gironde estuary (the model of estuary used in the study). The main objective of this thesis is to characterize the evolution of the whole system (physico-chemistry and biology) over the last three decades and to identify the forcings involved. The originality of this work comes from a global analysis of the main estuarine descriptors and from the evaluation of the relative contribution of global forcings. A study based on multivariate analyses, through an end-to-end approach, reveals two abrupt shifts in the state of the ecosystem of the Gironde estuary. These two changes appear to be linked to hydroclimatic fluctuations at a regional scale (North Atlantic basin) and also at a local scale. Some hypotheses on the possible mechanisms involved, linking the large-scale climatic alterations to the changes observed on the biological estuarine communities are discussed. A second study that uses a modeling approach based on the ecological niche concept of Hutchinson, identifies a change in the spatial (longitudinal) distribution of estuarine copepod populations in response to warming and marinisation processes. Finally, a third work focuses on an invasive copepod species: Acartia tonsa. A double modeling approach estimates both the fundamental and realized niches of the species. The results highlight the relative importance of climate changes that facilitated the colonization of the estuary by A. tonsa.

O presente estudo avalia como a estrutura e a produção da comunidade de copépodes pelágicos da plataforma interna ao largo de Ubatuba (SP, Brasil) responderam às variações ambientais durante o período de julho de 2005 a junho de 2008. Durante estes três anos, a produção secundária dos copépodes foi estudada por meio da aplicação de modelos empíricos de crescimento e de estimativas de crescimento peso-específico obtidas através de experimentos de produção de ovos. Aspectos reprodutivos de 16 espécies de copépodes (9 calanóides, 3 ciclopóides e 4 harpacticóides) foram analisados neste período, através de experimentos de incubação e de métodos indiretos de obtenção de taxas de produção e viabilidade dos ovos. A comunidade de copépodes esteve representada por 70 espécies e foi caracterizada por altos valores de riqueza, diversidade e eqüitabilidade. Os copépodes apresentaram grande variabilidade nos valores médios de densidade (4726 ± 3711 ind. m-3) e de biomassa (7,42 ± 5,64 mg C m-3) e foram dominados por espécies de pequeno porte (< 1000 µm), destacando-se as fêmeas adultas de Oncaea waldemari e os copepoditos imaturos de paracalanídeos e clausocalanídeos. Quando comparada com outros ambientes tropicais e subtropicais, a região estudada apresentou valores elevados de densidade e biomassa. Da mesma maneira, a produção secundária média apresentou variabilidade temporal elevada (1,13 ± 1,11 mg C m-3 dia-1), com uma importante contribuição dos copepoditos imaturos de espécies dispersoras de ovos. No geral, os valores médios registrados foram considerados altos quando comparado com outros ambientes tropicais e subtropicais, embora a razão Produção/Biomassa média tenha sido similar às registradas nestes locais. A intrusão periódica da ACAS parece ter sido a principal responsável pelas alterações observadas na estrutura e produção da comunidade. A maioria dos meses não influenciados pela ACAS apresentou valores de densidade, biomassa e produção inferiores às respectivas médias. Entretanto, os resultados observados sugerem que as flutuações da comunidade de copépodes podem responder não apenas à intrusão da ACAS, mas também a uma complexa conjunção de fatores, incluindo as próprias relações inter e intra-específicas. Com relação à reprodução, as espécies dispersoras de ovos apresentaram taxas médias de produção de ovos similares às obtidas em outras regiões tropicais e subtropicais, enquanto que as retentoras apresentaram valores levemente inferiores. Entretanto, foram registrados picos ocasionais de produção destas últimas espécies, sugerindo que estes copépodes possuem estratégias que compensam os meses de baixa produtividade. A reprodução de algumas espécies analisadas parece ser associada a fatores intra-específicos, tais como o tamanho dos ovos e a razão entre machos e fêmeas. Além disso, as espécies dispersoras analisadas são provavelmente influenciadas pela temperatura e pelo alimento. A relação entre os tamanhos e pesos de fêmeas e ovos de 32 espécies de copépodes pelágicos mostrou que a variabilidade interespecífica observada nessas proporções é similar à tendência observada para espécies de altas latitudes. Comparando as taxas de produção estimadas a partir das equações empíricas com as obtidas experimentalmente, observa-se diferenças expressivas nas estimativas de produção secundária, o que sugere a influência de outras variáveis além daquelas consideradas pelos modelos. / The present study evaluates how the pelagic copepod community structure and production from the inner shelf off Ubatuba (SP, Brazil) responded to environmental variability from July 2005 to June 2008. During these three years copepod secondary production was studied by the application of growth empirical models and weight-specific growth estimates obtained through egg production experiments. Reproductive aspects of 17 copepod species (10 calanoid, 3 cyclopoid and 4 harpacticoid) were analyzed through incubation experiments and indirect methods to obtain production and egg hatching success rates. Copepod community was represented by 70 species and was characterized by high values of richness, diversity and evenness. Copepods had great variability in mean abundance values (4,726 ± 3,711 ind. m-3) and biomass (7.42 ± 5.64 mg C m-3) and were dominated by small size species (< 1,000 µm), especially Oncaea waldemari adult females and immature copepodites of paracalanids and clausocalanids. When compared to other tropical and subtropical environments, the copepod community in the study area had high average abundance and biomass. Mean secondary production rates had high temporal variability (1.13 ± 1.11 mg C m-3 day-1), with an important contribution from immature copepodites of broadcast spawner species. Production values were also high but mean Production/Biomass ratios were similar when compared to other tropical and subtropical environments. The periodic SACW (South Atlantic Central Water) intrusions seem to be the main responsible for the variability in community structure and production. Most months non-influenced by SACW had abundance, biomass and production values lower than the annual average. However, copepod community fluctuations may not have responded only to SACW intrusions, but also to inter- and intra-specific relations. Broadcast spawner species had mean egg production rates similar to the ones obtained in other tropical and subtropical regions, while sac spawners showed slightly lower values. Nevertheless, occasional production peaks were recorded for the latter, suggesting that these copepods have reproductive strategies to compensate for low productivity periods. Some species reproduction traits seem to be related to intra-specific factors, such as egg size and the male/female ratio. Besides, broadcast spawners were probably influenced by temperature and food. The relationship between female and egg size and weight from 32 pelagic copepod species showed that inter-specific variability observed in these proportions was similar to those observed for high-latitude species. When reproduction rates estimated from empirical equations with those obtained experimentally are compared, expressive differences in secondary production estimates emerge, which suggests the influence of other variables in addition to those accounted for by empirical models.

O presente estudo avalia como a estrutura e a produção da comunidade de copépodes pelágicos da plataforma interna ao largo de Ubatuba (SP, Brasil) responderam às variações ambientais durante o período de julho de 2005 a junho de 2008. Durante estes três anos, a produção secundária dos copépodes foi estudada por meio da aplicação de modelos empíricos de crescimento e de estimativas de crescimento peso-específico obtidas através de experimentos de produção de ovos. Aspectos reprodutivos de 16 espécies de copépodes (9 calanóides, 3 ciclopóides e 4 harpacticóides) foram analisados neste período, através de experimentos de incubação e de métodos indiretos de obtenção de taxas de produção e viabilidade dos ovos. A comunidade de copépodes esteve representada por 70 espécies e foi caracterizada por altos valores de riqueza, diversidade e eqüitabilidade. Os copépodes apresentaram grande variabilidade nos valores médios de densidade (4726 ± 3711 ind. m-3) e de biomassa (7,42 ± 5,64 mg C m-3) e foram dominados por espécies de pequeno porte (< 1000 µm), destacando-se as fêmeas adultas de Oncaea waldemari e os copepoditos imaturos de paracalanídeos e clausocalanídeos. Quando comparada com outros ambientes tropicais e subtropicais, a região estudada apresentou valores elevados de densidade e biomassa. Da mesma maneira, a produção secundária média apresentou variabilidade temporal elevada (1,13 ± 1,11 mg C m-3 dia-1), com uma importante contribuição dos copepoditos imaturos de espécies dispersoras de ovos. No geral, os valores médios registrados foram considerados altos quando comparado com outros ambientes tropicais e subtropicais, embora a razão Produção/Biomassa média tenha sido similar às registradas nestes locais. A intrusão periódica da ACAS parece ter sido a principal responsável pelas alterações observadas na estrutura e produção da comunidade. A maioria dos meses não influenciados pela ACAS apresentou valores de densidade, biomassa e produção inferiores às respectivas médias. Entretanto, os resultados observados sugerem que as flutuações da comunidade de copépodes podem responder não apenas à intrusão da ACAS, mas também a uma complexa conjunção de fatores, incluindo as próprias relações inter e intra-específicas. Com relação à reprodução, as espécies dispersoras de ovos apresentaram taxas médias de produção de ovos similares às obtidas em outras regiões tropicais e subtropicais, enquanto que as retentoras apresentaram valores levemente inferiores. Entretanto, foram registrados picos ocasionais de produção destas últimas espécies, sugerindo que estes copépodes possuem estratégias que compensam os meses de baixa produtividade. A reprodução de algumas espécies analisadas parece ser associada a fatores intra-específicos, tais como o tamanho dos ovos e a razão entre machos e fêmeas. Além disso, as espécies dispersoras analisadas são provavelmente influenciadas pela temperatura e pelo alimento. A relação entre os tamanhos e pesos de fêmeas e ovos de 32 espécies de copépodes pelágicos mostrou que a variabilidade interespecífica observada nessas proporções é similar à tendência observada para espécies de altas latitudes. Comparando as taxas de produção estimadas a partir das equações empíricas com as obtidas experimentalmente, observa-se diferenças expressivas nas estimativas de produção secundária, o que sugere a influência de outras variáveis além daquelas consideradas pelos modelos. / The present study evaluates how the pelagic copepod community structure and production from the inner shelf off Ubatuba (SP, Brazil) responded to environmental variability from July 2005 to June 2008. During these three years copepod secondary production was studied by the application of growth empirical models and weight-specific growth estimates obtained through egg production experiments. Reproductive aspects of 17 copepod species (10 calanoid, 3 cyclopoid and 4 harpacticoid) were analyzed through incubation experiments and indirect methods to obtain production and egg hatching success rates. Copepod community was represented by 70 species and was characterized by high values of richness, diversity and evenness. Copepods had great variability in mean abundance values (4,726 ± 3,711 ind. m-3) and biomass (7.42 ± 5.64 mg C m-3) and were dominated by small size species (< 1,000 µm), especially Oncaea waldemari adult females and immature copepodites of paracalanids and clausocalanids. When compared to other tropical and subtropical environments, the copepod community in the study area had high average abundance and biomass. Mean secondary production rates had high temporal variability (1.13 ± 1.11 mg C m-3 day-1), with an important contribution from immature copepodites of broadcast spawner species. Production values were also high but mean Production/Biomass ratios were similar when compared to other tropical and subtropical environments. The periodic SACW (South Atlantic Central Water) intrusions seem to be the main responsible for the variability in community structure and production. Most months non-influenced by SACW had abundance, biomass and production values lower than the annual average. However, copepod community fluctuations may not have responded only to SACW intrusions, but also to inter- and intra-specific relations. Broadcast spawner species had mean egg production rates similar to the ones obtained in other tropical and subtropical regions, while sac spawners showed slightly lower values. Nevertheless, occasional production peaks were recorded for the latter, suggesting that these copepods have reproductive strategies to compensate for low productivity periods. Some species reproduction traits seem to be related to intra-specific factors, such as egg size and the male/female ratio. Besides, broadcast spawners were probably influenced by temperature and food. The relationship between female and egg size and weight from 32 pelagic copepod species showed that inter-specific variability observed in these proportions was similar to those observed for high-latitude species. When reproduction rates estimated from empirical equations with those obtained experimentally are compared, expressive differences in secondary production estimates emerge, which suggests the influence of other variables in addition to those accounted for by empirical models.

La méiofaune joue un rôle important dans le fonctionnement des habitats benthiques à substrat meuble (ex. flux de matière) en relation avec sa production élevée, sa position trophique intermédiaire et les importants transferts d’énergie vers les niveaux trophiques supérieurs qui y sont lié. Les relations trophiques et les flux de matière organique liés à la méiofaune restent néanmoins mal connus ou peu pris en compte. Afin de mieux appréhender le rôle de la méiofaune, la structure des communautés et les relations trophiques entre les sources de nourriture et ces consommateurs ont été déterminées dans cinq habitats à substrat meuble (i.e., vasière nue, herbier, zone à sables) de la baie de Marennes-Oléron, France, et de la baie de Sylt-Rømø, Allemagne, en tenant compte des variations temporelles. Le peuplement de méiofaune s’est trouvé être dominé par les nématodes et les copépodes benthiques. Les biomasses de microphytobenthos et de matière organique du sédiment sont apparues comme étant deux facteurs structurants pour les communautés. L’utilisation combinée de différents traceurs de la matière (i.e., isotopes stables, acides gras) a démontré que le microphytobenthos et les bactéries étaient les ressources trophiques majeures de la méiofaune dans les cinq habitats étudiés. Les mesures réalisées sur la structure des communautés et les données issues des traceurs de la matière ont été implémentées dans des modèles de réseaux trophiques. Dans tous les habitats, ces modèles ont mis en évidence que le flux de carbone dominant était issu du microphytobenthos, ceci démontrant les très faibles changements de comportements alimentaires malgré les importantes différences de sources trophiques en termes de disponibilité et de production des sources de nourriture entre ces différents habitats. Tous les groupes trophiques de nématodes, à l’exception des déposivores sélectifs, étaient particulièrement sélectifs et s’alimentaient majoritairement à partir de microphytobenthos, ceci étant à l’origine d’une forte production et d’un court temps de renouvellement de la méiofaune. En conclusion, cette thèse démontre le rôle important de la méiofaune dans les habitats à substrat meuble ainsi que l’importance de la relation trophique entre le microphytobenthos et la méiofaune dans le fonctionnement de ces réseaux trophiques. / Meiofauna play an important role in ecosystem processes in soft-bottom benthic habitats, e.g. food web dynamics, related to their highproduction, their intermediate trophic position and the energy they transfer towards higher trophic levels. The trophic linkages and flows of organic matter related to the meiofauna remain poorly known or taken into account. To better assess the role of meiofauna, the community structure and trophic relationships between food sources and meiofauna were determined in five intertidal soft-bottom habitats (i.e., mudflat, seagrass bed, sandflat) of the Marennes-Oléron Bay, France, and the Sylt-Rømø Bight, Germany, taking temporal variations into account. Meiofauna communities were dominated by nematodes and benthic copepods. Biomass of microphytobenthos and of sediment organic matter were two of the major drivers of community structure. The combination of trophic markers (i.e., stable isotopes, fatty acids) demonstrated that microphytobenthos and bacteria were the major food sources of meiofauna in the five habitats. Information from community structure assessments and trophic marker analyses were implemented in food web models. In all habitats, these models demonstrated that the main flow of carbon to meiofauna originated from microphytobenthos, highlighting negligible changes in meiofauna feeding behavior besides the large differences in availability and productivity of food sources between these habitats. All trophic groups of nematodes, except for selective deposit feeding nematodes, were highly selective and mainly fed on microphytobenthos, resulting in a high production and a short turn-over time of meiofauna. In conclusion, this thesis demonstrated the important role of meiofauna in soft-bottom habitats as well as the importance of the trophic pathway from microphytobenthos to meiofauna in the functioning of these food webs.