Los sírfidos eristalinos (Syrphidae, Eristalinae: Eristalini) son importantes polinizadores en su estado adulto, tanto en ecosistemas naturales como antropizados, pudiendo actuar de manera conjunta o complementaria a la de los himenópteros. Además de este importante servicio ecosistémico, los hábitos saprófagos de su fase larvaria en medios líquidos o semisólidos hace que jueguen un papel relevante como biodescomponedores de la materia orgánica, así como útiles bioindicadores ambientales. Sin embargo, su utilización a gran escala está actualmente limitada por la escasez de métodos de cría en cautividad capaces de satisfacer su demanda a nivel industrial. Es por ello, que el objetivo fundamental de la presente tesis doctoral es profundizar en el conocimiento de aspectos básicos del ciclo biológico y morfología funcional larvaria de los sírfidos eristalinos, así como el análisis estandarizado de su cría artificial. Para ello, se han seleccionado las especies Eristalinus aeneus (Scopoli, 1763) y Eristalis tenax (Linnaeus, 1758) como representantes de los dos géneros de eristalinos con mayor potencial como agentes polinizadores a nivel comercial. De este modo, la tesis queda organizada en cuatro secciones y ocho capítulos, descritos a continuación. En la Sección I se describe por vez primera la morfología de las fases preimaginales de dos especies de los géneros Eristalinus y Eristalis con potencial para su cría artificial de manera complementaria a las especies objetivo de esta tesis. Mediante el uso de microscopía electrónica (SEM y cryo-SEM), se incluyen claves de identificación taxonómica de todas las especies de ambos géneros cuya morfología preimaginal es actualmente conocida. Por un lado, en el Capítulo 1 se describen las fases preimaginales (huevo y tercer estadio larvario) de Eristalis fratercula (Zetterstedt, 1838), una especie con distribución Holártica característica de climas predominantemente fríos del norte de Europa y América. Entre otros caracteres, destaca la presencia de espículas ramificadas en los labios laterales de la región antero-ventral del tórax como carácter diagnóstico de esta especie. Por otro lado, el Capítulo 2 recoge las descripciones del huevo, estadios larvarios, pupario y el esqueleto cefálico de Eristalinus punctulatus (Macquart, 1847) como potencial agente polinizador endémico de Australia. La larva posee proyecciones carnosas (lappets) en el segmento anal como característica distintiva, mientras que el pupario presenta un patrón específico en los espiráculos que lo diferencia de otras especies del género. Los objetivos de la Sección II están enfocados en conocer tanto la dinámica poblacional y características biológicas del ciclo de vida de las dos especies objetivo de esta tesis, como en la búsqueda de dietas larvarias alternativas a las actualmente conocidas. Para ello, se emplean herramientas que monitoreen cada uno de los individuos que conforman una población o cohorte mediante la metodología de tablas de vida: “age-stage, two-sex life table”. En el Capítulo 3 se comparan los ciclos de vida de E. aeneus y E. tenax usando avena fermentada como medio de desarrollo larvario. En general, los ciclos de vida de E. aeneus y de E. tenax se extendieron una media de 65,12 y 46,06 días respetivamente. Los resultados indican que, de manera general, con E. aeneus se obtienen mejores resultados de longevidad, tiempo de maduración y tasa de crecimiento poblacional en las condiciones de cría utilizadas. Adicionalmente, se identifican como los principales cuellos de botella de la cría artificial de ambas especies: la elevada mortalidad en los primeros días de desarrollo larvario, y el extenso tiempo que requieren las hembras para madurar sexualmente (especialmente E. tenax). En el Capítulo 4 se comparan varios medios alternativos a los granos de avena fermentados para optimizar la producción de E. aeneus. Entre los resultados obtenidos, destaca el efecto positivo del medio basado en yogur con probióticos sobre la fecundidad y longevidad de las hembras, proponiendo su aplicación como aditivo en futuros medios de desarrollo. La utilización del bagazo de cerveza artesanal arrojó resultados cercanos al medio basado en avena fermentada en cuanto a supervivencia y tiempo de desarrollo. Sin embargo, su utilización presenta mayores perspectivas de mejora, así como diversas ventajas asociadas, dado que se trata de un subproducto derivado de la producción de cerveza, permitiendo que sea un medio más rentable de obtener al formar parte una economía circular, lo cual conlleva además beneficios medioambientales. Con el fin de profundizar en el conocimiento de las estructuras relacionadas con la alimentación larvaria se plantearon diversos objetivos en la Sección III. Para ello, se llevó a cabo un estudio funcional para conocer el rango de partículas que eran capaces de ingerir las larvas a lo largo de su crecimiento. Además, se obtuvieron imágenes mediante el uso de SEM, cryo-SEM y Microscopía Confocal Láser de Barrido (CLSM). Esta sección se divide en dos capítulos enfocados en cada una de las especies objetivo: E. aeneus (Capítulo 5) y E. tenax (Capítulo 6). En cada capítulo se describe la morfología de la superficie preoral y del esqueleto cefálico de los tres estadios larvarios. La comparación entre ambas especies apunta a que las mayores diferencias se encuentran en el grado de esclerotización y número de crestas y cerdas de los lóbulos mandibulares; longitud de los cuernos dorsales del esclerito basal, y número y longitud de los filamentos del cibario. Estas diferencias indican que el esqueleto cefálico de E. aeneus es relativamente menos restrictivo, permitiendo la entrada de un mayor volumen de alimento, así como de partículas de mayor tamaño (80–100 μm) que el de E. tenax (70–80 μm). Este hecho podría explicar los mejores resultados de cría de esta especie frente a E. tenax. Por otro lado, se analizan las principales diferencias intraespecíficas entre los diferentes estadios de desarrollo larvario de ambas especies. En el primer estadio se observa un menor número de crestas en el cibario (2 frente a 9 en el tercer estadio), la ausencia de cerdas en las crestas del lóbulo mandibular; el labio y labro poco esclerotizados y no completamente fusionados al esclerito basal, siendo este último la estructura encargada de romper el corion del huevo durante la eclosión. A lo largo de la Sección IV se aborda el estudio del desarrollo intrapuparial de E. aeneus y E. tenax con objeto de desarrollar técnicas que permitan ejercer un mayor control sobre el momento de emergencia de los adultos. En concreto, se analiza el almacenamiento de las pupas a baja temperatura en diferentes momentos de su desarrollo, alargando el tiempo de emergencia del adulto y permitiendo su sincronización conforme a su demanda como polinizadores. De esta manera, en el Capítulo 7, se describe el desarrollo intrapuparial con el fin de detectar y caracterizar los principales cambios morfológicos que tienen lugar desde la formación del pupario hasta la emergencia del adulto. Se observa que ambas especies pasan por cuatro fases de desarrollo a lo largo de 189 ± 4 horas en E. aeneus y 192 ± 3 horas en E. tenax: prepupa, pupa criptocefálica, pupa fanerocefálica y adulto farado. Esta última fase constituye el 81% del total del desarrollo intrapuparial. En el presente estudio se describe, por vez primera en la familia Syrphidae, la esclerotización de la cutícula de la pupa sobre la región cefálica (“mascara pupal”) de ambas especies durante la fase de adulto farado. Posteriormente, en el Capítulo 8 se expusieron pupas de ambas especies a 5 ºC durante diferentes periodos de tiempo (5, 10, 15, 20 y 30 días) y en dos momentos distintos de su desarrollo (al comienzo y al final). Los resultados apuntan a que una exposición al comienzo de la fase de pupa (48 horas) resulta menos perjudicial que al final de esta fase. Además, E. tenax resultó ser algo más sensible al frío, mostrando porcentajes relativamente menores de supervivencia, así como un tiempo máximo de exposición más reducido que E. aeneus. Los resultados apuntan a que el momento de emergencia de los adultos podría alargarse en torno a 18 días en el caso de E. tenax y 23 en el caso de E. aeneus. Superado esos periodos, el número de malformaciones se incrementa y la tasa de supervivencia desciende, siendo próxima al 0% tras la exposición continuada al frío durante 30 días.

Esta tesis doctoral aborda el estudio del ciclo de vida de varias especies de sírfidos saprófagos de la tribu de los Eristalini: Eristalis tenax (Linneo, 1758), Eristalinus aeneus (Scopile, 1763) y Eristalinus taeniops (Wiedemann, 1818). Se ha incidido especialmente en múltiples aspectos de su biología larvaria así como en parámetros básicos de la biología imaginal implicados en su cría artificial y el establecimiento de colonias permanentes. A continuación se exponen brevemente los objetivos planteados y los resultados en cada uno de los capítulos, organizados en dos grandes bloques referentes al estudio de la biología larvaria y de la biología de los imagos. Bloque I. Estudio de la biología preimaginal de Eristalis tenax, Eristalinus taeniops y Eristalinus aeneus. Capítulo 1: Influencia del tipo de medio de desarrollo larvario en el ciclo de vida. En este capítulo se analiza el efecto de diferentes medios de desarrollo larvario sobre varios parámetros biológicos relacionados con el ciclo biológico de cada especie. En concreto se comparan tres medios de tipos artificial basados en cereal en grano (avena, arroz y cebada) frente a un medio natural elaborado con purín procedente de explotaciones porcinas. Capítulo 2: Influencia de la competencia intraespecífica durante el desarrollo preimaginal. En este capítulo se planteó el estudio de la influencia de la densidad larvaria sobre desarrollo larvario mediante el análisis de parámetros biológicos de relevada importancia como la supervivencia, la duración del periodo preimaginal, y el tamaño/peso seco de los imagos. Los resultados indican que, para todas las especies, el incremento de la densidad larvaria en medios artificiales de desarrollo (cereales) provoca un aumento en los periodos de desarrollo, una disminución en la supervivencia y una reducción en el tamaño final de los imagos. Este efecto fue también observado en Eristalis tenax utilizando un medio de desarrollo con purines porcinos. Capítulo 3: Estudios mediante microscopía electrónica de barrido (SEM) de los estados inmaduros de sírfidos eristalinos Eristalis similis (Fallen, 1817) y Eristalis tenax (Linnaeus, 1758). Este capítulo presenta la primera descripción de la larva y el pupario de E. similis, incluyendo un estudio morfológico comparativo de los estados preimaginales de la especie sinatrópica y cosmopolita E. tenax. Las descripciones de ambas especies se han llevado a cabo utilizando por vez primera microscopía electrónica de barrido (SEM). La morfología preimaginal de E. similis fue comparada con todas las descripciones larvarias conocidas del género Eristalis. Capítulo 4: Biología de Rhembobius quadrispinus (Gravenhörst) (Hymenoptera: Ichneumonidae) y su efecto como parasitoide de pupas de especies de sírfidos saprófagos. En este capítulo se presenta la biología e importantes detalles del ciclo de vida del parasitoide de pupas R. quadrispinus, tanto en condiciones naturales como en experimentos controlados en laboratorio. El comportamiento de cópula y de ovoposición fue filmado en video para su posterior análisis. La idoneidad del hospedador y la influencia tanto de la edad de la pupa como de la edad de la hembra de parasitoide en el desarrollo de su progenie fue evaluada mediante experimentos en condiciones controladas. Bloque II. Estudio de la biología imaginal de Eristalis tenax, Eristalinus taeniops y Eristalinus aeneus. Capítulo 5: Análisis de los principales parámetros biológicos relacionados con la cría artificial de sírfidos eristalinos. En este capítulo se presentan resultados preliminares sobre varios parámetros relacionados con la cría artificial de sírfidos eristalinos. En el caso de Eristalis tenax, se evaluaron diferentes tipos de polen resultando como el más óptimo el polen fresco de abeja sin ser sometido a procesamientos por deshidratación. Respecto a la disponibilidad de polen en la colonia, una mayor frecuencia en el aporte de polen fresco proporciona a las hembras de E. tenax una longevidad mayor, llegando a superar los 30 días si se alimentan cada 3 días frente a los 18 días de media si se oferta cada 10 días. Capítulo 6: Análisis de los principales parámetros biológicos relacionados con la fertilidad y la maduración de los imagos. En este capítulo se describe el desarrollo ovárico de las hembras de Eristalis tenax, Eristalinus taeniops y Eristalinus aeneus, evaluándose la idoneidad de diversos tipos de alimentación y su repercusión en la fertilidad. También se analizó la influencia de la densidad larvaria en el proceso de maduración sexual de las hembras. En las colonias de E. tenax, las hembras no lograron una maduración completa de sus ovarios hasta una edad media de unos 20 días. El número medio de huevos en la primera puesta fue de unos 200 huevos y las hembras alcanzaron longevidades próximas a los 3 meses. En el caso de E. aeneus se han obtenido unos resultados muy positivos en todos los parámetros estudiados con relación a su fertilidad. La longevidad media de las hembras fue de 60 días en media, alcanzando frecuentemente los cuatro meses. Es la especie con un periodo de preovoposición más corto. El número medio de huevos por puesta fue de unos 135 huevos. En el caso de E. taeniops, se ha detectado una reducida longevidad de las hembras en condiciones artificiales, con un periodo de vida de poco más de un mes y con un prolongado periodo de maduración de las hembras. / European LIFE project ECODIPTERA (LIFE05-ENV/E/000302)

En la tesis doctoral se aborda la mejora de la cría artificial de 4 especies de dípteros pertenecientes a las familias Syrphidae y Stratiomyidae que se han seleccionado como modelos de los distintos servicios ecosistémicos que pueden desempeñar estas familias de dípteros. La tesis cuenta con un total de siete capítulos divididos en tres bloques, en función de tres tipos de servicios ecosistémicos. En el primer bloque están reunidos tres capítulos relacionados con la biología, reproducción y morfología de dos especies de sírfidos (Diptera: Syrphidae) depredadores con potencial en el control biológico de plagas: Eupeodes corollae (F) y Austroscaeva occidentalis (S). En el capítulo 1 se evaluó la supervivencia y reproducción de Eupeodes corollae así como su capacidad depredadora sobre Myzus persicae (S) utilizando las metodologías de tablas de vida de dos sexos y de tasa de depredación diaria concluyéndose, en base a los datos obtenidos, que E. corollae es una especie de interés para el manejo de M. persicae en diferentes cultivos. En el capítulo 2 se estudió el desarrollo ovárico y el proceso de maduración de oocitos de las hembras de E. corollae y se estimó su fecundidad potencial. El seguimiento de la oogenesis se realizó según los criterios establecidos por Bier (1963) mientas que la evolución del desarrollo ovárico se siguieron las etapas de maduración propuestas por Branquart y Hemptinnne (2000). La fecundidad potencial se estimó realizando el recuento de las ovariolas presentes en los ovarios. Entre los resultados obtenidos, podemos destacar que, el proceso de maduración de oocitos no se produce de forma simultánea en todas las ovariolas dentro de un ovario. En el capítulo 3 Se describe por primera vez la morfología de la larva de tercer estadio y pupa de Austroscaeva occidentalis (Shannon, 1927) y se actualiza la morfología de larvas de tercer estadio y pupas de Eupeodes utilizando técnicas de microscopía óptica, crio-escaneo y microscopía electrónica de barrido. También se compararon entre si y con las de otros taxones pertenecientes al linaje evolutivo de Eupeodes-Scaeva. Además, se proporciona información preliminar del ciclo biológico y nuevos códigos de barras de ADN para A. occidentalis. En el segundo bloque estan reunidos dos capítulos relacionados con la cría en cautividad de Eristalinus taeniops (W.) (Diptera, Syrphidae), especie de díptero con importancia como polinizador con presencia en Argentina. En el capítulo 4 Se comparó la influencia de tres medios de desarrollo larvario en el ciclo de vida, fecundidad y fertilidad de E. taeniops utilizando el método de tablas de vida de dos sexos. De los tres medios, el suplementado con estiércol fue el más eficiente para la cría de E. taeniops. Sin embargo, es necesaria una mayor investigación para incrementar la supervivencia de la etapa larvaria y la longevidad del adulto con el objetivo de llevar a cabo una cría artificial eficiente. En el capítulo 5 se evaluó la influencia de tres fuentes de hidratos de carbono sobre la fecundidad y longevidad de hembras de E. taeniops. Los datos obtenidos se analizaron con la técnica anteriormente mencionada. Como resultado se observó que los mejores valores en los parámetros de fecundidad se obtuvieron en las hembras alimentadas con azúcar sin que se encontraran diferencias en la longevidad de las hembras de los tres tratamientos. Finalmente, en el tercer bloque están reunidos dos capítulos en los que se trabajó con Hermetia illucens (L) ( Diptera: Stratiomyidae), especie de gran valor en la prestación de servicios ecosistémicos, siendo los considerados de soporte (degradación de materia orgánica en la cadena trófica) y de provisión o abastecimiento (obtención de materia prima para alimentación animal y otros compuestos de interés industrial) los más destacables. En el capítulo 6 se realizaron dos ensayos con el objetivo de determinar la densidad óptima de larvas en el sustrato de alimentación necesaria para garantizar la producción de hembras con una fecundidad potencial óptima. Teniendo en cuanta los datos obtenidos se considera que, bajo las condiciones evaluadas, la densidad óptima para maximizar la fecundidad potencial de las hembras es de 1500 larvas neonatas/kg de medio de desarrollo. Por último, en el capítulo 7 se evaluó la influencia de tres proporciones de sexos distintas en las jaulas de adultos sobre longevidad de los adultos y la fecundidad real y efectiva de las hembras. Como resultado se observó que no existieron diferencias significativas ni la longevidad de los adultos ni en el período de preovoposición de las hembras en los tres tratamientos evaluados. Como resultado se ha obtenido que, para optimizar la producción de neonatos de la mosca soldado negra en explotaciones masivas, sería recomendable trabajar con jaulas en las que la proporción de sexos sea lo más cercana posible a 1 (♀/♂).